Meynert, in Psychiatrie, t. I, p

3. Duval, Recherches sur l'origine réelle des nerfs crâniens. Journ. de l'Anal, el de la Physiol., 1879.

4. Golgi, Intorno aU'origine del quarto nervo cérébrale. Atli délia reale Accad. dei Lincéi, sér. V, vol. II, 1893.

5. Lur.ARO, SuH'origine di alcnni nervi encefalici. Archiv. di ollalmologia, t. II, fasc. 6. 1894.

6. Kôlliker, Handbuch der Gewebelehre des Menschen, ii' .\un., 1893. p 290.

NERF TRIJUMEAU

radiculaires motrices de la cinquième paire, décrit par Obersteiner, Edinger, KôUiker et d'autres, n'existe pas.

Van Gehuchten ' a étudié le noyau accessoire chez les poissons; il y a vu que les neurones ont une forme tantôt unipolaire, tantôt multipolaire et que le cylindre-axe donne des collatérales au foyer principal. Comme nous, il a observé que les radiculaires des deux noyaux moteurs du trijumeau ne s'entrecroisent pas.

Terterjanz ^ a constaté, lui aussi, l'incorporation des cylindres-axes du noyau .accessoire dans la racine motrice ; mais, chose nouvelle et inexacte, comme mous allons le voir, il a allégué que chez le cobaye adulte les cellules du noyau ■descendant sont, pour la plupart, multipolaires dans les coupes imprégnées par la méthode de Golgi. Or, en examinant les figures annexées au travail de ce savant, on doute qu'il ait réellement coloré les cellules vésiculeuses du noyau descendant ; on croirait plutôt que ces dessins se rapportent aux éléments multipolaires voisins, parfois mêlés aux neurones authentiques du noyau accessoire. Au reste, chez les mammifères adultes, le chromate d'argent n'imprègne jamaisles cellules piriformes; cette simple remarque donne encore plus de force ;à nos soupçons. S'il nous fallait encore des preuves de l'erreur commise par Terterjanz, nous ajouterions : 1° que les méthodes si différentes de Nissl, de la ^dissociation et de Weigert (avec décoloration incomplète) montrent toujours les corpuscules nerveux du noyau descendant sous l'aspect unipolaire; 2" que chez les mammifères âgés de huit à dix jours, la méthode de Golgi, alors applicable, aboutit au même résultat, bien qu'à cet âge toutes les autres cellules nerveuses soient déjà pourvues de leur ramure dendritique.

La méthode des dégénérations de Nissl, adoptée par Kure ^ pour.l'étude des (foyers moteurs du trijumeau, a révélé à cet auteur l'absence d'entrecroisement <de leurs radiculaires ainsi que la participation des fibres du noyau descendant à la constitution du nerf masticateur. Quant aux paquets de tubes transversaux, venus du côté opposé et placés derrière le noyau masticateur, ils appartiennent, suivant Kure, à la voie centrale du trijumeau. Cette opinion, -exprimée pour la première fois par Bergmann"*, avait été déjà soutenue par nous ^ -et Kljatschkin

Le rôle des cellules du noyau descendant et des radiculaires qui en émanent •est toujours en litige. Mendel leur attribue une action trophique, Homèn, une •action mixte, trophique et motrice, et Kôlliker une action purement motrice ; -c'est l'opinion qui rallie le plus de savants. Kure englobe même les cylindres-

2» Sur rab' sence d'entrecroisement des radiculaires motrices.

3° Sur le rôle de ses neurones et les muscles innervés.

1. Van Gehuchten, De l'origine du pathétique et de la racine supérieure du trijumeau. Bruxelles, 1895.

2. Terterjanz, Die obère Trigeminuswurzel. Arch.f. Mikrosk. Anal. u. Enlwickel., Bd. LUI, 1899.

3. Kure, Die normale und pathologische Struclur der Zellen an der cerebralen Wurzel des Nervus Trigeminus, etc. Arbeiten ans dem Institut f. Anat. u. Physiol. des Centralnervensy stems herausgegeben v. Prof. Heinrich Obersteiner, Heft VI. Wien,

4. Bergmann, Ueber experimentelle aufsteigende Degeneration motorischer und sensîbler Hirnnerven. Arbeiten aus dem Inslilul f. Anat. u. Physiol. des Cent rainer vensystems herausgegeben von Prof. Heinrich. Obersteiner, Heft 1, 1892.

