BRANCHE PÉRIPHÉRIQUE DU VAGUE

Les branches externes des cellules logées dans les ganglions du nerf pneumogastrique se terminent par des arborisations libres dans la muqueuse des voies aériennes et, peut-être aussi, dans celle de l'œsophage et de l'estomac. On n'a pas encore étudié ces arborisations sensitives dans

1. Retzius, Die Nervenendigungen in den Endlvnospen resp. Nervenhiigeln der Fisclie und Amphibien. Biol. Untersuchungen, N. F., Bd. IV, 1892. — Ueber Geschmaclisorgan bei Petromyzon. Biol. Untersuchungen, N. F., Bd. V, 1893.

2. Lenhossék, Die Nervenendigungen in den Endknospen der Mundschleimliaut der Fische. Juni, 1892. — Der feinere Bau und die Nervenendigungen der Geschmacksknospen. Anat. Anzeiger, 1893.

3. DoGiEL, Ueber die Nervenendigungen in den Geschmacksendknospen der Ganoiden. Arch. f. mikros. Anat., Bd. XLL\, 1897.

NERFS PNEUMOGASTRIQUE ET GLOSSO-PHARYNGIEN

tous les territoires de distribution du nerf; mais, à en juger par celles de la muqueuse laryngienne qui sont fort bien connues, toutes doivent être calquées sur le modèle des terminaisons des nerfs sensitifs cutanés.

FiG. 302. — Coupe frontale du bulbe à la hauteur du noyau du facial; souris âgée de quelques jours. Méthode de Golgi.

A, racine sensitive du glosso-pharyngien ; — B, racine sensilive descendante du trijumeau, coupée transversalement; — C, noyau du facial ; — D, noyau terminal supérieur des nerfs vagueiet glosso-pharyngien ; — E, cellule géante de la substance gélatineuse du trijumeau ; — a, collatérales issues du reste du cordon latéral et destinées au facial ; — h, faisceaux interstitiels du cordon latéral, avec leurs collatérales ; — c, plexus de la substance gélatineuse ; — d, collatérales provenant de fibres sensitives de second ordre et allant au facial ; — /, collatérales émanées des fibres radiculaires des nerfs vague et glosso-pharyngien.

BRANCHE INTERNE OU RACINE PROPREMENT DITE DES NERFS GLOSSO-PHARYNGIEN ET PNEUMOGASTRIQUE

Les prolongements internes des cellules logées dans les ganglions d'Andersch, jugulaire et plexiforme se dirigent vers le bulbe, réunis en petits paquets ; ceux-ci, après avoir embrassé la face latérale du bulbe, y pénètrent obliquemsnt par le sillon des nerfs mixtes ; ils sont

Tra jet des branches internes des cylindres-axes

issus des ganglions d'Andersch, jugulaire et plexiorme.

Forma f ion du fa i se ea u solitaire.

Voie descendante confondue avec celle du trijumeau.

mêlés à ce moment aux racines motrices, dont néanmoins ils se distinguent aisément, en ce que leur entrée s'effectue un peu plus en arrière. Chez le chat, le lapin et la souris, sur lesquels nos observations ont surtout porté, les racines sensitives traversent la racine descendante du trijumeau dans sa moitié ou son tiers postérieur lorsqu'elles pénètrent dans le bulbe ; les racines motrices, au contraire, émergent, par différents plans, de son tiers moyen et même antérieur. Pour faciliter l'étude de leur trajet ultérieur, il est bon de distinguer les radiculaires sensitives des nerfs vague et glossopharyngien en deux groupes : un groupe principal ou profond et un groupe externe ou Irigéminal.

Radiculaires du groupe principal. — Ces fibres, qui forment de beaucoup la plus grande partie des racines sensitives des neuvième et dixième paires, commencent par perforer la racine descendante du trijumeau ; elles traversent ensuite la substance gélatineuse sous-jacente à cette racine en la coupant obliquement, d'avant en arrière et de dehors en dedans ; elles arrivent ainsi au-devant du noyau descendant du nerf vestibulaire, en arrière et en dehors de la substance réticulée grise, et là se coudent sous un angle obtus pour devenir enfin verticales et descendantes dans le faisceau ou cordon solitaire qu'elles constituent.

