CHAPITRE XXXV VOIES ET NOYAUX BULBAIRES ENDOGÈNES

VOIE SENSITIVE CENTRALE OU RUBAN DE REIL MÉDIAN. — SUBSTANCES RETICULEES BLANCHE ET GRISE : CELLULES ET NOYAUX MAGNO-CELLULAIRES ; PLEXUS INTERSTITIELS ET VOIES COURTES ; RÔLE PHYSIOLOGIQUE.

Voie sensitive centrale ou ruban de Reil médian. — Nous avons parlé, à maintes reprises, de l'origine et du trajet de la voie sensitive centrale. Ce système de fibres, rappelons-le cependant, prend naissance dans les noyaux Son origine de GoU et de Burdach ; après s'être entrecroisé avec son congénère, en irajel. avant du canal central, un peu au-dessus de la décussation des pyramides, il occupe dans la substance réticulée blanche l'espace compris entre les olives (fig. 284, S, et suivantes, surtout figs. 286, C, et 289, D) ; il passe ensuite dans la protubérance, où il forme une lame transversale dans la région antérieure de la substance réticulée, et se perd, enfin, dans la couche optique.

Le parcours de la voie sensitive centrale ou rulian de Reil est variable Variabilité

chez les mammifères, surtout dans sa portion initiale ou inférieure. Ainsi, '^^ pa»"-

, . , , / i 7 cours suivant

chez le chat, comme on peut le vou' dans la hgure 428, en k, presque toutes mammifè-

les fibres arciformes issues des noyaux de GoU et de Burdach sont des arci- ^e.s.

formes externes, c'est-à-dire des fibies qui décrivent une grande courbe au

travers de la partie externe de la substance réticulée grise, à peu de

distance de la substance gélatineuse du trijumeau.

Les fibres arciformes internes, qui gagnent le raphé, en passant en dehors du noyau de l'hypoglosse et à travers la partie la plus postérieure du cordon antérieur, ne proviennent pas, à notre avis, des noyaux de Goll et de Burdach ; leur source, dans le bulbe du chat, se trouve dans la substance réticulée grise et dans les noyaux des cinquième et neuvième paires.

Le trajet des fibres sensitives ou arciformes externes est le suivant. Son itiné- Parvenues au plan médian antéro-postérieur, elles le côtoient, puis le tra- ''"""^ ^'^"^ versent, très obliquement, d'arrière en avant et deviennent alors ascendantes, à une distance plus ou moins grande de la voie pyramidale et derrière elle. A la hauteur des olives, elles ne changent ni leur itinéraire ni leur destination ; elles se bornent à les traverser, groupées en petits faisceaux curvilignes que l'on a pris bien des fois pour des paquets de fibres issues des olives elles-mêmes. Quant aux fibres sensitives ou arciformes internes, si développées chez l'homme (fig. 281, E), elles font presque entièrement défaut chez le chat.

bulbe 1° du chat ;

Nous avons reproduit sur la figure 429, en B, C, D, la situation occupée par la voie sensitive centrale du chat, au niveau des olives. On voit qu'elle forme entre les deux olives une cloison très mince, pourvue de deux épaississements triangulaires: l'un antérieur, très volumineux, prolongé en dehors et en contact avec la voie pyramidale ; l'autre postérieur, moins considérable et fdacé non loin de la substance réticulée blanche. Cette cloison porte encore, de chaque côté, comme deux ailettes fibrillaires, qui partagent l'olive en trois quartiers orientés obliquement (fig. 429, E). Les fibres qui consti-

FiG. i28. — Coupe transversale du bulbe; chat adulte. Méthode de Weigert-Pal.

A, voie pjraniidale ; — B, olive inférieure; — C, noyau du cordon latéral: — D, fibres cérébelloolivaires; — E, continuation de ces fibres destinée à former le corps restiforme; — F, noyau accessoire du cordon de Burdach; — G, noyau principal du même cordon; — H, noyau du cordon de Gol! ; — I, noyau du nerf hypoglosse; — K, fibres arciformes sensilives externes; — (I, fibres cérébello-olivaires pré-pyramidales; — h, nerf hypoglosse; — c, fibres de passage du noyau du cordon latéral; — d, noyau postérieur; — e, noyau du trijumeau.

tuent ces ailettes ne se détachent ainsi de la masse principale du i'uban de Reil que pendant son passage entre les deux olives. Celles-ci franchies, les fibres rejoignent le gros des fibres sensitives et les ailettes disparaissent. La section fronto-longitudinale des olives bulbaires, que nous représentons dans la figure 43 1, aide à la compréhension des détails précédents. On y voit les fibres des ailettes onduler au travers des ganglions olivaires, puis revenir, audessus d'eux, au ruban de Reil ; on y remarque, en outre, que le nombre des tubes qui entrent dans la constitution du ruban de Reil augmente de bas en haut par l'arrivée de nouveaux contingents de fibres sensitives ou arciformes.

