HISTOLOGIE DU SYSTÈME NERVKUX

Aspect dans les préparations au Golgi.

stance blanche voisine. On voit, en outre, entre les colonnes, et dans leur épaisseur même, de nombreux petits paquets de fibres longitudinales à myéline. Jetons un coup d'œil sur la figure 869, image d'une coupe faite à travers

le noyau facial de l'homme et colorée précisément par la méthode de Weigert-Pal. Le noyau présente une forme très irrégulière ; il est allongé d'avant en arrière et possède une extrémité antérieure pointue, ainsi qu'une base postérieure volumineuse ; c'est de là que partent les fibres radiculaires. Les amas de cellules sont plus serrés que chez le lapin et le chat ; aussi, éprouvet-on bien plus de difficulté à distinguer chaque colonne. Entre les amas cellulaires, courent, horizontalement, des petits paquets de gros tubes qui ne sont autres que des fibres radiculaires faciales. En général, ces fibres serpentent d'abord plus ou moins transversalement, font ensuite un crochet et gagnent, enfin, la bordure externe du noyau pour prendre une direction antéro-postérieure. Le nombre et la disposition des radiculaires diffèrent suivant les régions du ganglion facial ; aussi, peut-on y discerner une région antérieure pauvre en fibres et traversée, en outre, par quelques faisceaux de fibres trapézoïdes ; une région moyenne large et sillonnée par de multiples fascicules obliques et transversaux, et une région postérieure, plexiforme, où prédominent les fibres à direction antéro-postérieure. Enfin, cette coupe montre, en ZT, en dedans du noyau du facial, une petite tache cellulaire, dont nous ne connaissons pas l'homologue chez]les autres mammifères.

Pour déceler toute la morphologie des cellules du noyau du facial et le parcours total de ses fibres, nous recourrons, comme d'ordinaire, à la méthode de Golgi. La figure 870 est justement la copie d'une préparation faite par celte méthode. On voit que les cellules, multipolaires et détaille moyenne ou grande, ressemblent tout à fait à celles du noyau de l'hypoglosse. Leurs formes dominantes sont triangulaires, fusiformes ou étoilées.

FiG. 369. — Coupe transversale du noyau du facial; enfant de 15 jours. Méthode de Weigert-Pal.

A, sommet antérieur du noyau du facial, traversé par des fibres trapézoïdes; — B, portion intermédiaire du noyau ; — C, portion profonde et large du même noyau, bordée sur son côté externe par de nombreuses fibres radiculaires; — D, noyau interne; — E, petit groupe cellulaire isolé.

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Leurs angles donnent naissance à des dendrites épaisses, longues, velues, courant en tous sens, mais surtout d'avant en arrière. Ces prolongements Cellules el protoplasmiques ne sortent pas d'habitude du noyau; mais les infractions à dendrites. cette règle ne manquent pas et l'on peut voir les cellules attenant aux frontières antérieure et postérieure lancer de longues dendrites dans la substance blanche avoisinante. Nous avons même vu quelquefois des dendrites externes pénétrer dans le noyau sensitif du trijumeau.

Le cylindre-axe, épais, sort du corps cellulaire ou d'une dendrite; il va Cylindreparfois directement en arrière; mais d'autres fois, il décrit auparavant, c'est-

axe.

à-dire dans son parcours initial, une grande courbe à concavité postérieure; il n'émet aucune collatérale pendant son trajet dans le noyau.

Radiculaires. — Dès qu'ils ont atteint les limites du ganglion, les cylindres-axes se portent directement en arrière, en formant des petits faisceaux plexiformes qui couvrent une vaste étendue de la substance réticulée blanche; les faisceaux verticaux de celte dernière passent donc entre les paquets du facial. Le parcours ultérieur des radiculaires faciales nous étant déjà connu, nous arrêterons là cette description. Rappelons seulement que, parvenues à la limite postérieure de la substance réticulée grise, elles se portent en haut, forment ainsi le genou du facial, arrivent au niveau de la limite inférieure du corps trapézoïde, s'infléchissent là pour se diriger en avant et émergent enfin sur le bord postérieur de la protubérance.

