CONSIDÉRATIONS PHYSIOLOGIQUES SUR LES NOYAUX ET LES VOIES ACOUSTIQUES

Les connaissances, que nous possédons aujourd'hui sur les terminaisons Étal de la centrales et périphériques des ganglions de Scarpa et du ganglion spiral du question. limaçon ou noyaux d'origine des nerfs vestibulaire et cochléaire, permettent d'expliquer plus facilement le rôle physiologique des voies acoustiques et vestibulaires. Néanmoins, en raison des lacunes anatomiques que nous avons signalées, bien des doutes et des obscurités persistent encore sur le fonctionnement de ces nerfs et en particulier sur la marche des courants dans les voies centrales issues des noyaux de premier et de second ordre. En tout état de cause, nous allons exposer les conclusions physiologiques que l'on peut tirer des faits acquis jusqu'à présent.

Marche du courant dans rappareil vestibulaire. — Le courant commence dans les cellules ciliées qui revêtent les crêtes acoustiques des canaux

Trajet de Vexcitaiion.

semi-circulaires ; il est provoqué par l'agitation que les mouvements de la

FiG. 361. — Schéma de la marche des excitations dans les voies du nerf veslibulaire

du chat.

A, noyyii de Deiters ; — B, sang''on du toit, dans le cervelet ; — C, cellule de Piukinje ; — D, voie descendante de Marchi; — E, ganglion de Scarpa ; — F, G, voies veslibulaires courtes du bulbe ; — H, noyau du spinal; — I, noyau moteur des nerfs cervicaux ; — J, noyau du moteur oculaire commun ; — K, faisceau longitudinal postérieur ; — III, nerf moteur oculaire commun; — VI, moteur oculaire externe ; — XI, spinal; — NV, nerf vestibulaire. — Les flèches indiquent le sens des courants.

tête impriment au liquide contenu dans ces canaux. Des cellules ciliées l'ébranlement passe à l'arborisation périphérique des branches axiles externes

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des cellules du ganglion de Scarpa; il passe ensuite aux branches internes qui le propagent de proche en proche aux noyaux de Deiters et de Bechterew, aux noyaux dorsal et descendant et, enfin, au cervelet kii-même. Parvenu dans ces foyers, il est recueilli par le corps et les dendrites des cellules qui y siègent; de là, il s'engage dans un certain nombre de voies secondaires, les unes ascendantes et terminées, comme le faisceau longitudinal postérieur, dans les noyaux moteurs des yeux, les autres, plus nombreuses, descendantes et achevées directement ou indirectement dans les noyaux moteurs de la tête et du tronc. Le passage de l'excitation nerveuse dans toutes ces voies successives est un excellent argument en faveur des théories de la polarisation dynamique et de l'avalanche de conduction. En effet, l'excitation, reçue par un groupe de cellules ciliées et propagée à un seul corpuscule bipolaire du ganglion de Scarpa, se transmet, lorsqu'elle arrive aux noyaux vestibulaires de premier ordre, à un nombre immense de neurones. Ce nombre devient encore plus considérable, quand, par les collatérales et terminalesdes voies de second ordre, l'excitation atteint les noyaux moteurs. Cette diffusion extrême de l'excitation s'accorde très bien avec le caractère indéterminé et tout spécial des impressions reçues par l'appareil vestibulaire. On sait, en effet, que cet appareil n'est pas doué de la délicatesse d'analyse de l'ouïe ou de la vision ; il semble n'être qu'un système de réflexes moteurs, organisé, non pour susciter des sensations précises, mais pour rétablir rapidement et de façon automatique les positions d'équilibre de la tète et du tronc. Bien qu'indéterminée, l'impression reçue ne va pas, comme on pourrait le croire, jusqu'à ébranler toutes les voies secondaires, lorsque seul un groupe de cellules bipolaires reçoit le choc. Non, l'excitation ne passe que dans des catégories spéciales de conducteurs, qui, si étendues qu'on le veuille, n'en restent pas moins parfaitement indépendantes les unes des autres. On conçoit ainsi qu'à un mouvement particulier de la tête puisse répondre l'action compensatrice du groupe de muscles propres à rétablir l'équilibre rompu.

