Kôlliker, Lehrbuch der Gewebelehre, 6» Aufl

8. Cajal, Nueva contribuciôn al estudio del buibo raquideo ; VII. Estructura del nucleo de Roller y del extremo superior del asta anterior de la médula. Revisla Irimesfr. microgràftca, vol. II, l'asc. 2, 1897.

Ple.rus du noyau de l'hijpo(jlosse.

Cara c 1ère probablement sensitif de ses fibre».

Origine diverse des collatérales .

filets tle la XI !« paire. Nous n'irons pas néanmoins jusqu'à affirmer que ces cylindres-axes additionnels sortent du bulbe en même temps que la racine de l'hypoglosse, d'abord parce que nous ne les avons pas suivis dans tout leur trajet, ensuite parce que ces cylindres-axes pourraient appartenir à de grandes cellules funiculaires ; s'il en était ainsi, il y aurait lieu de craindre que ces axones, après un certain parcours en commun avec les radiculaires de l'hypoglosse, n'abandonnent celles-ci pour se transformer en fibres longitudinales. Nous avons d'autant plus raison d'être prudent, que dans la substance réticulée nombreuses sont les grandes cellules dont le cylindre-axe adopte un trajet analogue à celui que nous avons décrit. Nos recherches à l'aide de la méthode dégénérative de Nissl ne plaident pas davantage en faveur de la conception de Duval.

Les autres cellules nerveuses voisines du noyau de l'hypoglosse n'ont que faire non plus avec ses radiculaires. Avec KôUiker, nous ne considérons donc pas comme motrices : les petites cellules adossées à la face interne du noyau, celles du foyer linéaire du raphé (fig. 290, C) et celles du noyau intercalaire de Staderini, qui est compris entre l'amas gris de l'hypoglosse et le noyau moteur postérieur du vague (fig. 290, F).

Collatérales sensitives. — Lorsqu'on examine le noyau de l'hypoglosse sur des préparations au Weigert-Pal, on aperçoit entre ses cellules un plexus de fines fibrilles myélinisées. Koch, qui avait déjà vu ces dernières, les appelait fibres propres. Elles sont particulièrement nombreuses au voisinage du bord externe du foyer, vers sa partie inférieure ; thins des coupes transversales, elles se montrent, pour la plupart^ taillées en biseau.

En outre de ces fibrilles plexiformes et intrafocales, on rencontre souvent un certain nombre de filets transversaux, qui passent, en avant, entre le noyau de la Xll" paire et la substance réticulée blanche ; ces filets semblent former parfois comme une commissure entre les devix foyers opposés. Cramer \ surtout, paraît s'en tenir à cette interprétation.

Il est difficile, en réalité, de spécifier l'origine et la terminaison de toutes ces fibres; nous croyons, néanmoins, que le plus grand nombre de celles qui pénètrent et se ramifient dans le noyau de l'hypoglosse sont des collatérales ou des terminales appartenant à des voies sensitives de second ordre.

D'après nos recherches sur le bulbe de la souris et du lapin âgés de quelques jours, les fibres sensititives qui se rendent au noyau de la XI I^ paire sont :

a) Des collatérales que des cylindres-axes émis par les noyaux de terminaison de la racine sensitive des nerfs vague et glosso-pharyngien donnent pendant leur trajet horizontal. Sur la figure 298, en a, on voit qu'un de ces cylindres-axes projette deux collatérales. Parfois, la collatérale abandonnée au noyau de la XII"* paire semble être une branche de bifurcation, à cause de son épaisseur ;

b) Des collatérales nées sur les fibres arciformes ou sensitives secondaires qui proviennent du noyau de terminaison du trijumeau ; elles nous ont paru peu abondantes;

1. Cramer, Beitrâge zur feineren Anatomie der Medulla oblungata, etc. Jena, 1894.

NOYAU DE l'hypoglosse

c) Des collatérales sorties du reste ou de la continuation du cordon antéro-latéral de la moelle. On aperçoit ces fibres particulièrement dans les coupes verlico-antérieures du bulbe. Elles proviennent de divers points des

FiG. 291. — Coupe transversale du bulbe d'une souris de quatre jours. Méthode de Golgi.