Lorsque les radiculaires de la VlJe paire prennent une direction longitudinale, il s'en détache un groupe qui se porte en dedans, côtoie le faisceau longitudinal postérieur par derrière et s'entrecroise sur le raphé avec son

Radiculaires directes et genou du facial.

Radiculaires croisées.

8ii

congénère du côté opposé. Duval et Kôlliker ont nié cette décussation motrice, signalée, il y a déjà longtemps, par Stieda et Obersteiner. Van Gehuchten \ Lugaro -, Cramer ^ et Marinesco '', forts de leurs recherches, soutiennent une opinion contraire. Il est vrai que la méthode de Nissl dont s'est servi Marinesco ne fournit pas de révélations concluantes; à telles enseignes que Van Gehuchten^ est revenu sur son ancienne opinion, parce que celte méthode n'avait pu le convaincre de l'existence de la décussation. Cependant, cette décussation existe; nous l'avons constatée chez l'homme et chez le chat, par le simple emploi du procédé de Weigert. Chez

FiG. 371. — Portion d'une coupe transversale du bulbe d'un fœtus de chat.

A, nerf facial; — B, portion principale émergente de ce nerf; — C, noyau de l'oculo-moteur externe; — D, portion croisée du nerf facial; — F, voie veslibulaire croisée; — N, canal épendymaire.

ces animaux, on voit que la majeure partie des fibres entrecroisées provient de la portion ascendante du trajet du nerf, au point où il s'infléchit une seconde fois pour devenir horizontal.

Hypothèses sur l'origine du genou du facial. — Quelles sont les causes qui ont déterminé la courbe si singulière du facial dans son trajet intrabulbaire? C'est là une question d'histogénie captivante, fort difficile à résoudre, d'ailleurs. II est évident que cette courbe n'a pas été produite en vue de quelque but utilitaire, mais plutôt par suite de nécessités évolutives, dont nous

1. Van Gehuchten, Anatomie du système nerveux de l'homme, 1" édition, 1893.

2. Lugaro, SuH'origine di alcuni nervi encefalici : V, VI, VII, VIII. Arch. di Ottalmolog., vol. II, fasc. 6, 1894.

3. Cramer, Beitrage zur feineren Anatomie der Medulla oblongata und der Brûcke, etc.,

4. Marinesco, L'origine du facial supérieur. Reu. NeuroL, 1898.

5. Van Gehuchten, Recherches sur l'origine réelle des nerfs crâniens; le nerf facial. Joiirn. de NeuroL, 1898.

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ignorons encore les conditions mécaniques. Ce qui prouve qu'il en est ainsi, que cette courbe est bien un effet de l'évolution du système nerveux, c'est qu'elle n'existe que chez les mammifères. Elle manque effectivement chez les poissons, les batraciens et les reptiles. Les dessins et les descriptions d'Herrick, d'Edinger '■ et d'autres semblent démontrer que le noyau moteur du facial forme, chez ces vertébrés, comme un groupe antérieur de cellules appartenant au nerf masticateur, groupe dont les cylindres-axes se portent directement en dehors et émergent non loin de ceux du masticateur. Chez les oiseaux, d'après nos observations et celles de Brandis ^, la courbe ascendante fait encore défaut; l'on ne voit chez eux, en effet, qu'une inflexion transversale peu marquée, concave antérieurement et semblable à celle que les radiculaires du pneumogastrique, issues du noyau ambigu, présentent chez les mammifères. Ainsi, il est hors de doute que le trajet ascendant du nerf de la VIP paire ainsi que sa double courbure transversale et verticale constituent des attributs exclusifs aux mammifèi'es, attributs liés, sans aucun doute, à une condition particulière, imposée à la croissance de leur nerf facial dans le bulbe. Quelle est cette condition? His ^ admet que ce pourrait être la vésicule auditive, organe épithélial embryonnaire qui entoure les régions bulbaire et protubérantielle, précisément au niveau du point qui aurait servi à l'émergence des radiculaires du facial si elles avaient suivi le plus court chemin. En présence de cet obstacle, le facial, ne pouvant décrire une courbe en dehors du bulbe, la décrit dans son épaisseur, ce qui le fait sortir par-dessus et en dehors de la vésicule. His a démontré, en outre, que la courbe du facial, du moins dans sa portion transverse, est déjà visible dans les premiers stades du développement du bulbe, car le nerf sort par un plan très externe et cherche, pour ainsi dire, le voisinage de l'émergence des nerfs mixtes et auditif. Admettons l'hypothèse de His ; nous pouvons, en lui appliquant la théorie chimiotactique, imaginer que la vésicule auditive, agissant comme un écran indifférent, désoriente les neuroblastes du noyau facial et pousse les cônes de croissance de leurs cylindres-axes à se porter en arrière; là, ils rencontrent la cuticule épendymaire et buttent contre elle ; mais comme celle-ci possède une inclinaison en arrière et en dehors, ils glissent transversalement sur elle jusqu'au moment où ils peuvent sentir les courants chimiotaetiques qui proviennent du myotome.

