GANGLIONS D ORIGINE

Ganglions du vague. — Les racines sensitives du vague prennent naissance dans deux ganglions : l'un

supérieur, gros et court, B appe\é ganglion jugulaire; l'autre inférieur, long et mince, situé à côté du précédent et portant le nom de ganglion plexiforme. Ces deux foyers sont constitués sur le modèle des ganglions rachidiens, ainsi que Van Gehuchten, nous et Olôriz ^ l'avons démontré respectivement

par la méthode de Golgi et celle d'Ehrlich ; c'est dire qu'ils renferment des cellules de forme unipolaire, dont l'expansion unique se bifurque en deux branches: une, interne, qui se porte en dedans et en haut pour entrer dans le crâne et pénétrer enfin dans le bulbe ; et l'autre, externe, qui avec ses congénères forme le nerf pneumogastrique et se dirige vers la périphérie, où elle se termine dans les muqueuses de la bouche, du pharynx et des voies respiratoires.

Nous reproduisons, sur la figure 299, une coupe vertico-longitudinale du plexus gangliforme pris chez le chat et coloré par le bleu de méthylène. On voit que les cellules unipolaires y sont, en général, de taille moindre que dans les ganglions rachidiens et que, parmi elles, il en est de toutes tailles, de grandes et de petites. Le glomérule initial y est très apparent, mais moins compliqué, d'ordinaire, que celui des cellules des ganglions de Casser et de la moelle. Après un trajet flexueux, de longueur variable, l'expansion

FiG. 299. — Portion du ple-xus gangliforme du pneumogastrique pris chez le chat adulte. Méthode d'Ehrlich.

A, cellules ganglionnaires ; — B, racine motrice.

Gang l ion X jugulaire et plexiforme.

Cellules du ganglion plexiforme ; cellules fenê- Irées ; bifurcation de leur expansion unique, elc.

1. Cajal y Olôriz, Los ganglios sensitivos craneales de les mamiferos. Reu. trim. microg., t. II, 1897.

Ganglion d'Ehrenriller; ses cellules ; branche ex-

unique se fend en Y sous des angles inconstants et donne une branche interne, d'habitude plus ténue que la branche externe. Les fibres sensitives dues à cette bifurcation se logent de préférence dans Taxe même du ganglion ; elles s'y groupent en faisceaux longitudinaux séparés par de petits amas de cellules. Les fibres de la racine motrice qui s'adosse au ganglion, en occupent, au contraire, la périphérie et sur un côté seulement; elles sont, à l'ordinaire, moins épaisses que les sensitives périphériques du même ganglion et que les radiculaires motrices des autres nerfs.

En outre des cellules sensitives que nous venons de décrire, le ganglion plexiforme renferme, chez l'homme, le chien, le chat, etc., arrivés à l'âge adulte, un grand nombre de cellules fenêtrées, ainsi que quelques neurones fusiformes ou bipolaires. Mais, jusqu'à présent, nous n'avons pu y découvrir des arborisations péricellulaires, sauf chez l'homme qui en possède d'assez nombreuses.

Ganglions du glosso-pharyngien. — Ce nerf provient de deux noyaux gris extra-centraux : l'un, grand, arrondi, est couché dans une dépression du rocher, voisine du trou déchiré postérieur ; on l'appelle ganglion pétreux ou d'Andersch, du nom de l'anatomiste qui, le premier, l'a bien décrit ; l'autre, petit, fusiforme, se trouve en plein trou déchiré postérieur ; on le nomme, d'après l'anatomisle qui l'a découvert, ganglion d'Ehrenriiler.

La figure 3oo représente ces deux ganglions dont nous avons réussi quelquefois l'imprégnation argentique chez la souris nouveau-née. Le ganglion d'Ehrenritter, B, s'y présente sous l'aspect d'un épaississement de la portion initiale du nerf. Ses cellules, logées pour la plupart en avant du cordon nerveux, sont unipolaires ; leur expansion unique se divise, comme à l'ordi-

FiG. 300. — Les deux ganglions du glosso-pharyngien chez le fœtus de chat. Méthode de Golgi.

A, racine du glosso-pharyngien ; — B, ganglion d'Ehrenritter ; — C, ganglion pétreux ou d'Andersclri ; — D, branche anastomotique de Jacobson ; — E, portion principale du glosso-pharyngien ; — a, fibres à ramifications compliquées.