Radiculaires du groupe externe ou Irigéminal. — Nous avons démontré, dans un de nos travaux ', que les paquets des nerfs vague et glosso-pharyngiens ne passent pas tous dans le cordon solitaire. Certains d'entre eux s'associent à la racine descendante du trijumeau dont ils forment le sixième ou le septième postérieur. Ces diverses fibres, que nous pouvons comprendre sous le terme de faisceau externe ou trigéminaf sont très visibles, en /", sur .la figure 291, qui représente le nerf glosso-pharyngien de la souris et, en sur la figure 3o3, où nous avons reproduit une partie des radiculaires sensitives des nerfs des neuvième et dixième paires chez le fœtus de chat. On voit, en effet, d'après ces dessins, comment certaines radiculaires, après avoir gagné la substance gélatineuse de la cinquième paire et même parfois après l'avoir dépassée, décrivent une courbe à concavité externe et rétrogradent pour devenir verticales et descendantes dans la région postérieure de la racine du trijumeau ; alors, elles se trouvent confondues avec les fibres de ce nerf. Chez le chat, le chemin parcouru par ces petits faisceaux n'est pas aussi considérable que chez la souris ; ils ne vont généralement pas jusqu'à la substance gélatineuse du trijumeau, mais passent directement du nerf glosso-pharyngien aux fibres de la cinquième paire.

La voie verticale descendante ainsi constituée ne peut être distinguée de celle du trijumeau; il est à supposer qu'à l'exemple de cette dernière elle envoie à la substance gélatineuse sous-jacente des collatérales qui s'y ramifient. Peut-être le groupe cellulaire postérieur de la substance gélatineuse entre-t-il presque seul en relation avec les nerfs vague et glosso-pharyngien.

1. Cajal, Niieva contribuciôn al estudio del bulbo raqui'deo : V. Sobre un l'asciculo espccial del vago-gloso-faringeo que se asocia al quinto par. rifv. Irini. microgr., t. II, 1897.

NERFS PNEUMOGASTRIQUE ET GLOSSO-PHARYNGIEN

Van Gehuchten' a mis en doute l'existence du faisceau trigéminal que nous venons de décrire ; il base son opinion sur l'absence de dégénération dans la racine sensitive de la cinquième paire, lorsqu'on sectionne les nerfs vague et glosso-pharyngien hors du bulbe. Le fait est possible. Mais il n'en est pas moins

Ob jections de Van Gehuchlen à rencontre du faisceau Irig éminal.

son existence réelle.

FiG. 303. — Bulbe d'un fœtus de chat. Méthode de Golgi.

A, corps restiforme ; — B, racine descendante du trijumeau ; — C, faisceau solitaire ; — D, noyau du nerf ve-itibulaire ; — E, portion trigéminale des nerfs vague et glosso-pliaryngien ; — b, faisceaux accessoires du cordon solitaire ; — e, fibres motrices des IX" et X" paires, provenant du noyau ambigu.

certain que le faisceau trigéminal existe; nos préparations, où il se montre si net et si constant, ne laissent place à aucun doute. On pourrait expliquer, de façon plausible, l'absence de dégénération après la section des neuvième et dixième paires et le désaccord entre les dires de Van Gehuchten et les nôtres

1. Van Gehuchten, Le faisceau solitaire. Le Névraxe, vol. L fasc. 2, 1900.

Rapports de.s IX' et A'" paires avec la racine descendante du nerf vestibulaire.

Faisceaux accesso ires des branches internes des IX' et X' paires.

Leur destination au faisceau solitaire et autres régions.

en supposant que le faisceau trigéminal est composé de fibres motrices. Mais pour que cette interprétation fût acceptable, il faudrait démontrer la continuité des fibres du faisceau trigéminal avec des cylindres-axes incontestablement moteurs, et c'est ce dont, jusqu'à présent, nous n'avons pu nous assurer.