VOIES ET NOYAUX BULBAIRES ENDOGÈNES

Chez le lapin, la voie sensilive cenlrale est encore plus grêle que chez le 2° du lapin. chat (fig. 431,5). La plupart de ses fibres, du moins dans la région inférieure des olives, contiennent, comme chez l'homme, des fibres arciformes internes. Les petits paquels fibrillaires qui forment cette voie commencent dans la région antérieure des noyaux de Goll et de Burdach, immédiatement en dedans du faisceau solitaire. Les tubes issus du noyau de Goll sont, en majorité, plus épais que ceux fournis par le noyau de Burdach. Tous ces tubes, qui donnent encore assez souvent des collatérales initiales, se rendent dans

Fig. 429. — Coupe transversale du bulbe au niveau de la région olivaire; chat nouveau-né. Méthode de Golgi.

A, voie pyramidale; — B, couche interne des fibres sensitives; — C, renflement antérieur du ruban (te Reil; — D, renflement postérieur du même ruban; — F, G, fibres sensitives sinueuses passant d'une couche à l'autre de l'olive; — H, fibres arciformes sensitives externes; — I, fibres du cordon antérieur.

l'aire occupée par le cordon antérieur et s'entrecroisent avec leurs congénères du côté opposé sous un angle très aigu ; ils côtoient ensuite le raphé d'arrière en avant, et prennent une direction ascendante dans l'espace très étroit situé entre les olives, ainsi que derrière et entre les pyramides. Le ruban de Reil forme donc, chez le lapin, une lame mince, antéro-postérieure, qui flanque le raphé et se termine en avant, au contact du bord interne de la voie pyramidale, par un renflement. Il est fort possible que la région inter-pyramidale et pré-olivaire de la voie sensitive centrale contienne aussi, comme chez la souris, quelques fibres du cordon antérieur de la moelle.

Collatérales Fait important, les fibres du ruban de Reil n'émettent aucune collaté-

du ruban de raie, aussi bien dans leur parcours horizontal en qualité de fibres arciformes,

Red dans la dans leur Irajct ascendant. Dans ce dernier, cependant, au niveau du

protubérance ' i i i m

l pont de Varole, elles lancent de nombreuses fibres secondaires, qui, nous le

Ff(;. 4:U). — Coupe frontale et longitudinale de la région olivaire du bulbe; chat nouveau-né. Méthode de Golgi.

A, flbi'es tout à fciil internes du ruban de Reil médian; — B, partie supérieure renllée du niùmc ruban; — C, faisceaux de libres sinueuses; — D, entrecroisement des pyramides; — E, cordon antérieur; — 1, fibres perforantes, issues de ce cordon; — H, racines du nerf liypoglosse.

verrons plus tard, se rainifienl dans les zones moyennes de la masse grise pi'otubérantielle. Cette exception est à noter. Un certain nombre de collatérales destinées à la substance réticulée grise du pont et à d'autres noyaux plus profonds semblent aussi partir de la voie sensitive, en ce point, mais aucune ne se rend à des foyers moteurs.

VOIES ET NOYAUX BULBAIRES ENDOGÈNES

Quelle est la limite supérieure du ruban de Reil médian ? Les avis sont partagés à ce sujet, comme nous l'avons dit, en parlant du mécanisme des réflexes médullaires. Les uns admettent qu'il se poursuit sans interruption jusqu'au cerveau ; les autres, et parmi ces derniers on compte Monakow, Dejerine et Mahaim, supposent que le neurone du rubau s'arrête dans ia couche optique, où un nouveau neurone continuerait la voie sensitive;

Terminaison du ruban de Reil: opinions diverses.

FiG. 431. — Coupe transversale du bulbe au niveau des olives; fœtus de lapin.

Méthode de Golgi.