NERFS PNEUMOGASTRIQUE ET GLOSSO-PHARYNGIEN

naire, en deux branches : l'une interne, allant au bulbe, l'autre externe, souvent plus grosse, se dirigeant en dehors et en arrière. Cette dernière ne pénètre pas d'habitude dans le ganglion d'Andersch ; elle émerge avant de l'avoir atteint et forme avec ses compagnes un nerf volumineux, qui est, peut-être, le nerf anastomotique de Jacobson, D. Outre ces cellules, le ganglion d'Ehrenritter en contient beaucoup d'autres, de forme unipolaire également, mais du petit type.

Le ganglion d'Andersch, C, qui est le plus important des deux, affecte l'aspect d'un cœur chez la souris ; de son hile, tourné vers le ganglion supérieur ou d'Ehrenritter, sortent les branches internes ; sa pointe, qui regarde en dehors, donne naissance, au contraire, aux branches externes.

Les cellules de ce ganglion sont également unipolaires ; elles nous ont paru plus grandes, en général, que celles du foyer précédent. Nous avons observé, à l'intérieur du ganglion, quelques fibres fines ramifiées à plusieurs reprises et qui émanent, peut-être, du ganglion cervical supérieur du sympathique. Ces fibres (fig. 3oo, a) ne peuvent être confondues ni avec l'expansion principale des cellules du ganglion d'Andersch, ni avec ses branches de bifurcation en Y.

terne de leur bifurcation et nerf de Jacobson

Ganglion d'Andersch :

ses cellules; ses fibres afférente».

BRANCHE PERIPHERIQUE DU GLOSSO-PHARYNGIEN

On sait que le nerf glosso-pharyngien, formé des branches externes nées du ganglion d'Andersch, se termine dans le tiers postérieur de la muqueuse linguale ; on sait aussi que ce nerf est considéré comme le principal conducteur spécifique des sensations gustatives. Nous allons donc étudier les terminaisons de ce nerf ou plutôt de ses fibres, et nous verrons que leur mode de distribution, bien particulier, mérite quelque attention.

Sa terminaison dans la muqueuse postérieure de la langue.

Bourgeons gustatifs. — L'appareil terminal des fibres du glosso-pharyngien est connu depuis longtemps, grâce aux recherches de Lovén et Schwalbe, faites en 1867, et aussi grâce aux travaux ultérieurs d'Engelraann, V. Wyss, Honigschmiedt et Hermann, Drasch et d'autres. C'est un organe microscopique en forme de tonnelet ovi de bouteille pansue, que l'on appelle bourgeon ou bouton gustatif; il en existe un très grand nombre dans l'épithélium du sillon qui entoure les papilles caliciformes et fongiformes de la langue.

Chez le lapin, animal qui a particulièrement servi aux recherches histologiques sur ce point, l'appareil terminal possède une autre physionomie ; il est formé de deux plaques rondes, placées sur les deux côtés du tiers postérieur de la langue et recouvertes de crêtes parallèles, d'où leur nom d'organe folié.

Examinons au microscope une coupe fine de cet organe folié, après coloration par Thématoxyline ou une aniline basique (fig. 3oi) ; nous apprendrons que les bourgeons ou tonnelets gustatifs sont disposés sur deux ou trois rangées parallèles dans la paroi latérale des sillons et que ces rangées, enfouies dans l'épithélium pavimenteux de la muqueuse, sont isolées les

Historique.

Aspect chez l'homme.

et composition chez le lapin.

unes des autres par des cloisons de ce même épithélium. Les bourgeons sont, comme nous l'avons dit, en forme de tonnelets ; ils ont toute l'épaisseur de l'épithélium ; à leur niveau, la surface libre delà muqueuse présenle une légère dépression, qu'on nomme pore giistatif, I. Quand les coupes passent exactement par Taxe des bourgeons, on peut voir qu'ils se composent de deux sortes de cellules: i° des corpuscules de soutènement, ^, éléments épais, situés à la périphérie et riches en protoplasma pâle, peu colorable et

parfois creusé de vacuoles ; el 2° des corpuscules bipolaires, B, placés au centre ; ceux-ci, beau coup plus minces et en forme de fuseau, possèdent un corps quelque peu épaissi par le noyau et deux appendices délicats : l'un périphérique, allant jusqu'au pore gustatif, où il se termine par un cil ténu et l'autre profond, plus volumineux, qui atteint la limite du derme, où il s'achève librement.