On a décrit également d'autres rapports contractés par les nerfs vague et glosso-pharyngien avec différentes voies nerveuses. Held, par exemple, a signalé des fibres sensitives qui partaient des neuvième et dixième paires pour se joindre à la racine descendante du nerf vestibulaire et suivre son trajet. Il en a remarqué encore d'autres de même source, qui montaient avec le corps restiforme jusqu'au cervelet. Nous n'avons jamais vu ces dernières dans nos préparations; aussi tendrions-nous à les nier. Quant aux premières, elles existent, au contraire; un examen attentif de nos meilleures imprégnations du bulbe chez la souris nouveau-née nous les a fait retrouver sous forme de petits faisceaux, erratiques, transportés hors de la racine du trijumeau ; au lieu de devenir verticaux et descendants au niveau du faisceau solitaire, ils le deviennent seulement plus en arrière, en pleine région du nerf vestibulaire, comme le dit Held. Ces petits filets erratiques sont alignés, d'ordinaire, obliquement d'avant en arrière et de dehors en dedans, sur la limite interne même du noyau descendant du nerf vestibulaire ; nous ignorons s'ils constituent une disposition durable ou embryonnaire, c'est-à-dire passagère.

Nous devons ajouter, pour être complet, que dans quelques préparations du bulbe chez le foetus de chat, nous avons observé, outre les deux groupes, principal et trigéminal, des fibres des neuvième et dixième paires, un certain nombre de faisceaux accessoires (fig. 303, b), courant en avant du cordon solitaire et échangeant parfois quelques fibres avec le groupe principal.

Faisceaux sensitifs croisés. — Chez certains animaux, le lapin en particulier, une portion des fibres radiculaires sensitives des neuvième et dixième paires ne s'incorpore pas au faisceau solitaire du même côté ; cette portion se porte en dedans, longe la frontière postérieure de la substance réticulée, passe derrière le faisceau longitudinal postérieur et traverse enfin le raphé médian pour se jeter dans le faisceau solitaire du côté opposé. Quelques-unes des fibres qui se dirigent vers ce faisceau n'y arrivent pas cependant ; elles s'arrêtent en un point situé plus en avant et en dedans, près de la limite de la substance réticulée grise, tout à côté de la voie centrale des nerfs vague et glosso-pharyngien ; là, ces fibres s'infléchissent et deviennent verticales.

Absence de bifurcation des fibres d'origine du faisceau solitaire.

Faisceau solitaire et ses collatérales. — Nous avons dit précédemment que les fibres horizontales ou obliques du groupe radiculaire principal des neuvième et dixième paires donnaient naissance par simple inflexion au faisceau solitaire, où elles deviennent toutes descendantes ; elles ne se bifurquent donc pas, comme les autres fibres sensitives, en branche supérieure et branche inférieure, et la loi d'après laquelle les fibres des nerfs sensitifs se divisent avant' leur terminaison se trouve, cette fois, mise en défaut. Cette infraction à la règle est si évidente dans toutes nos préparations de souris, lapin et chat, que nous n'hésitons pas à traiter d'erreurs d'observation les faits de division en branche descendante longue et branche

NERFS PNEUMOGASTRIQUE ET GLOSSO-PHARYNGIEN

ascendante ou transversale courte, signalés par Kôlliker et Van Gehuchten au niveau du faisceau solitaire. Il se peut néanmoins qu'il s'agisse simplement d'une erreur d'interprétation de la part de ces savants; ils auront considéré comme branche de bifurcation la première collatérale des fibres descendantes du cordon solitaire ; et pourtant, celte collatérale ne diffère en rien, ni en direction, ni en mode de distribution, de toutes les autres fibres de son espèce. Sur la figure 3o4, où nous avons dessiné une partie du cour,-; oblique initial et tout le trajet inférieur ou descendant du cordon solitaire chez la souris, on percevra bien l'absence totale de collatérales et de dédoublement des fibres au niveau de l'inflexion.

Le cordon solitaire est composé de plusieurs petits faisceaux placés à petite distance les uns des autres et descendant verticalement. Ils sont accompagnés de deux masses grises: l'une, de faible volume, externe ou antéro-externe, comprise parfois dans l'épaisseur même du cordon et qu'on pourrait appeler, pour cette raison, foyer interstitiel (fig. 3o7, B) :

l'autre, grosse, située sur le côté interne du faisceau solitaire et que les auteurs nomment ganglion descendant (fig. 807, A). Nageotte ' admet qu'un troisième noyau ou noyau gustalif, qu'il a distingué chez l'homme, coiffe, à son extrémité supérieure, le sommet du faisceau solitaire. Peut-être, est-ce là une partie du ganglion descendant.