L'association dynamique entre l'appareil nerveux sensible aux déviations de la tête et les muscles chargés de rétablir l'équilibre exige, de toute nécessité, la présence de connexions entre l'appareil vestibulaire et le cervelet, que les physiologistes regardent comme le centre de la coordination des mouvements d'équilibre. Ces connexions existent, en effet, et c'est la branche ascendante, née de la bifurcation des radiculaires du nerf vestibulaire, qui les constitue. L'excitation recueillie par le groupe de bipolaires annexées à un canal semi-circulaire peut donc se propager directement à une certaine lamelle cérébelleuse ; là, elle rencontre les cellules de Purkinje qui, au moyen de la voie descendante médullaire de Marchi, commandent aux noyaux moteurs du bulbe et de la moelle et, par eux, aux muscles chargés de rétablir l'équilibre.

La branche descendante du vestibulaire, les collatérales qui en dérivent et les voies secondaires qui prennent naissance dans le noyau de Deiters, le noyau dorsal, etc., pourraient servir à la production de mouvements associés et conjugués d'ordre réflexe. On sait, par exemple, que lorsque nous bougeons la tête pour regarder un objet, les yeux exécutent un mou-

Impor tance de ce trajet pour la théorie de la polarisation dynamique et l'avalanche d e conduction.

Ca ractère indéterminé des impressions reçues par le vestibulaire.

Branche ascendante ueslib al ai re et équilibre de la tête.

Branche descendante et mouvements réflexes con jugués .

Bôle des cellules ciliées de Corti dans l'analyse des sons.

Significalion de leur connexion, en groupe, avec une seule bipolaire.

Significalion possible de leur connexion en groupes éloignés avec une cellule bipolaire.

Les deux courants réflexe et central du nerfcochléaire.

vement contraire à celui de la tête, afin que l'image de l'objet se fasse dans la fossette centrale. Ce mouvement réflexe conjugué peut très bien s'expliquer grâce à la part que le noyau de Deiters prend à l'édification du faisceau longitudinal postérieur, dont les relations avec les noyaux moteurs de l'œil sont connues. Il se peut, d'ailleurs, que toutes les voies formées par les branches descendantes servent de passage aux réflexes moteurs; car, vu leur simplicité, ces derniers ne doivent pas exiger le concours de la coordination supérieure dévolue au cervelet.

Courants de l'appareil cochléaire. — Nous avons déjà donné, à la page 1 18 de ce livre, un résumé de la marche de ces courants, lorsqu'il s'est agi de corroborer par des exemples la théorie de la polarisation dynamique. Nous n'aurons donc plus ici qu'à exposer un certain nombre de considérations relatives au rôle des divers neurones qui entrent dans ces voies.

Quelque hypothèse que l'on accepte pour expliquer le mécanisme de l'impression auditive, soit que l'on considère les cils des cellules ciliées comme des cordes ou des bâtonnets élastiques aptes à vibrer à l'unisson d'ondes déterminées, soit qu'on les envisage comme de simples appareils récepteurs des chocs provoqués par la membrane tectoria, sous la pression des ondes du liquide labyrinthique, un fait reste indubitable, à notre avis : c'est que les cellules ciliées de l'appareil de Corti, homologues des cônes et bâtonnets de la rétine, sont les premiers anneaux de la chaîne de conduction auditive; ce sont eux qui analysent et convertissent en impulsions nerveuses les ébranlements produits dans le liquide de la rampe vestibulaire par les oscillations de l'étrier. Or, on se rappelle que, du moins chez certains animaux, les cellules ciliées entrent en contact, par petits groupes, avec des arborisations nerveuses terminales distinctes, issues du ganglion spiral; cela suppose donc que chaque groupe de cellules ciliées analyse les sons d'une façon qui lui est propre, ou, en d'autres termes, que chaque espèce de son fait vibrer sympathiquement non pas une cellule ciliée unique, mais le groupe entier des cellules ciliées qui sont en connexions avec un seul et même corpuscule bipolaire.