Le pore gustatif est bien réellement une ouverture qui donne, ainsi qu'Ebner ' l'a démontré, dans une cavité spéciale, au fond de laquelle on voit les cils des cellules bipolaires. La description de Graberg est en tout semblable. Mais cet auteur reconnaît deux ouvertures à la cavité ou fossette gustative, le por^e externe ou pore gustatif classique et un pore interne ou profond : la fossette serait ainsi un conduit ou canal gustatif intermédiaire. Pour ce savant, la fossette gustative manquerait parfois dans les bourgeons de la langue, chez l'homme. Outre les cellules de soutènement et les bipolaires, il existerait quelquefois, sous les premières, des éléments étoilés, de nature conjonctive peut-être, qui ont été signalés par Hermann et Graberg sous le nom de cellules basâtes.

1. Ebner, Ueber die Spilzen der Geschmacksknospen. Silzungsbericht d. haiserl. Akad. d. Wissensch. zu Wien, Febr. 1897.

2. Graderu, Zur Kenntniss des cellularen Baues der Geschmacksknospen beim Menschen. Anal. Hefle herausgeçjeb. von Merkel u. Bonnet, Heft. 39, 1899.

FiG. 301. — Coupe verticale d un repli épithélial de l'organe folié chez le lapin. — A gauche les bourgeons gustatifs sont colorés au carmin, à droite ils sont imprégnés par la méthode de Golgi. (D'après Retzius et Lenhossék.)

A, cellules de soutien ; — B, cellules bipolaires ; — C, épiltiélium pavimenteux ; ~ E, fibres nerveuses intergemmales ; — G, arborisations nerveuses intergemmales ; — H, faisceaux nerveux, circulant dans le chorion lingual ; — I, pore gustatif; ~ J, bourgeon gustatif où le plexus nerveux s'est montré complètement imprégné.

NERFS PNEUMOGASTRIQUE ET GLOSSO-PHARYNGIEN

Arborisations nerveuses, — Les arborisations nerveuses distribuées dans l'appareil gustatif ont été étudiées dans ces dernières années par plusieurs savants, en particulier, par Arnstein Fusari et Panasci ^, Retzius ^, Lenhossék '' et Jacques ' à l'aide tantôt du bleu d'Ehrlich, tantôt du chromale d'argent de Golgi. Nous avons pu confirmer en partie les principaux résultats auxquels ces tiistologistes sont parvenus. Ces résultats, essentiellement concordants, ont conduit à admettre l'existence de deux sortes de (^^ux

fibrilles terminales dans l'appareil formé par les boutons gustatifs. Nous ^^P^^^'^ e fi

i ^ brilles termi-

allons étudier ces fibrilles, qui semblent être en continuité avec les tubes nales.

du nerf glosso-pharyngien.

i" Fibres intrageinmales (fig. 3oi, G et J). — Ce sont des fibrilles délicates, très nombreuses, chargées d'une multitude de varicosités ; elles rampent, sous l'épithélium, associées en petits faisceaux, abordent le boulon gustatif par son extrémité profonde et s'y épanouissent en une arborisation très compliquée de ramuscules variqueux et libres, qui enlacent dans leurs tours et détours les cellules bipolaires.

Lorsque les fibres intragemmales sont imprégnées en grand nombre, comme on le voit, en J (fig. 3oi), le plexus terminal est très luxuriant, très dense; dans ce cas, il ne reste pas localisé à la périphérie du groupe des cellules bipolaires, mais pénètre entre elles. De toutes façons, ces branchilles ultimes s'achèvent toujours par une varicosité, qui s'applique contre la surface de la cellule bipolaire ; c'est là un véritable contact par articulation longitudinale.

2" Fibres intergemmales. — Quelques fibres peu ramifiées et rectilignes ou presque telles, s'insinuent dans les cloisons épithéliales qui séparent les bourgeons gustatifs : aussi, les appelle-t-on fibres intergemmales. Elles proviennent, elles aussi, des petits faisceaux nerveux sous-épithéliaux et montent jusqu'à la surface libre de la muqueuse, où elles se terminent par une extrémité variqueuse, souvent courbée ou pliée en zigzag (fig. 3oi, E).

