NOYAUX CENTRAUX DU NERF ACOUSTIQUE CHEZ LES OISEAUX

Les foyers terminaux des nerfs cochléaire et vestibulaire se trouvent groupés, chez les oiseaux, sur la face postérieure du bulbe, au voisinage du plancher ventriculaire. Ces noyaux ont été étudiés particulièrement par

Noyaux ter- Brandis nous-mème -, Deganello ^ et Wallenberg *. Pour Brandis et Walminaux : lenberg, le nerf cochléaire se terminerait dans deux amas cellulaires, l'un

1° du cochlé-

aire;

externe, qu'ils appellent noyau angulaire (Eckkern) (fig. 363, C), et l'autre dorsal, auquel ils ont donné le nom de noyau à grosses cellules (Grosszelligenkern), D. Il existerait encore un autre noyau, le noyau laminaire d'Edinger ou à petites celulles, E, qui ne fait jamais défaut chez les rep- 2° du vesli- tiles et les oiseaux, mais dont on ignore les fonctions. Le nerf veslibulaire s'épuiserait dans : i" un amas placé en avant des deux précédents ; cet amas, appelé champ acoustique, se continue inférieurement avec un noyau qui

hulaire.

Fig. 363. — Noyaux acoustiques chez Tembryon de poulet âgé de quatorze jours.

Méthode de Golgi.

A, radiculaires du nerf cochléaire ; — B, bifurcations des radiculaires ; — C, noyau angulaire ; — D, noyau à grosses cellules ; — E, noyau.x ù petites cellules ; — F, corps trapézoïde ; — G, noyau dorsal du nerf vestibulaire ; — a, branches ascendantes du nerf cochléaire, sectionnées obliquement ; — h, bulbes terminaux de ces fibres ; — c, collatérales cochléaires destinées au noyau à petites cellules; — d, autres collatérales destinées au même foyer, mais venues du côté opposé-

descend jusqu'à la moelle ; 2° un noyau postérieur, de section triangulaire et placé dans le plancher ventriculaire, tout contre le raphé ; 3° le noyau latéral du cervelet ; 4° 'e noyau du moteur oculaire externe ; 5° le noyau tangeiitiel, formé de cellules sphériques, volumineuses, et découvert par nous chez les poissons et les oiseaux, dans le tronc même du vestibu-

1. Brandis, Untersuchungen ûber das Gehirn der Vogel : I Teil. Arch. /'. mikrosk. Anal., Bd. XLI, 1893 et II Teil, Bd. XLIII, 1894.

2. S. R. Cajal, .\lgunas contribuciones al conocimiento de los ganglios del encéfalo : IV, Origenes del nervio acustico en las aves. Anal, de la Socied. Espanola de Hislor. Natur., t. XXIII, 1894.

3. Deganello, Asportazione dei canali senii-circulari ; degenerazione consécutive nel bulbo e nel cervellelto. Reu. Sperini. di Frenialria, vol. XXIX, 1899.

4. Wallenberg, Ueber centrale Endslutten des Nervus octavus der Taube. Anal. Anzeiger, 4-5, 1900.

5. Cajal, Sur un noyau spécial du nerf vestibulaire des poissons et des oiseaux. Trav. du Labor. de Rech. biolog., t. VI, 1908.

NERF COCHLÉAIRE

laire, peu après son entrée dans le bulbe. Des fibres veslibulaires directes

se rendraient aussi, d'après Wallenberg, au cordon antéro-latéral du bulbe

et au corps restiforme, en prenant une direction ascendante.

Il est très difficile d'établir l'homologie de tous ces foyers avec ceux des Uomologie

mammifères ; il n'est pas plus aisé d'indiquer avec précision ceux qui sont entre les foyers

en rapport soit avec le nerf cochléaire, soit avec le vestibulaire. C'est le ncoustiques