5. Cajal, Apuntes para el estudio del bulbe raquideo, etc. Anal, de la Soc. espan. de Histor. nalur., Madrid, 6 febr. 1895.

6. Kljatschkin, Experimentelle Untersuchungen ûber den Ursprung des Nervus trigeminus. Neurol. Centralhl., 1897.

Preuves de la nature motrice de ses neurones.

Rôle de la substance ferruginée.

Notre opinion s ur la destination de ses axones.

axes des neurones du locus cœruleus dans le nerf masticateur, car ils dégénèrent à la suite de la section du trijumeau.

Puisque les fibres issues du noyau descendant sont de nature motrice, quels muscles innervent-elles ? Kôlliker croit que ce sont les muscles du voile du palais. C'est ce que Terterjanz a reconnu en effet ; car, après avoir détruit ces muscles chez le chat, il a constaté, par la méthode de Marchi, la dégénération des radiculaires précitées.

On peut, à la rigueur, disputer encore sur cette destination des radiculaires du noyau descendant, mais il est impossible d'avoir le moindre doute sur la nature motrice de leurs cellules d'origine : i" parce que les fibres émises par les cellules sont centrifuges et sortent du bulbe avec le nerf masticateur, comme on le voit avec la dernière évidence dans les fœtus de souris ; 2" parce que les cellules vésiculeuses dégénèrent, lorsqu'on coupe la racine du trijumeau en dehors du crâne, comme l'ont fait Kure et Van Gehuchten. Ces deux arguments sont péremptoires et emportent la certitude.

Disons aussi quelques mots des opinions fort différentes touchant le rôle de la substance ferruginée. D'après Meynert, et son avis est partagé encore aujourd'hui par Cramer, Obersteiner et Terterjanz, les cylindres-axes sortis de cette substance franchissent la ligne médiane du bulbe pour se joindre à la racine motrice de la cinquième paire du côté opposé. Kure admet aussi cette participation de la substance ferruginée à la formation de la racine motrice du trijumeau. Elle nous paraît cependant fort peu probable, et voici pourquoi. Les cellules de cette substance sont fusiformes ou triangulaires et pourvues de plusieurs dendrites arborescentes, chose absolument évidente, après les nombreuses imprégnations que nous avons effectuées chez les fœtus de souris et de chat; elles donnent naissance à un cylindre-axe plus grêle que celui des cellules piriformes du noyau accessoire ; enfin, ce cylindre-axe se porte en dedans et se perd dans la substance grise centrale, où quelquefois nous l'avons vu devenir vertical. Or, les substances ferruginée et grise centrale reçoivent un nombre considérable de collatérales, qui partent des substances réticulées blanche et grise, et prennent, pour la plupart, une direction ascendante, au voisinage du plancher ventriculaire ; il est donc plus vraisemblable que les cylindres-axes des substances ferruginée et grise centrale sont, tout simplement, des conducteurs sensitifs de troisième ordre.

Marche des courants dans le réflexe de la mastication.

Considérations physiologiques. — L'irrilalion, qui alleinl à la périphérie les terminaisons des branches externes issues des cellules du ganglion de Gasser, provoque un grand nombre de réflexes. Dans les chapitres précédents nous avons déjà étudié la marche des courants dans le clignement des paupières, la succion, la déglutition. Il nous reste donc à considérer le réflexe important de la mastication. Pour comprendre le chemin suivi par l'excitation dans ce réflexe, nous nous aiderons de la figure 898, où sont reproduits, en schéma, l'ensemble des noyaux moteurs et sensitifs du trijumeau ainsi que ses voies sensitives de second ordre.

Le stimulus, produit par les aliments et parti soit de la langue, soit des gencives ou des joues, chemine, dans le premier cas, par le rameau lingual du maxillaire inférieur et dans les deux autres, par les rameaux palatins et buccaux. Il arrive au ganglion de Gasser, en sort par la branche interne des bifurcations de ses cellules, rentre dans le bulbe et s'y partage entre les bran-

NERF TRIJUMEAU

ches ascendantes et descendantes de la racine sensitive ; après cette première étape, il se distribue aux cellules de la substance gélatineuse trigéminale et court le long de la voie sensitive centrale qui en émane, pour se propager, par des collatérales, au noyau masticateur principal ; c'est sa dernière station cellulaire dans le bulbe, car il ressort aussitôt de cet organe par la racine motrice et arrive, enfin, aux muscles masticateurs.