Dans quel but certaines cellules bipolaires sont-elles pourvues d'une expansion périphérique dont les deux ou trois branches vont s'articuler avec des groupes de cellules ciliées fort éloignées et peut-être chargées de percevoir des sons différents ? C'est ce qu'il est très difficile de savoir. Ces bipolaires servent-elles à transmettre l'impression complexe des sons harmoniques ? La chose est possible. Il nous manque cependant, pour que cette hypothèse prenne consistance, et la connaissance des terminaisons ultimes des branches périphériques de ces cellules bipolaires et une théorie définitive du mécanisme qui permet au son d'impressionner les cellules ciliées.

Parvenue aux cellules bipolaires du ganglion spiral du limaçon, la commotion auditive se transmet, par leurs prolongements axiles internes, aux neurones du ganglion ventral et du tubercule acoustique, et, aussi, peutêtre, à ceux du noyau du corps trapézoïde. De là, Tonde acoustique passe au corps trapézoïde et se partage en deux courants. Le courant réflexe, épanché par les collatérales et terminales du corps trapézoïde, atteint les

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olives et noyaux préolivaires et circule dans les cylindres-axes des neurones

FiG. 362. — Schéma de la disposition du corps trapézoïde et de la marche des courants dans l'ensemble des voies acoustiques primaires et secondaires.

A, ganglion spiral du limaçon ; — B, cellules ciliées ; — C, ganglion ventral du nerf cochléaire; — D, tubercule acoustique ; — E, corps trapézoïde ; — F, ruban de Reil latéral ou voie acoustique ascendante; — G, noyau du tubercule quadrijumeau postérieur ; — H, voie acoustique centrale ou de troisième ordre ; — 1, collatérales allant au noyau supérieur du ruban de Reil latéral; — J, voies acoustiques courtes, nées dans les foyers olivaires; — K, noyau du facial ; — L, moelle cervicale avec le noyau du spinal ; — VII, septième paire ou facial ; — VIII, huitième paire ou acoustique ; — XI, onzième paire ou spinal. — Les flèches indiquent le sens des courants.

de ces foyers, c'est à-dire dans les voies acoustiques bulbaires courtes qui aboutissent aux noyaux d'origine des nerfs moteurs; le courant direct ou

Notre ignorance sur les détails physiologiques des voies acoustiques.

II ypof hèse sur les systèmes distincts du cochléaire.

Significalion de la différence de terminaison des branches ascendante et descendante du cochléaire.

central chemine dans les cylindres-axes de la voie trapézoïde, traverse en grande partie, par leur intermédiaire, la ligne médiane, emprunte le ruban de Reil latéral du côté opposé et va irriter les cellules nerveuses du tuber cule quadrijumeau postérieur; là, un nouveau conducteur le reprend pour le porter enfin au cerveau.

Les ganglions acoustiques et le corps trapézoïde servent, les uns de point de départ et les autres de voie de conduction aux fibres nerveuses chargées de transmettre les sons aux organes centraux. En bloc, la chose est bien démontrée depuis les recherches de Flechsig, Bechterew, etc. Mais, dans le détail, que savons-nous? rien de précis. Force est donc au chercheur de s'en tenir à des possibilités, de faire des conjectures plus ou moins rationnelles sur le rôle particulier joué par ces noyaux et cette voie, conjectures qui deviennent autant de questions adressées aux expérimentateurs et anatomistes de l'avenir.

Admettons le caractère analytique de la sensation acoustique ainsi que la diversité des appareils collecteurs (cellules ciliées de catégories différentes) d'où procède le nerf cochléaire ; il nous faut présumer, alors, en raisonnant par a priori, que ganglion ventral et corps trapézoïde sont constitués par des groupes distincts et pour ainsi dire parallèles de neurones échelonnés d'avant en arrière, groupes dont chacun est chargé de transmettre un son particulier ou un ensemble de sons très voisins. La disposition des terminaisons du nerf cochléaire est une forte présomption en faveur de la réalité de cet échelonnement de neurones, Ses fibres ne s'achèvent pas toutes, en effet, dans la même région du ganglion ventral ; elles ne forment pas un plan unique d'où les collatérales partent en tous sens, comme c'est le cas des nerfs sensitifs ; elles se bifurquent, au contraire, successivement depuis la face antérieure du ganglion jusqu'à sa face postérieure. Même tendance dans les collatérales nées des branches ascendante et descendante de chaque flbre cochléaire ; elles suivent un certain ordre dans leur distribution, en se portant surtout en dehors et en entrant peut-être en rapport avec un plan particulier de cellules nerveuses. La'forme et l'aspect différents des neurones antérieurs et postérieurs du ganglion ventral plaident euxmêmes en faveur de la disposition des neurones en groupes isodynamiques.