A ses débuts, à la hauteur du noyau du faciaTet de l'arrivée du nerf de Wrisberg, le cordon solitaire ne possède que peu de fibres ; le nombre de celles-ci s'accroît bientôt par l'adjonction des premiers contingents fibrillaires envoyés par les neuvième et dixième paires ; quand toutes les radiculaires du groupe principal de ces nerfs se sont incorporées à lui, le cordon sofitaire est devenu un gros faisceau ; il s'incline alors peu à peu vers la ligne médiane, tout en poursuivant sa marche descendante. Au moment où il atteint le niveau où le quatrième ventricule se clôt pour se transformer

Erreurs de Kôlliker et VanGe huchlen.

- Ensemble des faisceaux du cordon solitaire chez la souris nouveau-née. {Cette figure est une combinaison des détails contenus dans (juatre coupes verticales successives etîectuées par la méthode de Weigert-Pal.)

A, faisceaux de la partie supérieure du cordon ; — B, portion descendante du cordon solitaire ; — C, ganglion cdmmissural ; — D, colonne grise posléro-interno ou ganglion descendant du faisceau solitaire ; — l^, coi<lon de Burdach ; — F, faisceau de la COI ne postérieure;— VII, nerf de Wrisberg ; — IX, glosso-pharyngien ; — X, pneumogastrique.

Fibres et noyaux du faisceau solitaire.

Son trajet.

1. Nageotte, The pars intermedia.etc. Review of Neurology and Psychialry, 3u]y, 1906.

ganglion corn missural.

S a l e r m i naison.

Ses collaté raies.

en canal épendymaire, une grande partie des fibres s'infléchissent en dedans, deviennent horizontales, gagnent le plan médian, et là, s'entrecroisent Son entre- avec leurs congénères du côté opposé. Cet entrecroisement s'effectue au croisement; le point OÙ s'étcnd transversalement, en avant du raphé, un ganglion spécial découvert par nous, le ganglion commissural, formé par la fusion des extrémités inférieures des deux ganglions descendants précités. Bien que fort appauvri en tubes, le cordon solitaire n'en continue pas moins sa course vers des régions plus inférieures ; il atteint ainsi la décussation des pyramides et se prolonge même au-dessous ; il se loge alors dans une masse grise, placée en avant du noyau du cordon de Burdach ; il descend encore plus bas et lorsque le noyau de Burdach a disparu, on le voit pénétrer dans la partie interne de la base de la corne sensitive médullaire, dans le territoire même de la commissure postérieure. Dans quelques préparations (fig. 3o4, B), nous avons pu voir la portion la plus inférieure du faisceau solitaire se .partager en deux parties : l'une s'approchait du cordon de Burdach, l'autre s'unissait aux fibres du faisceau de la corne postérieure, c'est-à-dire aux voies courtes du cordon latéral. Que ce soit là une disposition constante ou accidentelle, nous l'ignorons.

Pendant tout sou trajet vertical, le faisceau solitaire émet, selon la démonstration de Kôlliker, confirmée par Held, une quantité infinie de collatérales ; celles-ci pénètrent, se ramifient et se terminent dans le ganglion descendant, où elles constituent un des plexus les plus denses que l'on puisse rencontrer dans les centres nerveux. On se fera une idée de l'aspect de ce plexus chez la souris, en examinant les figures 291, en h, et 3o2, en D. D'autres collatérales, mais en moindre nombre, se dirigent en avant et en dehors vers le petit foyer interstitiel (fig. 3o5, B) où s'effectue leur épanouissement. Fait digne d'attention, aucune collatérale issue du faisceau solitaire n'entre dans les foyers moteurs voisins ; toutes semblent destinées exclusivement aux colonnes grises qui l'escortent.