des oiseaux et

déplacement de tous ces noyaux et aussi leur changement de forme qui ceux des mamrendent la besogne si ardue. Il n'est donc pas surprenant que nous ayons mifères. beaucoup hésité avant de nous prononcer sur les connexions de ces deux nerfs. Nous l'oserons aujourd'hui cependant, grâce aux recherches importantes que Brandis a exécutées à 1 aide de la méthode de Weigert ; grâce, également, à celles que Deganello et Wallenberg ont effectuées par le procédé de Marchi. Voici les homologies que nous sommes porté à admettre, en nous guidant principalement sur la structure. Les noyaux angulaire et à grosses cellules correspondraient respectivement au tubercule acouslique et au ganglion ventral des mammifères; le foyer à petites cellules pourrait représenter l'olive supérieure, comme le veut Brandis, ou mieux peut-être Folive accessoire, comme nous l'avons supposé dernièrement ; le noyau sous-ventriculaire, placé en dedans du noyau à grandes cellules, représente le noyau dorsal du vestibulaire des mammifères, tandis que le champ acoustique, situé en avant des noyaux du cochléaire, serait leur noyau descendant et leur ganglion de Deiters ; enfin, le noyau tangentiel semble n'être pas représenté chez les mammifères, à moins que ce ne soit par le noyau interstitiel.

Noyaux cochléaires. — a) Noyau angulaire (fig. 364, G). — Nos observalions sur l'embryon de poulet nous ont montré que le nerf cochléaire se bifurque à sa terminaison, chez les oiseaux comme chez les mammifères ; l'une de ses branches, mince et à direction dorso-ventrale, correspond à la descendante de ces derniers animaux ; elle se termine par des arborisations qui enveloppent les celluleS^du noyau et forment parfois des nids denses autour d'elles. Les cellules, elles-mêmes, sont étoilées ou fusiformcs et très abondamment pourvues de dendrites. Quant à leur cylindre-axe, il se porte en dedans, traverse le champ acouslique et se continue par des fibres terminales de la substance réticulée, fibres dont nous ignorons la destination.

b) Noyau à grosses cellules (fig. 364, — C'est dans ce noyau que pénètre la branche interne, la plus longue et la plus grosse du cochléaire, branche qui représente l'ascendante des mammifères. Ses fibres se terminent, comme chez ces derniers, par de petits bulbes ou par des ramifications noueuses et très pauvres en ramuscules ultimes. De même que dans le noyau ventral des mammifères, les arborisations terminales distales sont les plus épaisses et les moins riches en ramuscules ; les arborisations proximales forment parfois, au contraire, de véritables nids péricellulaires. Chez les oiseaux âgés de quinze à vingt jours, la méthode du nitrate d'argent réduit montre que ces fibres se terminent dans la région interne du noyau

Terminaison de la branche dorso-ventrale du cochléaire.

Terminaison de la branche interne du cochléaire.

Voie acoustique dorsale.

Ses deux sortes de collatérales ajfércnles.

Voie acoustique centrale.

Bifurcation et distribution des fibres veslibulaires.

par des calices ou des coupes semblables aux terminaisons que Held a découvertes dans le noyau du corps trapézoïde.

Les cellules du noyau que nous étudions sont sphéroïdales et grosses; leurs dendrites, très peu abondantes, sont courtes et raboteuses. Le corps émet un cylindre-axe épais, qui se dirige vers le raphé et produit avec ses congénères, en plein plancher ventriculaire, derrière le faisceau longitudinal postérieur, un volumineux paquet de fibres à myéline ; c'est, en partie du moins, l'équivalent du corps trapézoïde ou voie acoustique centrale des mammifères. Cette voie acoustique dorsale est surtout croisée ; mais elle renferme aussi des fibres directes. Les dernières recherches que nous avons faites à l'aide de la méthode du nitrate d'argent réduit nous ont appris, en effet, que cette voie acoustique dorsale est constituée par : i° des fibres croisées, servant à relier le noyau à grosses cellules d'un côté au noyau laminaire d'Edinger ou noyau à petites cellules du côté opposé ; 2° de fibres directes, chargées d'associer les noyaux à grosses et petites cellules du même côté.

c) Noyau à petites cellules. — Ce foyer, de forme allongée, est placé en avant du précédent. Une particularité remarquable le distingue ; il sert de station terminale à deux sortes de collatérales. Les unes, à direction postérieure, lui viennent de la voie directe que nous venons de mentionner, pendant son trajet d'avant en arrière (fig. 363, E) ; elles se terminent par d'élégantes arborisations touffues dans la moitié postérieure du ganglion ; les autres, à direction antérieure, tirent leur origine de fibres venues du raphé ; elles se ramifient comme les précédentes, mais dans la partie antérieure du ganglion. Les fibres, qui donnent naissance à ces collatérales, appartiennent au contraire à la voie croisée qui franchit le raphé pour unir le noyau à grosses cellules d'un côté au noyau laminaire de l'autre.