A, voie motrice; — B, ruban de Reil médian; — C, noyau de l'hypoglosse; — D. fibres arciformes internes, venues des noyaux de Goll et de Burdach; — E, noyau de Burdach ; — F. faisceau solitaire; — G, noyau de Goll; — a, collatérales antérieures destinées à l'olive ; — 6, collatérales postérieures se terminant aussi dans l'olive; — c, collatérales externes.

d'autres enfin, tels que Flechsig et Hôsel, Ferrier, Turner, etc., professent une opinion mixte : pour eux, la voie sensitive s'interrompt, en partie, au niveaude la couche optique, et se continue, pour le reste, jusqu'au cerveau.

Des observations faites par nous sur le rat et la souris âgés de quelques jours semblent donner entièrement raison à Monakow et à ses partisans. Nous avons vu, en effet, un volumineux faisceau de fibres ascendantes, la voie sensitive probablement, se terminer par des arborisations libres, très touflfues et enchevêtrées précisément dans le noyau spécial de la couche

Sa terminaison dans la couche optique, d'après nos recherches.

optique, où Monakow place le point terminal du ruban de Reil, c'esl-à- (lire dans le noyau ventral de Nissl ou latéral de KôUiker. Nous représentons ces arborisations dans la figure ^32, en A ; leur étude circonstanciée sera plus à sa place quand nous nous occuperons de la structure de la couche optique. A en juger par nos préparations, toutes les fibres de ce ruban de Reil présumé s'arrêtent dans le noyau de la couche optique ; c'est là qu'un troisième neurone sensitif, thalamo-cérébral, s'articulerait avec elles et

FiG. i'i2. — Coupe sagittale des régions thalamique inlerieiire et pédoncuiaii e ; souris âgée de 20 jours. Méthode de Golgi. (Cette coupe, assez latérale, renferme l'axe du pédoncule cérébral.)

A, noyau latéral de la couche optique; — B, faisceau sensitif; — C, noyau semi-lunaire; — D, noyau grillagé (Gillerkern) antérir-ur de Nissl ; — E, ganglion de Luys ; — F, faisceau de collatérales du pédoncule cérébral; — G, pédoncule; — H, bandelette optique; — 1, corne d'Ammon; — J, champ de Forel oii se terminent la majorité des fibres appartenant au faisceau de collatérales du pédoncule.

reprendrait les impressions sensitives pour les conduire jusqu'à l'écorce cérébrale.

Substances réticulées. — Nous avons déjà analysé les masses grises principales que renferment les substances réticulées blanche et grise. Il nous reste à examiner les cellules nerveuses disséminées dans ce& substances et le plexus interstitiel jeté entre les faisceaux de tubes nerveux»

Cellules. — Les neurones des substances réticulées ont été étudiés, il y

VOIES ET NOYAUX BULBAIRES ENDOGÈNES

<i longtemps, par Vincenzi ' ; KôUiker ^ et Held ^ en ont fait, depuis, une bonne description dont nous avons constaté la justesse

En surface, ces corpuscules siègent dans toute l'étendue des substances réticulées, comme le démontrent des coupes transversales en série, colorées par le procédé de Nissl. Ils sont bien moins nombreux dans la substance réticulée blanche que dans la grise et manquent tout à fait dans le faisceau longitudinal postérieur, la racine du trijumeau, la voie pyramidale et le ruban de Reil. En hauteur, ils commencent à paraître, dans le bulbe, un peu au-dessus de l'entrecroisement des pyramides, deviennent très abondants au niveau des olives et de la région acoustique, restent en même quantité dans la protubérance, et persistent jusque dans la couche profonde de la calotte, au-dessous et en dehors du faisceau longitudinal postérieur ; mais ici, leur nombre est fort réduit.

La taille de ces cellules est très variable, ce qui légitime leur division en deux espèces : i° un type petit et moyen, ayant un diamètre de 12 à i4 [j-, et répandu dans les deux substances réticulées, mais plus particulièrement dans la grise, et 2° un type grand et même géant, oscillant entre 3o et 90 ix, logé surtout dans la substance réticulée blanche et dans la moitié interne de la grise. Les cellules géantes atteignent, en général, chez les petits mammifères, tels que lapin, chat, cobaye, des dimensions beaucoup plus considérables que chez I homme ; elles surpassent en volume les neurones moteurs des noyaux du facial et de l'hypoglosse ; seules, les grosses cellules ■étoilées du noyau de Deiters rivalisent avec elles.