Les diverses portions du cordon solitaire n'émettent pas de collatérales en nombre à peu près égal. Les différences sont même très notables. La figure 3o4 est fort instructive à cet égard, quoique la direction et le parcours du faisceau solitaire chez la souris y soient un peu schématisés par suite de la projection sur un plan unique des multiples détails observés dans une série de coupes. On voit dans cette figure que les collatérales sont rares dans la portion du cordon formée par le nerf de Wrisberg ; qu'elles se multiplient ensuite, au fur et à mesure qu'elles naissent plus bas et plus en arrière, et cela jusqu'au ganglion commissural où elles atteignent le plus grand nombre et le plus grand développement. Au-dessous, les collatérales se raréfient rapidement ; elles cessent tout à fait sur les minces paquets ultimes qui semblent se jeter dans le cordon de Burdach et dans le faisceau de la corne postérieure. La même figure apprendra que le cordon solitaire reçoit des radiculaires uniquement par sa portion supérieure, presque horizontale ; il ne lui en arrive aucune dans son cours inférieur ou descendant.

Le cordon solitaire diminue d'épaisseur de haut en bas. Celte diminution est provoquée, cela va sans dire, par l'amincissement de ses fibres,

NERFS PNEUMOGASTRIQUE ET GLOSS^O-PHARYNGIEN

amincissemenl imputable lui-même à rémission des collatérales. Mais cette diminution est due aussi, sans conteste, au départ d'un grand nombre de ses conducteurs vers les masses grises attenant au cordon, en particulier vers le ganglion descendant, dans lesquelles leur terminaison s'eiTectue certainement. Pour le prouver, nous montrons sur la figure 3o5 trois terminaisons de radiculaires du nerf vague dans le bulbe de la souris. L'une d'elles, c, ne se bifurque pas et se porte en dedans, sur une certaine longueur, avant de se résoudre en une arborisation finale très compliquée ; mais d'autres, comme b, se partagent, avant de se terminer, en deux branches qui se ramifient l'une à l'avant, l'autre à l'arrière du ganglion descendant. La radiculaire, a, est un peu spéciale ; elle se bifurque aussi, et sa branche postérieure pénètre et se désagrège également dans le ganglion descendant ; mais sa branche antérieure se porte en dehors vers le ganglion interstitiel, où elle se décompose en une arborisation fort enchevêtrée. La bifurcation des radiculaires du faisceau solitaire avant leur terminaison est plutôt exceptionnelle, bien' que nous l'ayons aussi observée dans le bulbe du chat. En général, les fibres abandonnent le faisceau solitaire, sans se dédoubler, et fournissent une arborisation terminale irrégulière, semblable à celle formée par les collatérales, mais un peu plus étendue et compliquée.

L'immense majorité des fibres du faisceau solitaire parait se terminer, comme nous l'avons démontré chez la souris, le lapin et le chat, dans le ganglion commissural, où elles produisent, par l'entrelacement de leurs divisions, uu plexus des plus serrés (fig. 3o6, A).

La figure 3o6 indique, en c, comment les fibres terminales du cordon solitaire se dirigent en dedans, franchissent la ligne médiane en décrivant de grandes sinuosités et se ramifient principalement dans la moitié opposée du ganglion ; toutefois, avant de s'y enfoncer, un certain nombre d'entre elles lancent une ou plusieurs petites collatérales dans la moitié de leur côté.

Le ganglion commissural atteint des proportions énormes dans le bulbe de la souris, chez laquelle nous l'avons découvert pour la première fois ; chez le lapin, le chat et le chien, il est relativement moindre, quoique bien développé ; il en est de même chez l'homme.

L'entrecroisement que les fibres sensitives des nerfs vague et glossopharyngien éprouvent au niveau du ganglion commissural et le ganglion commissural lui-même ne sont pas sans analogues dans la moelle ; ils correspondent, comme dispositions analomiques, à la commissure sensitive et à la substance grise médiane postérieure de l'axe rachidien.

Les fibres apportées par le cordon solitaire ne participent pas toutes à l'entrecroisement, ainsi que nous l'avons dit; mais la plupart et peut-être même la totalité de celles qui s'entrecroisent nous semblent être des radiculaires du pneumogastrique. L'entrecroisement de ces fibres possède, cela va de soi, une grande importance au point de vue physiologique ; car, grâce à son existence, on peut imaginer qu'une excitation quelconque recueillie dans les muqueuses par les terminaisons du vague pourra provoquer des réactions synergiques et bilatérales aussi bien dans les muscles lisses des poumons que dans les muscles inspirateurs à fibres striées.

Ses arborisations terminales.

Le ganglion commissural, noyau de terminaison du faisceau solitaire.