Lorsque nous avons étudié la bifurcation des fibres du nerf cochléaire, nous avons vu que la branche ascendante s'achève par de gros bulbes appliqués sur le corps des cellules du ganglion ventral; nous avons vu aussi que la branche descendante émet des ramuscules dont la terminaison dans le tubercule acoustique a lieu, au contraire, par d'amples arborisations libres. C-omment interpréter cette différence de dispositions? En admettant, selon nous, que la branche ascendante est la route suivie par le courant acoustique central allant au cerveau, tandis que les innombrables collatérales et les terminales de la branche descendante forment, par contre, le chemin du courant réflexe. Deux faits viennent à l'appui de cette manière de voir : 1° les articulations établies entre les bulbes terminaux de la branche ascendante et les cellules du ganglion ventral sont très individualisées, puisque chaque cellule est embrassée par un, deux, ou au plus trois bulbes termi-

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naux cochléaires. Eh bierf! celle individualisalion, qui n'exisle pas dans les articulalions de la branche descendante, répond parfailement à une individualisation des voies de transmission, c'est-à-dire à l'existence d'une voie spéciale pour chaque son distinct; 2° cette disposition est absolument analogue à celle des voies sensitives médullaires que nous connaissons si bien. (3n n'a pas oublié, en effet, que les fibres sensitives longues, issues des cellules des ganglions rachidiens, se dédoublent, elles aussi, en deux branches : l'une, ascendante, très longue, qui conduit le courant centripète, puisqu'elle se termine dans les ganglions de Goll et de Burdach, sources bulbaires du ruban de Reil médian ; l'autre, descendante, qui, avec ses collatérales et celles de la branche ascendante, sert, sans doute aucun, de voie réflexe.

Si notre interprétation du rôle respectif des branches ascendante et descendante du cochléaire est exacte, il faut alors considérer le tubercule acoustique, non comme le foyer d'origine de la voie centrale, mais comme le point de départ dévoies courtes intrabulbaires, destinées aux courants réflexes. Or, cette supposition n'a rien d'invraisemblable, si l'on songe, d'une part, que c'est peut-être ce foyer qui donne naissance à toutes les fibres trapézoides terminées dans les olives et les autres noyaux bulbaires, et, d'autre part, que le tubercule acoustique, de même que les autres noyaux olivaires, est relativement moins développé chez l'homme que chez les animaux. Ce Irait, joint aux grandes dimensions du ganglion ventral dans le bulbe humain, semble indiquer que la voie acoustique centrale part de ce dernier ganglion et non du tubercule acoustique.

Les voies réflexes acoustiques directes prédominent, on le sait, sur les voies croisées, issues des collatérales du corps trapézoïde : c'est là un fait dont il est aisé de présumer la signification au point de vue physiologique. En effet, lorsqu'un son frappe notre oreille, nous tournons instinctivement la tête du côté du corps sonore qui l'a produit. Ce mouvement est déterminé par les muscles du cou et de l'épaule, contractés par un courant nerveux qui parcourt probablement les collatérales directes trapézoïdes, l'olive et ses noyaux accessoires du même côté, les cylindres-axes et collatérales des cellules de ces foyers et enfin les noyaux moteurs médullaires du spinal et des paires cervicales.

C'est un chemin semblable que doit suivre l'excitalion acoustique, lorsqu'un bruit violent provoque, par réflexe, la tension de la membrane du tympan. Dans ce cas, les collatérales de la voie acoustique secondaire descendante participent à la conduction ; car, quelques-unes d'entre elles se terminent dans le noyau moteur qui innerve le muscle du marteau.

Caractère physiclogiiiue:

1° du tubercule acoustique;

2° du ganglion ventral.

Prédominance des voies réflexes directes ; sa signification.

Trajet du réflexe :

l" dans le cas d'un bruit ordinaire ;

2° dans le cas d'un bruit violent.