Les cellules du noyau que nous étudions ressemblent fort à celles de l'olive supérieure accessoire des mammifères ; elles sont fusiformes et possèdent deux bouquets de dendrites épineuses. Leur cylindre-axe se porte en avant et pénètre dans une voie arciforme, placée horizontalement dans la moitié antérieure du bulbe. Cette voie, fort importante, que Wallenberg assimile au corps trapézoïde des mammifères, se continuerait, d'après ce savant, par le ruban de Reil latéral et se terminerait dans le cerveau moyen.

En résumé, la voie acoustique centrale est fournie par un neurone de troisième ordre, qui a son siège dans le noyau laminaire où aboutit la voie acoustique de deuxième ordre ou voie acoustique dorsale.

Noyaux vestibulaires. — Nous n'avons que fort peu de renseignements sur ces noyaux, car les bonnes imprégnations des pièces qui les renferment chez l'embryon de poulet sont très rares.

Parlons tout d'abord de la bifurcation du nerf vestibulaire, à laquelle toutes les radiculaires ne participent pas, comme nous le verrons tout à l'heure. Lorsqu'elle a lieu, elle se produit près de la surface du bulbe ; de ses deux branches, l'une est ascendante et l'autre est horizontale. La branche ascendante se rend au cervelet avec le cordon cérébello-acoustique et donne des collatérales à un foyer qui est placé à l'entrée du cervelet, foyer appelé

NERF COCHLÉAIRE

par nous noyau cérebello-acoustiqiie ou veslibulo-acoiistique et par Brandis ganglion pédonculaire. La branche horizontale court en avant, puis en arrière, à travers le champ acoustique, auquel elle donne plusieurs collatérales ; l'une de ces dernières, peut-être la branche terminale, à cause de sa plus grande épaisseur, traverse le corps trapézoïde et pénètre dans le noyau dorsal où elle s'achève par d'amples arborisations libres (fig. 363, G).

Le champ acoustique renferme deux amas ganglionnaires. L'externe est formé de grosses cellules; il répond, peut-être, au ganglion de Deiters. L'inteime, plus étendu, puisqu'il va jusqu'au voisinage du faisceau longitudinal postérieur, est constitué par des cellules étoilées plus petiies. Il est possible que ce soit l'homologue du ganglion descendant, mais nous ne pouvons l'affirmer. Des arborisations péricellulaires, issues des collatérales du nerf veslibulaire, se distribuent dans les deux amas. Quant aux cylindres-

Aloyaux du champ acoustique.

Fig. 364. — Noyaux acoustiques de l'embryon de poulet. Méthode de Golgi.

A, noyau à grosses cellules;

B, noyau à petites cellules; — C, noyau angulaire; E, corps trapézoïde.

axes autochtones, nous ne savons rien de certain sur eux, pas plus d'ailleurs que sur ceux du noyau dorsal.

Toutes les fibres du vestibulaire ne se bifurquent pas, avons-nous dit. Wallenberg et nous avons montré, en effet, qu'il existe des fibres vestibulaires directes. Les unes, se portent, d'après Wallenberg, directement à la substance réticulée où elles prennent une direction longitudinale; les autres, en assez grand nombre et fort épaisses, se dirigent vers le ganglion de Deiters, mais entrent auparavant en contact avec un noyau spécial, le noyau tangentiel, que nous avons découvert chez les oiseaux et les poissons, chez qui il est fort considérable ' (fig 365).

Le noyau tangentiel est placé dans l'épaisseur même du nerf vestibulaire, juste après son entrée dans le bulbe. Ses cellules, volumineuses et plus ou

Radicalaireu vestibulaires directes.

Noyau tangentiel.