Par leur morphologie, dont Kôlliker a fait une bonne étude, ces neurones rappellent les cellules motrices. Elles présentent une configuration étoilée, triangulaire ou fusiforme ; des bras protoplasmiques épais, velus, se détachent du corps et se décomposent à faible distance en dendrites secondaires très longues et divergentes. Le cylindre-axe, sinueux souvent au début et porteui- de quelques collatérales, se continue toujours par un tube de la substance réticulée grise ou blanche.

Les méthodes [neurotîbrillaires colorent fort bien les cellules des substances réticulées; elles y font apparaître la charpente abondante et complexe du type fasciculé. Il n'en est pas de même dans les neurones plus petits, où le l'éseau neurofibrillaire est plus lâche et plus pâle. Les cellules de grande taille renferment, en outre, de nombreux amas chromatiques volumineux, analogues à ceux des corpuscules moteurs.

Si nous voulons étudier de plus près les cellules tle ces substances, il faut les distinguer en trois catégories, d'après leur situation : celles du iraphé, celles de la réticulée blanche et celles de la réticulée grise.

D i st r i b ution:a) en surface ;

b] en hauteur.

Leur taille types p-e t il , moyen et géant.

Leu r m or phologle.

Leur aspect par les méthodes neurofibrillaires et de Nissl.

Leurs variétés suivant régions.

1. Vincenzi, Sulla morfologia cellulare del midoUo allungato ed istino dell'ence- ■falo. Torino, 188.5.

2. Kôlliker, Der feinere Bau des verlâns;erten Markes. Anat. Anzeiger, w' 14-15,

3. Held, Beitrage zur feineren Anatomie des Kleinhirns und Hirnstammes. Arch. f. Anal. u. Physiol., Anat. Abtheil, 1893.

4. Cajal, Apuntes para el estudio del bulbo raquîdeo, cerebelo y origen de los ner- Tios craneales. Anal, de la Soc. espan. de Histor. natur., 6 febrero 1895.

Leur répartition.

Leur nombre moindre chez Vhomme.

Cellules du raphé chez la

Leur morphologie.

Cellules du raphé. — On rencontre sur la ligne médiane, depuis le noyau de l'hypoglosse jusqu'au-dessus de la protubérance, des cellules nerveuses, grandes, moyennes ou petites, irrégulièrement disséminées. Elles ne font défaut qu'en un seul point de cette ligne, à l'endroit où les fibres arciformes transversales se condensent en gros faisceaux ; il en est ainsi, par exemple, dans le plan le plus superficiel de la protubérance, au niveau de l'entrecroisement des fibres issues des olives et du corps trapézoïde. Le nombre de ces cellules s'accroît, en règle générale, de bas en haut ; il est le plus élevé à la hauteur du pont de Varole ; il est, de même, plus grand dans la moitié antérieure du raphé que dans la moitié postérieure. Elles s'accumulent surtout aux environs des voies transversales, comme on le remarque en arrière du corps trapézoïde et dans le voisinage des voies cérébello-olivaires, c'està-dire derrière la voie pyramidale.

Les cellules du raphé se retrouvent aussi chez l'homme, mais en moindre quantité que chez le lapin, la souris et le chat. Il est des points où, cependant, elles pullulent, par exemple dans le segment bulbaire correspondant au tiers supérieur des olives, c'est-à-dire au-dessus du noyau de l'hypoglosse. Ce segment renferme, en etfet, trois groupes cellulaires : l'un antérieur ou post-pyramidal, -formé de neurones de moyenne taille, un autre intermédiaire, placé entre les deux rubans de Reil médians, et un troisième postérieur, formé de grosses cellules fusiformes, au voisinage du faisceau longitudinal postérieur.

La position qu'ils occupent relativement au raphé permet encore de classer ces neurones en : cellules marginales, fusiformes, bordant d'arrière en avant la substance blanche, et cellules centrales ou transversales, triangulaires ou étoilées, étendant leurs bras protoplasmiques dans les deux moitiés du bulbe.