A, noyau de l'hypoglosse ; — B, ganglion commissiiial C, olive bulbaire ; — D, racine descendante sensilive du trijumeau ; — E, racines motrices du vague et du glosso-pliaryngien ; — F, noyau ambigu ; — G, partie terminale du ganglion vestibulaire descendant ; — H, coupe transversale du faisceau solitaire ; — L, fibres allant à 1 olive ; — a, pyramides ; — 6, collatérales provenant de la substance blanche située en avant des pyiaraides et des pyramides elles-mêmes; — d, collatérales du reste du cordon latéral ; — c, collatérales sensilives destinées au noyau ambigu ; — f, fibres récurrentes de la racine motrice allant à la racine du trijumeau ; — /i, collatérales de la racine sensitive des IX» et X" paires, destinées au noyau descendant du faisceau solitaire ; — j, radiculaires motrices croisées des nerfs vague et glosso-pharyngien.

substances réticulées blanche et grise, se portent tout droit en arrière et pénètrent dans le noyau de l'hypoglosse, soit par son hile, soit par sa face externe ;

d) Des collatérales émanées des voies sensitives de deuxième ordre,

Importance des collatérales issues des voies sensitiues des V', IX' et X' paires.

appartenant aux nerfs trijumeau, glosso-pharyngien et pneumogastrique. Ces voies se trouvent placées, chez la souris et le lapin, à la limite postérieure de la substance réticulée grise, entre les noyaux des trois nerfs susdits et de l'hypoglosse.

De toutes les collatérales du noyau de la XII'= paire, les dernières, que nous venons de citer, sont incontestablement les plus importantes. Kôlliker les a certainement vues, sans pouvoir cependant en déterminer l'origine. Leur nombre est tel, que le noyau de l'hypoglosse se trouve, pour ainsi dire, couvert d'un plexus extrêmement serré et inextricable, lorsque l'imprégnation les atteint toutes.

FiG. 292. — Coupe du noyau de l'hypoglosse à son tiers supérieur ; chat de huit jours.

Méthode de Golgi.

A, raphé médian, avec son barillet épithélial ; — B, cellules nerveuses du noyau de l'hypoglosse ; — C, dendriles externes ; — D, voies centrales des nerfs trijumeau, glosso-pharyngien et vague ; — E, fibres radiculaires de la XII' paire.

Dans la coupe de bulbe de lapin que nous reproduisons sur la figure 298, ces collatérales se colorèrent presque à l'exclusion d'autres éléments, comme on le remarque, en B. On voit que ces collatérales sortent des paquets de Leur aspect, fibres verticales voisines, appartenant à la voie sensitive du vague et du trajet et entre- glosso-pharyngien, qu'elles se dirigent ensuite transversalement en dedans, soit isolément, soit en petits groupes et qu'enfin elles se divisent en ramilles entre les neurones du noyau. Mais beaucoup de ces collatérales ne s'en tiennent pas là ; après avoir fourni des branchilles au noyau situé de leur côté, elles franchissent la ligne médiane, en décrivant des courbes à concavité postérieure et s'épuisent dans le noyau du côté opposé. Il se forme ainsi

croisement .

NOYAU DE L HYPOGLOSSE

une commissure de collatérales sensitives de second ordre, qui permet à Commissul'excitalion sensitive provoquée dans une moitié de la langue d'ébranler les ''^ inlerfocale. deux noyaux hypoglosses et de susciter en retour des contractions dans les muscles des deux moitiés de cet organe. D'autres collatérales ont un parcours différent ; arrivées aux environs de la ligne médiane et de la frontière postérieure du noyau, elles s'infléchissent, deviennent verticales

FiG. 293. — Noyau de l'hypoglosse d'un fœtus de lapin presque à terme. Méthode de Golgi.

A, canal de l'épendyme ; — B, collatérales émanées de la voie centrale des nerfs vague et glo3so-phar3 ngien ; — C, noyau de Roller sans collatérales ; — D, collatérales issues des voies centrales ; — E, des nerfs des V°, IX" et X« paires et se rendant au noyau moteur du spinal : — a, collatérale d'une fibre arciforme ; — b, fibres arciformes passant en avant du noyau de l'hypoglosse.

et vont se distribuer dans ses divers étages. Ces collatérales constituent, Capsule partiellement du moins, la capsule blanche périfocale, que les préparations blanche perieffectuées par la méthode de Weigert-Pal mettent bien en évidence. focale.

L'arborisation ultime des collatérales issues des voies sensitives appar- Arborisation tenant aux nerfs trijumeau, glosso-pharyngien et pneumo-gastrique est modérément fournie en ramuscules secondaires, chez la souris et le lapin nouveau-nés ; elle en possède davantage chez le chat de huit à quinze jours, chez qui ses branchilles courtes, en nombre infini, naissent à angle presque droit et se terminent par une varicosité.

terminale.

■ Nature de la commissure interj'ocale.

Absence des collatérales se nsi tires directes dans les noijaux bulbaires.

Leur existence problématique.

Il résulte de cet exposé que la commissure interfocale, bien vue par les auteurs, en particulier par Vincenzi, Cramer et KôUiker, n'est pas à proprement parler une commissure, mais un entrecroisement de collatérales sensitives de second ordre. Kôlliker, qui a le mieux décrit ces collatérales interfocales, nous laisse néanmoins dans le doute et sur leur origine et sur leur rôle, car il ne sait si elles sont motrices ou sensitives; il ne sait même pas, au cas où elles mériteraient cette dernière appellation, si ce sont des voies sensitives de premier ou de second ordre.