Cela n'explique cependant ni la forme ni l'étendue considérable de la double courbure du facial et encore moins le parcours vertical adopté par ce nerf dans une partie de son trajet intrabulbaire. Pour comprendre la cause de ces configurations, il faut, nous semble-t-il, faire appel à de nouveaux facteurs mécaniques : au développement et à l'accroissement du noyau du moteur oculaire externe, refoulé lui-même en arrière par la croissance des substances réticu lées blanche et grise; à l'apparition des voies centrales du trijumeau, du vague et du glosso-pharyngien, et surtout à la formation des voies entrecroisées issues du noyau de Deiters, voies qui, pour passer devant le facial, obligent ce nerf à exagérer de plus en plus sa courbe postérieure. Notons à ce propos, et la remarque est d'importance, que dans les coupes sagittales du bulbe qui

Absence du genou chez les vertébrés inférieurs et les oiseaux.

Obslacle/'ormé par la vésicule auditive à la marche des axones du facial, d'après His.

Autres causes possibles.

1. Edinger, Vorlesungen ûber den Bau der Nervôsen Centralorgane, etc., iî' Aufl., 1900.

2. Brandis, Untersuchungen ûber das Gehirn der Vôgel. Arch. f. mikrosli. Anat., Bd. XLIII, 1894.

3. His, Zur Geschichte des Gehirns sowie der centralen und peripherischen Nervenbahnen beim menschlichen Embryo. Abhandl. d. Math.-Phys. Classe d. Kônigl. Sachs. Gesellsch. d. Wissensch., Bd. XIV, n» 7, 1888.

Cause déterm in an le du point d'émergence du facial.

renferment la courbure du facial, chez la souris par exemple, la partie verticale de cette courbe s'étend uniquement sur la longueur occupée par la voie vestibulaire croisée et par le noyau du moteur oculaire externe.

Quant à la sortie du facial sur les côtés du bulbe, près du sillon des nerfs mixtes, elle dépendrait d'une loi visant à l'économie de trous crâniens et vertébraux. Seule, cette loi utilitaire peut rendre compte du concours des racines motrices et sensitives des nerfs rachidiens, par exemple, vers un même orifice de la colonne vertébrale, malgré que leur origine dans la moelle et leur distribution à la périphérie soient très différentes. Il en est de même dans le crâne; le conduit auditif interne y sert de canal à quatre nerfs à la fois, au facial, à l'intermédiaire de Wrisberg, au vestibulaire et au cochléaire ; le trou déchiré postérieur y livre également passage au vague, au glosso-pharyngien et au spinal, etc.

Opinion de Kollilier.

Notre opinion.

Fibres sensitives afférentes du noyau facial. — Les fibres qui se terminent dans ce noyau sont les suivantes, d'après Kôlliker : i° des fibres croisées de la voie pyramidale, car elles viennent du côté opposé ; 2° des collatérales directes ou longues de la racine sensitive descendante du trijumeau ; 3° des collatérales issues du reste du cordon latéral ; 4° des collatérales provenant du corps trapézoïde et de l'olive supérieure. Malgré le nombre considérable de coupes que nous avons pratiquées chez les embryons comme chez les animaux nouveau-nés, malgré l'excellence de l'imprégnation de la voie pyramidale, des collatérales du trijumeau et du corps trapézoïde, nous n'avons jamais vu dans nos préparations les fibres de ces divers faisceaux se terminer dans le noyau facial. A quoi faut-il donc attribuer l'affirmation de Kôlliker? A une erreur, sans doute; cet auteur aura pris pour des collatérales longues celles qui naissent sur les limites ou au voisinage du noyau que nous étudions.