Dispositions médullaires analogues à celles du faisceau solitaire.

Importance physiologique de l'entrecroisement du faisceau solitaire.

P osi l i o n )i relatives des fibres des VIl^, IX^ et X« paires dans le faisceau solitaire, d'après Van Gehuchlen.

Il est extrêmement difficile de déterminer, d'après les préparations au Weigert et au Golgi, les positions relatives occupées dans le cordon solitaire par les fibres des VIT', IX^ et paires. Van Gehuchten ^ s'est proposé d'élucider ce détail à l'aide de la méthode de Marchi. La conclusion à laquelle il est parvenu est la suivante. Vers son extrémité supérieure dans le bulbe, au niveau de l'acoustique et du noyau du facial, le faisceau solitaire ne contient que les fibres du nerf de Wrisberg ; plus bas, quand le glosso-pharyngien s'ajoute au nerf intermédiaire, les fibres de la IX*" paire se placent en avant de celles de la VIP; enfin, lorsque les radiculaires du vague viennent accompagner celles des deux nerfs précédents, elles se logent encore au-devant du glosso-pharyngien. Par conséquent, les nerf& pneumogastrique, glosso-pharyngien et intermédiaire de Wrisberg se

FiG. 305. — Fibre tei'minale du faisceau solitaire chez le fœtus de la souris. Méthode de Golgi.

A, faisceau solitaire ; — B, colonne grise externe ou ganglion interstitiel du faisceau solitaire; — C, colonne grise interne ou ganglion descendant du même faisceau ; — a, 6, fibre partagée en deux branches, une antérieure, l'autre postérieure ; — c, fibre terminale non bifurquée.

couvrent d'avant en arrière et dans l'ordre où nous les avons cités, à l'endroit où tous trois sont réunis dans le cordon solitaire. Van Gehuchten assure, d'autre part, que ces trois nerfs ne parcourent pas toute la longueur du cordon solitaire ; ils cesseraient à différentes hauteurs de son trajet, l'un après l'autre et suivant l'ordre même de leur entrée dans le cordon ; en sorte qu'au niveau du ganglion commissural il ne resterait dans le cordon solitaire, que le nerf dernier arrivé, c'est-à-dire le pneumogastrique ; et ce sont les fibres de celui-ci qui, en s'entrecroisant, formeraient seules l'entrecroisement des faisceaux solitaires. Les fibres qui cheminent dans la partie la plus inférieure du cordon ne seraient peut-être alors que des radiculaires sensitives de la première paire cervicale. Cette dernière assertion nous paraît douteuse, car nous n'avons jamais pu observer dans nos coupes l'in-

1. Van Gehuchten, Le faisceau solitaire. Le Névraxe, vol. I, fasc. 2, 1900.

NERFS PNEUMOGASTRIQUE ET GLOSSO-PHARYNGIEN

corporation de radiculaires sensitives médullaires à la portion inférieure du faisceau solitaire ; il est plus probable que ce sont encore là des fibres appartenant au pneumogastrique, fibres qui permettraient à ce nerf d'agir de façon directe ou indirecte sur les noyaux moteurs des muscles de la respiration.

Les observations de Nageotte \ faites également à l'aide de la méthode Terminaison

deMarchi, dans un cas de dégénération isolée de l'intermédiaire de Wris- ^^''^^ '^^^

berg, chez l'homme, ne concordent pas avec les précédentes relativement . ' ,

° ' I r paires dans le

au point de terminaison des branches internes des nerfs glosso-pharyngien noyau gusiaet de Wrisberg. D'après ce savant, bon nombre des fibres du glosso-pha- tif, d'après ryngien, après s'être jetées dans le faisceau solitaire, vont s'épuiser dans Nageotte. la moitié inférieure d'un noyau, qu'il a distingué dans le bulbe, sous le nom de noyau gustatif. Quant aux fibres de l'intermédiaire, elles vont directement s'épanouir dans le tiers moyen de ce noyau. Les fibres du lingual iraient de même s'arboriser dans ce noyau, en couvrant plus de la moitié supérieure de son étendue.

Nous reviendrons d'ailleurs sur ce noyau quand nous étudierons le nerf d'e 'Wrisberg.