Autre question : Existe-t-il des collatérales sensitives directes qui viennent se terminer aussi dans le noyau de l'hypoglosse ? Se basant sur l'homologie qui devrait régner, à ce point de vue, entre foyers bulbaires et médullaires, Kôlliker penche pour leur existence ; nous n'avons pu cependant les découvrir ni dans le noyau delà XII" paire, ni dans aucun autre centre gris du bulbe. On devrait les apercevoir cependant sans aucune difficulté, à cause de la proximité des noyaux sensitifs terminaux des V^, IX'^ et X« paires et de l'imprégnation extrêmement constante des collatérales sensitives de ces noyaux par le chromate d'argent. L'absence de ces collatérales dans le noyau de l'hypoglosse est, par conséquent, des plus significatives.

Fibres pyramidales ou motrices. — Il existe, très probablement, une voie molrice spéciale, destinée à mettre en relation les circonvolutions cérébrales rolandiques avec les noyaux de l'hypoglosse. Aussi, quelques auteurs, Meynert, Koch et Kôlliker entre autres, se sont-ils efforcés d'en déterminer l'origine et le parcours. Kôlliker dit, par exemple, qu'un grand nombre de fibres sagittales qui franchissent la ligne médiane, traversent la substance réticulée grise et viennent se résoudre dans le noyau de la Xll° paire du côté opposé, naissent peut-être dans une des pyramides ; mais, il ja'en est pas bien certain, car, de son propre avis, ces fibres pourraient être des collatérales issues des fibres arciformes olivaires ou des tubes verticaux de la substance réticulée.

Toutes nos tentatives ont échoué lorsque nous avons cherché à savoir si, parmi les nombreuses fibres qui pénètrent dans le noyau principal, il en est de vraiment pyramidales ou motrices. Les fibres, auxquelles Kôlliker attribue une origine pyramidale, existent cependant, mais elles sont beaucoup moins nombreuses que les collatérales sensitives externes ; d'ailleurs, même lorsqu'elles sont bien imprégnées, les plus longues ne semblent jamais aboutir à la voie motrice. A notre avis, la plupart de ces fibres antéro-postérieures sont des collatérales émanées soit des faisceaux arciformes sensitifs, soit des tubes verticaux de la substance réticulée blanche ; «lies doivent, par conséquent, faire partie des première et seconde catégories de collatérales que nous avons décrites. Notre avis serait tout différent, il est vrai, si l'on démontrait qu'un certain nombre des tubes verticaux de la substance réticulée constituent un système moteur, intercalé entre la voie pyramidale et le noyau de l'hypoglosse.

Considérations physiologiques. — Comme tout noyau moteur, celui de l'hypoglosse est excité par deux sortes de courants venus d'autres centres : par un courant excito-moteur volontaire, dont on ignore l'itinéraire, comme

NOYAU DE l'hypoglosse

nous venons de l'exposer, et par un cournnl sensitiuo-réfîexe, dont les voies principales ont été mises en évidence dans les lignes précédentes. 11 est donc aisé d'imaginer quelle peut être la marche des courants réflexes depuis les extrémités périphériques des nerfs sensitifs de la langue : lingual du trijumeau, corde du tympan du facial et glosso-pharyngien, jusqu'aux muscles de cet organe, qui sont innervés, on le sait, par l'hypoglosse.

Supposons une excitation produite sur les terminaisons du nerf lingual ou du glosso-pharyngien par le contact d'un aliment ; cette excitation chemine, comme l'indique le schéma de la figure 2y4) le long des deux nerfs

Trajet de l'arc réflexe de la gustation, mastic al io n, etc.

FiG. 294. — Schéma destiné à montrer la marche des courants dans les nerfs des

V% 1X= et X« paires.

V, ganglion de Gasser ; — IX, ganglion d'Andersch du glosso-pliaryngien ; — XII, nerf hypoglosse ; — a, nerf lingual ; — 6, noyau terminal de la racine sensilive du trijumeau ; — c, faisceau solitaire ; — d, voie centrale du trijumeau ; — e, no3'au de l'hypoglosse ; — f, muqueuse liilguale. — Les flèches indiquent le sens des courants.

jusqu'à leurs ganglions; de là et par leur branche interne, elle atteint les noyaux sensitifs bulbaires, où les ¥<= et IX'= paires viennent se terminer en multiples collatérales ; dans ces noyaux, l'ondulation passe des collatérales sur les cellules qui sont en contact avec elles; elle passe ensuite dans le cylindre-axe de ces neurones, cylindre-axe qui, nous le savons, forme la voie centrale des deux nerfs récepteurs ; alors l'excitation dérive par les collatérales de cette voie sur les cellules de l'hypoglosse et les muscles de la langue se contractent. C'est par un circuit, en tout semblable, que s'effectuent les divers réflexes : de la mastication, de la déglutition, de la succion, etc., qui exigent le concours des muscles linguaux.