La bilatéralité des mouvements de la mastication est facile à expliquer si l'on se rappelle que les noyaux principal et accessoire reçoivent des fibres des deux voies sensitives directe et croisée du trijumeau.

Comment le noyau accessoire avec ses cellules d'une morphologie si singulière intervient-il dans cette marche des courants? C'est ce qu'il est difficile de décider. Nous avons déjà rapporté l'opinion de Kôlliker et Terterjanz sur la fonction de ce noyau, qui, d'après eux, est un foyer moteur en relation avec les muscles du voile du palais. Nous ne refusons pas d'admettre la possibilité de l'innervation du muscle tenseur du voile du palais parles fîbresnées de ce noyau, mais nous

voudrions qu'on y ajoutât l'action réelle de ce noyau sur la mastication. Qu'on se souvienne, en effet, des collatérales volumineuses qui permettent

FiG. 3IJ3. — Schéma l'eprésenlaiit l'enseinble des foyers et des voies centrales du trijumeau.

A, ganglion de Casser: — B, noyau moteur accessoire; — C, noyau moteur principal; — D, noyau du facial; — E, noyau de l'hypoglosse; — F, cellules de la substance gélatineuse de la racine sensitive trigéminale; — G, voie centrale du trijumeau; — a, branche ascendante de la racine sensitive ; —6, sa branche descendante; — c, branche ophtalmique; — d, nerf maxillaire supérieur; — e, nerf maxillaire inférieur.

Bilalérali/é des mouluenients maslicaleursi.

Rôle possible du noyau accessoire dans la masticalion.

Son activité réflexe; ses excitation s peut-être d'origine cérébrale.

Cause de l'absence de dendrites sur les cellules du noyau accessoire.

aux cellules piriformes du foyer accessoire de s'articuler avec les neurones du noyau principal. Si nos idées sur la marche des courants dans le corps cellulaire et le cylindre-axe ne sont pas chose vaine, ces relations impliquent nécessairement une transmission de courants des cellules piriformes aux neurones du noyau masticateur et par suite aux muscles de la mastication. Il existerait ainsi une solidarité fonctionnelle entre les deux noyaux, du moins quand Texcitation part du noyau accessoire ; car, lorsque le noyau principal est excité par les collatérales sensitives de la voie centrale du trijumeau, il est seul à agir sur les muscles masticateurs; le foyer accessoire reste inactif.

Le noyau descendant est également susceptible d'agir d'une manière réflexe, vu qu'il reçoit, tout comme le noyau masticateur principal, des arborisations sensitives spéciales, nées de la voie centrale de la cinquième paire. Mais peut-être son rôle primordial est-il de recueillir et de transmettre d'autres excitations, des excitations émanées de l'écorce cérébrale. Malheureusement, nous ne connaissons pas d'une façon certaine la nature de ces excitations, car en dehors des nombreuses collatérales qu'elle envoie à la portion inférieure et au noyau principal, nous ignorons les connexions que la portion supérieure ou queue du noyau accessoire contracte, pendant son long trajet descendant. Nous pouvons affirmer, cependant, que le primiim movens des mouvements volontaires doit être représenté par les fibres nerveuses, encore inconnues, qui se mettent en relation avec la longue traînée des cellules piriformes, à l'intérieur des tubercules quadrijumeaux.

Le noyau accessoire soulève encore bien des questions. On peut se demander, entre autres, pourquoi, faisant une exception remarquable à la règle générale, ses cellules, pourtant motrices, ne possèdent aucune dendrite ou n'en possèdent que de rudimentaires.

La réponse qui vient immédiatement à l'esprit, réponse d'ailleurs nullement irréfutable, c'est que cette absence de dendrites provient du petit nombre de collatérales reçues par le noyau, collatérales auxquelles le corps offre une surface articulaire suffisante. Golgi a prétendu, à ce propos, que l'absence de prolongements protoplasraiques dans les cellules du noyau accessoire portait atteinte à la théorie de la polarisation dynamique. Il n'en est rien ; il existe un appareil récepteur dans ces cellules, tout comme dans les spongioblastes rétiniens et les neurones des ganglions rachidiens, privés eux aussi de dendrites ; et cet appareil est le corps cellulaire, qui entre en contact avec les arborisations périsomatiques et en prend les courants. Van Gehuchten avait déjà fait justice des objections de Golgi.