On ignore le rôle de ces dernières fibres. Quant aux premières ou intra- Leur rôle gemmales, tous les auteurs s'accordent pour les considérer comme des reapeciif. terminaisons sensorielles spécifiques, chargées de faire connaître au sensorium les qualités sapides des aliments et boissons.

Dans l'appareil gustatif terminal, l'impression n'estdoncpas reçue directement par les extrémités du nerf, mais par des corpuscules, les cellules bipolaires, homologues parfaits, au point de vue fonctionnel, des cônes et

1. Arnstein, Anat. Anzeiger, 1887. — Die Nervenendigungen in dem Schmacl<sorgan der Sauger. Arch. f. mikrosk. Anal., Bd. XLI, 1893.

2. Fusari et Panasci, Les terminaisons des nerfs dans la muqueuse et dans les glandes séreuses de la langue. Arch. Italiennes de Biologie, 1891.

3. Retzius, Die Nervenendigungen in dem Geschmalvsorgan der Saugethiere und Ampliibien. Biol. Uniersuchungen, N. F., Bd. IV, 1892.

1. V. Lenhossék, Der feinere Eau und die Nervenendigungen der Geschmacksknospen. Anal. Anzeiger, 1893. — Beitrage zur Histologie des Nervensystems und der Sinnesorgane. Wiesbaden, 1894.

5. P. Jacques, Terminaisons nerveuses dans l'organe de la gustation. Trav. du labor. d'anal, de la Faculté de méd. de Nancy, 1894.

Historique de la découverte des ar- 1)0 ri salions dans les bourgeons gustatifs.

Les bourgeons gustatifs :

1° chez les poissons ;

2° chez les batraciens.

bâtonnets de la réline, des cellules ciliées des appareils acoustique et veslibulaire.

C'est à Ehrlich que l'on doit la découverte des arborisations nerveuses libres dans les bourgeons gustatifs ; il avait appliqué, en 1886, à la langue de la grenouille, sa célèbre méthode au bleu de méthylène. Arnstein, un peu plus tard, en 1887, confirma cette découverte du plexus périgemmal ; mais il commit l'erreur de croire que les cellules bipolaires ou en bâtonnet étaient en continuité avec des fibres nerveuses. Fusari et Panasci, qui, les premiers, appliquèrent la méthode de Golgi aux bourgeons gustatifs, tombèrent dans la même faute, tout en faisant connaître avec plus de détails les arborisations intra- et intergemmales. Mais, c'est surtout à Retzius et à Lenhossék que nous devons la connaissance exacte de la distribution et des rapports de ces fibres. Grâce à leurs observations sur un grand nombre de vertébrés, ils sont parvenus à une conclusion dont nous avons reconnu l'exactitude ; c'est que les cellules bipolaires sont des corpuscules épithéliaux particuliers, en contact seulement avec les arborisations nerveuses terminales du nerf glosso-pharyngien.

Les bourgeons gustatifs des vertébrés inférieurs sont construits sur le type de ceux des mammifères.

L'appareil gustatifdes poissons, d'après les études indépendantes et pi"esque simultanées de Retzius ' et de Lenhossék -, est constitué aussi par des cellules de soutien et des celuUes gustatives ou bipolaires. Ces dernières occupent l'axe du tonnelet ; leur extrémité profonde, quelque peu ramifiée, se termine librement dans le pôle interne de l'organe. Les fibres nerveuses s'épuisent de deux façons dans les bourgeons gustatifs des poissons : 1° sous forme d'arborisations intragemmales, identiques à celles que nous venons de décrire chez les mammifères ; 2° sous la forme d'une plaque basilaire, située sous les extrémités profondes des cellules bipolaires et constituée par des branches courtes et serrées. Lenhossék donne à cette plaque le nom de capsule. D'après Dogiel ^, qui, lui aussi, a bien étudié les boutons gustatifs des poissons, il existerait encore une troisième espèce d'arborisation entre les cellules bipolaires. De tous ces plexus, seul, le sous-gemmal ou plaque basilaire, serait chargé des fonctions gustatives; les autres n'auraient à recueillir que les sensations ordinaires.

Chez les batraciens, Retzius a trouvé, dans la muqueuse linguale, des terminaisons semblables, grâce à l'heureux emploi de la méthode de Golgi.