Nous allons décrire les collatérales que nous avons observées d'une façon absolument constante et que nous représentons sur les figures 3ii et

a) Collatérales du reste du cordon latéral. — Cette voie réflexe est, sans conteste, la principale du nerf de la VIP paire. Mais elle n'est pas composée seulement de collatérales, comme le titre semblerait l'indiquer ; elle renferme aussi des terminales du cordon latéral. C'est pour ce motif que le reste de ce cordon paraît fort réduit au-dessus du noyau facial. Les collatérales, dont il s'agit, sont très abondantes ; les unes proviennent des fibres placées au-devant du noyau facial, les autres des faisceaux interstitiels qui continuent également le cordon latéral ; quelques-unes émanent, enfin, des petits faisceaux placés sur les côtés du foyer de la VII^ paire. Toutes ces fibres, arrivées de tous côtés au noyau, s'y ramifient et y produisent un plexus très riche qui, en certains points, se condense en nids péricellulaires. On distingue nettement ces nids chez le chat de quinze jours, où ils sont disposés par groupes et reçoivent les arborisations de collatérales. C'est la région interne du noyau facial, c'est-à-dire la colonne grise interne, qui est le plus abondamment fournie en collatérales nées du reste du cordon latéral (fig. 370, A).

.MÊÀ

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Ces collatérales apportent indubitablement au facial l'influence réflexe Râlephyxlodes noyaux sensitifs de la moelle épinière, car le cordon latéral est en logique. réalité une voie sensitive courte, de second ordre, ascendante et descendante dans la moelle, mais presque exclusivement ascendante dans le bulbe.

b) Fibres acoustiques. — En arrière du noyau du facial, on voit, comme nous l'avons déjà dit, des fibres descendantes qui continuent les branches inférieures nées de la bifurcation des fibres du corps trapézoïde, au moment où celui-ci vient grossir le ruban de Reil latéral. On aperçoit aussi, dans ce même point, des fibres descendantes, venues des noyaux olivaires. Or, de cette région même, qui avoisine la substance réticulée, sortent des collatérales dont les arborisations s'étendent entre les cellules du noyau facial.

Nous sommes donc porté à penser que quelques-unes de ces fibres, sinon Rôle pln/siotoutes, sont des collatérales acoustiques de second ou de troisième ordre et logique. que, grâce à l'influence réflexe du nerf auditif qu'il reçoit par leur intermédiaire, le facial met en mouvement les osselets de la caisse tympanique, les muscles du pavillon de l'oreille, etc.

c) Fibres de la voie centrale du trijumeau. — Les collatérales sensilives abandonnées par cette voie au noyau du facial sont nombreuses; elles proviennent non de la racine descendante du trijumeau, mais des cylindiesaxes transversaux lancés par les cellules qui siègent d'ordinaire dans la partie antérieure de la substance gélatineuse. Chacun de ces cylindres-axes fournit assez souvent deux fortes collatérales au noyau.

Les connexions du trijumeau et du facial rentrent, on le voit, dans une règle commune à toutes les relations sensitivo-motrices du bulbe. A une exception près, toutes ces connexions ont lieu, en elïet, uniquement par le moyen de collatérales ou de terminales de fibres de second ordre. Dans le cas particulier du facial, en raison même de l'extrême proximité de son noyau et de la racine sensitive du trijumeau, on devrait apercevoir avec la plus grande aisance, les collatérales directes qui uniraient ces deux organes; or, nous ne les avons jamais vues, bien que dans le plus grand nombre de nos préparations de fœtus et de nouveau-nés de souris les collatérales de la racine descendante du trijumeau fussent admirablement et complètement imprégnées.