Cellules des noyaux sensitifs des nerfs vague et glosso-pharyngien ou des ganglions interstitiel descendant et commissural du faisceau solitaire. —

Les trois foyers gris dans lesquels se ramifient les fibres collatérales et terminales du cordon solitaire sont, nous l'avons vu : le ganglion descendant ou colonne grise interne., le ganglion interstitiel ou colonne grise externe et le ganglion commissural. Ils constituent donc les noyaux sensitifs des nerfs vague et glosso-pharyngien.

Les cellules qui remplissent ces noyaux sont en général petites et, à cet Leur aspect égard, comparables seulement aux neurones de la substance gélatineuse gênerai. de Rolando dans la moelle. Leur corps est triangulaire, fusiforme ou étoilé et les dendrites lisses ou peu épineuses, qui en partent, se ramifient modérément. Le cylindre-axe, très fin, décrit plusieurs crochets ; aussi, est-il à peu près impossible de le suivre dans son parcours total. Nous y sommes parvenu cependant, un grand nombre de fois, pour les axones des cellules les plus antérieures du ganglion descendant ; nous avons pu ainsi constater qu'ils se portent en avant et gagnent la substance réticulée grise, dont ils forment des tubes verticaux.

L'aspect des cellules varie d'ailleurs quelque peu suivant le foyer où on Leur aspect

les considère. Dans le noyau commissural (fig. 3o6, A), les neurones, extrè- ^'^'^^ noyau

. «• i 1 j' T • c "j 1 ■ 1 ■ e commissural.

mement menus, atiectent d ordinaire une figure ovoïde, triangulaire ou fuselée; leurs appendices proloplasmiques, longs, fins et flexueux, ont une direction plutôt transversale, et leurs cylindres-axes, d'une très grande ténuité, s'unissent en petits paquets, qui se portent d'abord transversalement, puis d'arrière en avant, pour se frayer un passage dans le ganglion descendant

1. Nageotte, The pars intermedia or nervus intermedius of Wrisberg and the bulbo-pontine gustatory nucleus m man. Review of Neurology and Psychiatry, July,

et atteindre, au delà et en dehors du noyau de l'hypoglosse, la substance réticulée.

Leur aspect Les cellules de la colonne grise interne ou ganglion descendant ont été dans /e gan- reproduites sur la figure 807, en A ; leur taille est petite ou moyenne ; quant à leur forme, très variable, elle est en fuseau, en sphère, en pyramide ou en étoile. Leur orientation n'a rien de fixe; seuls, les neurones voisins du cordon solitaire en ont une ù peu près parallèle au plan médian antéro-posté-

(/lion descen (lani

Fie. 306. — Coupe transversale du bulbe de la souris, au niveau du ganglion commis-

sural. Méthode de Golgi.

A, ganglion commissiiral ; — B, noyau de l'hypoglosse ; — C, entrecroisement du ruban de Reil ; — D, faisceau solitaire coupé transversalement; — a, cellule du ganglion commissural; — b, c, fibres terminales des nerfs vague et glosso-pharyngien ; — d, commissure de collatérales des noyaux de l'hypoglosse ; — f, g, collatérales de fibres sensilives de second ordre allant au noyau de la XII» paire.

rieur, car c'est dans ce sens que leurs corps lancent de part et d'autre les expansions dendritiques. Quelques-uns de ces neurones enveloppent étroitement le faisceau solitaire dans leur courbure. Les dendrites émises par les cellules de ce foyer sont minces, longues, peu divisées et modérément couvertes d'épines ; elles ne sortent pas, en général, des limites du territoire où se distribuent les collatérales du faisceau solitaire. Le cylindre-axe naît souvent sur une dendrite ; sa finesse est grande, en particuHer dans les neurones de petite taille ; son trajet est compliqué de grands et multiples détours qui le rendent très difficile à connaître exactement. Grâce à

NERFS PNEUMOGASTRIQUE ET GLOSSO-PHARYNGIEN

quelques axones que nous avons pu poursuivre, on constate qu'en somme le cylindre-axe se porte en avant et qu'après avoir couru entre le cordon solitaire et le noyau moteur postérieur du vague il s'introduit dans la substance réticulée grise. Un grand nombre de ces axones se condensent

en petits faisceaux à direction postéro^antérieure, au voisinage du cordon solitaire, comme on peut le voir, en F, sur la figure 807. Tandis qu'ils circulent dans le ganglion descendant, où ils ont pris naissance, les axones n'émettent, pour la plupart, aucvme collatérale ; on en rencontre néanmoins quelques-uns qui fournissent, au début de leur course, un, deux et jusqu'à

Leur aspeci dans le ganglion interslitiel.

trois ramuscules qui associent leur cellule d'origine à d'autres neurones.