1. Ca.ial, Sur un ganglion spécial du nerf vestibulaire des oiseaux et des poissons. Trav. du Labor. de Recherches biol., t. VI, 1908. — Les ganglions terminaux du nerf acoustique chez les oiseaux. Journ. f. Psych. u. Neurol., Bd. Xlll, 1908.

.S'a voie efférenle médullaire.

Atiiculalion de ses cellules avec les fibres veslibulaires de passage.

moins sphériques, projettent un cylindre-axe qui constitue avec ses congénères une voie croisée, descendant jusqu'à la moelle ; cette voie fournit des collatérales au noyau du moteur oculaire externe et à d'autres noyaux moteurs. Mais ce qui fait la singularité de ce noyau, c'est le mode d'articulation de ses cellules avec les fibres épaisses du vestibulaire (fig. 366). En passant au voisinage des cellules, les radiculaires vestibulaires émettent, à angle aigu, une branche courte et épaisse, dont l'extrémité se creuse en coupe pour embrasser une portion du contour du corps cellulaire. Cette coupe ou^ventouse donne naissance, en particulier chez les oiseaux, à des

Fig. 365. — Portion d'une coupe de la région acoustique cliez les oiseaux ; bulbe de milan [Milvus regalis, Briss.) âgé de quelques jours. Méthode du nitrate d'argent réduit.

A, noyau acoustique à grandes cellules; — B, noyau acoustique à petites cellules; — C, racine vestibulaire du nerf acoustique ; — D, noyau tangentiel ou interstitiel ; — E, noyau de Deiters; — F, olive supérieure ; — a, corps trapézoïde.

appendices appliqués également sur le corps cellulaire (fig. 366). Ce dernier caractère rapproche la terminaison des fibres vestibulaires dans le noyau tangentiel des terminaisons en calices de Held. Aussitôt après avoir émis la branche courte qui se termine si singulièrement dans le noyau tangentiel, la radiculaire vestibulaire poursuit son trajet vers le ganglion de Deiters, où, du moins chez les poissons, elle ne se bifurque pas. Ce détail nous porte à

NERF COCHLÉAIRE

croire que la branche adressée au noyau tangenliel chez les poissons comme chez les oiseaux, est l'homologue de la branche ascendante du vestibulaire chez les mammifères. Dans cette hypothèse, il n'y aurait donc pas de vestibulaires directes et toutes les radiculaires seraient bifurquées tôt ou tard. Quant à la façon dont se terminent les vestibulaires à branche destinée au noyau tangentiel, nous l'ignorons encore complètement.

A quel noyau vestibulaire des mammifères peut correspondre le noyau tangentiel ? Si nous avions une hypothèse quelconque à faire, nous suppo-

FiG. 366. — Modes de connexion des fibres du nerf vestibulaire avec les grosses cellules du noyau tangentiel cbez les oiseaux; bulbe de milan [Milvus regalis, Briss.) âgé de quelques jours. Méthode du nitrate d'argent réduit.

A, B, conne.xion au moyen d'une branche courte terminée par un calice péricellulaire ; — C, D, F, connexion par une coiffe appliquée sur un pôle de la cellule.

serions volontiers qu'il répond au petit noyau interstitiel, réduit à un simple vestige par atrophie survenue dans le cours de l'évolution phylétique.

En résumé, les foyers acoustiques des oiseaux sont bâtis sur le même plan que ceux des mammifères. Ils ont seulement changé de forme et de position pour s'adapter à la configuration et à l'étendue des autres noyaux et voies bulbaires ; aussi, est-il parfois difficile de les identifier. Les voie.s

centrales acoustiques, particulièrement celles qui partent du noyau à grandes cellules, sont très développées chez les oiseaux chanteurs : chardonneret, serin des Canaries, etc. Chez eux, elles atteignent même parfois un développement supérieur à celui qu'elles ont chez les petits mammifères,, tels que rat et souris. Une étude comparative du corps trapézoïde chez les oiseaux chanteurs et non chanteurs serait donc très instructive. Peut-être permettrait-elle de déterminer la situation des voies conductrices des sons, en les isolant de celles qui ne transmettent que les bruits. Pour ce qui est des voies centrales du vestibulaire chez les oiseaux, les renseignements que nous possédons ne nous permettent aucune conclusion certaine.