Quant au ganglion interstitiel ou colonne grise externe (fig. 807, B), ses cellules, triangulaires ou f usiforraes et un peu plus volumineuses que celles du foyer précédent, ne sont orientées dans aucune direction prédominante. Celles qui siègent à la périphérie épousent la courbure du ganglion ; quelques autres semblent s'allonger verticalement. On ne peut déterminer tout le trajet du cylindre-axe, tant ses détours sont grands et compliqués. Nous avons lieu de présumer qu'il se porte en avant pour s'engager dans la substance réticulée grise.

Son origine dans les ganglions sale II ites du faisceau solitaire.

Aspect et caractères.

Fibres direcles et fibres croisées ; hypothèse.

Voie centrale ou sensitive secondaire des nerfs vague et glosso-pharyngien. — Lorsqu'on poursuit, assez loin, dans leur trajet posléro-antérieur, les divers cylindres-axes nés dans les trois ganglions que nous venons d'étudier, on apprend non seulement qu'ils vont à la substance réticulée grise,) mais qu'ils s'arrêtent en un certain point de cette substance. Ils constituent là une voie verticale commune aux trois nerfs suivants : pneumogastrique, glosso-pliaryngien et intermédiaire de Wrisberg.

Cette voie, qui n'est peut-être qu'un système de conducteurs courts, s'allonge sur les côtés et en arrière du noyau de l'hypoglosse, tout près de la voie centrale du trijumeau, comme l'ont montré nos recherches ainsi que celles de 'Wallenberg et de 'Van Gehuchten. Sur coupe transversale, elle est] triangulaire avec un sommet libre et postérieur, voisin des noyaux moteur dorsal du vague et sensitif descendant du cordon solitaire. Elle est com- ! posée de petits faisceaux entrelacés en un plexus à mailles verticales. A ! leur extrémité inférieure, ces petits faisceaux se continuent avec la partie profonde du cordon latéral de la moelle.

Cette voie centrale renferme, très vraisemblablement, des fibres croisées et des fibres directes ; c'est là, du moins, notre opinion. Pour les fibres' directes, nous avons pu nous assurer de leur trajet sur de bonnes préparations de bulbe, faites par la méthode de Golgi, chez la souris âgée de quelques jours ; grâce à l'exiguïté des distances, nous avons pu reconnaître, de temps à autre, le parcours total des cylindres-axes originaires du ganglion descendant du faisceau solitaire; nous avons vu ces axones arriver à la voie centrale et là se bifurquer souvent en deux branches, l'une ascendante, l'autre descendante ; mais il n'est pas rare que ces axones conservent leur individualité et pénètrent dans cette voie par simple inflexion. En ce qui concerne les fibres croisées, l'espace énorme, qu'elles doivent parcourir, est un obstacle insurmontable à une connaissance exacte de leur itinéraire. Aussi, en sommes-nous réduits à l'hypothèse suivante : les cylindres-axes fins qui partent, groupés en petits faisceaux, des foyers sensitifs terminaux des nerfs vague et glosso-pharyngien d'un côté, passent tantôt derrière la voie centrale des nerfs mixtes du môme côté, tantôt entre ses paquets, se. dirigent vers la ligne médiane, la franchissent et s'incorporent à la voie centrale du côté opposé.

Nous avons déjà parlé de la voie centrale du nerf trijumeau et de celle des nerfs vague et glosso-pharyngien, lorsque nous avons étudié l'hypo-

NERFS PNEUMOGASTRIQUE ET GLOSSO-PHARYNGIEN

glosse et le spinal ; nous y reviendrons cependant plus d'une fois, car ces voies sont la source principale des collatérales sensitives qui vont aux noyaux moteurs des V% VIP et X'' paires, que nous n'avons pas encore examinés.