Nous donnons, en L, dans la figure 433, le dessin de quelques neurones du raphé, pris chez la souris nouveau-née et colorés par le chromate d'argent. Cette reproduction montre que les dendrites de ces cellules atteignent la substance blanche avoisinante et s'étendent à grande distance entre les faisceaux dont elle est composée. Leur cylindre-axe, que nous n'avons pu suivre jusqu'au bout en bien des cas, se porte en dehors, horizontalement d'ordinaire ; il émet quelques collatérales, puis se bifurque ou s'infléchit et se convertit de la sorte en un ou deux tubes longitudinaux de la substance réticulée blanche. L'axone des cellules post-pyramidales, situées au niveau du noyau du facial, s'incorpore parfois au plan superficie du reste du cordon latéral (fig. 433, M).

Cellules de la substance réticulée blanche. — Ces neurones, comparativement rares, présentent ordinairement de grandes dimensions ; il en est pourtant de petite taille. Leur forme est étoilée ; de très longues dendrites, épineuses, rayonnent de leur corps. Parmi ces bras protoplasmiques. certains traversent la ligne médiane et conslituent, par leur entrecroisement avec leurs congénères opposés et les dendrites des cellules du raphé, une commissure protoplasmique étendue, plus dense en arrière de la voie pyramidale (figs. 433, Met 434, G).

VOIES ET NOYAUX BULBAIRES ENDOGÈNES

L/axone, épais d'habitude, décrit souvent un grand crochet à peu de distance de son origine; il prend ensuite une direction variable.

Tantôt, il se porte en dedans, traverse le raphé et se continue par une fibre de la substance réticulée blanche et même grise du côté opposé. Les cylindres-axes qui ont cet itinéraire, se comportent donc comme ceux des

FiG. 433. — Coupe du bulbe à la hauteur du noyau du facial; souris nouveau-née.

Méthode de Golgi.

A, noyau du facial; — B, voie pyramidale; — C, reste du cordon latéral; — D, trijumeau; — E, sa substance gélatineuse; — F, pneumogastrique; — G, noyau descendant du nerf vestibulaire ; — H, colonne grise interne du cordon solitaire ; — J, voie centrale du nerf vestibulaire ; — O, corps restiforme.

cellules commissurales de la moelle. Ils se transforment en tubes verticaux en un point quelconque de la substance réticulée, mais plus fréquemment dans le voisinage de leur cellule d'origine. Les exceptions sont nombreuses cependant ; nous citerons entre autres les axones issus des cellules géantes /^^^ ou moyennes (fig. 4^3, L), axones qui se portent en arrière pour traverse/CP

Leur axone croisé et direct.

Ses collatérales initiales.

Ses diverses particularités:

bi et tri-furcafion, etc.

Leur morphologie :

1° dans la partie interne;

■2" dans la partie externe.

Axone direct, à branches ascendante et des- ■•-endanle.

la ligne médiane très postérieurement, cela va sans dire, et se continuer par des lubes du faisceau longitudinal postérieur.

Tantôt, mais bien plus fréquemment, le cylindre-axe se dirige, soit en arrière, soit en avant, soit encore en dehors ; il parcourt ainsi un trajet variable, puis se change en tube longitudinal dans la substance réticulée blanche du même côté que sa cellule d'origine, ou dans la région interne de la substance grise voisine.

Cylindres-axes directs et cylindres-axes croisés lancent, pendant leur parcours horizontal initial, mais non constamment, plusieurs collatérales qui s'insinuent entre les paquets de la substance réticulée blanche.

Le changement des axones en tubes verticaux de la substance réticulée blaqche s'etïeclue par inflexion ou bifurcation en T ; dans ce dernier cas, il se forme deux tubes, l'un ascendant, l'autre descendant. Mais il arrive souvent, comme l'a vu Held, que le cylindre-axe fournit, en réalité, trois tubes ou davantage à des régions ditTérentes de la substance réticulée blanche ; exemple : le tronc primitif émet d'abord une forte collatérale, qui se continue par un tube de la substance réticulée ; puis il traverse le raphé et se bifurque, enfin, en deux branches qui deviennent des tubes de parties plus ou moins distantes de la substance réticulée du côté opposé. On observe aussi, et fréquemment, des axones dont les deux branches de division se transforment en tubes longitudinaux dans des districts passablement éloignés de la substance réticulée du môme côté (fig. 434, R)- Enfin, certains axones donnent à la substance grise jusqu'à trois tubes longitudinaux, dont deux ascendants et un descendant, mais tous du même côté. Ajoutons que, communément, le cylindre-axe des cellules de la substance réticulée blanche émet une grosse collatérale au moment oîi d'horizontal il devient vertical.

Cellules de la substance réticulée grise. — La taille de ces éléments est extrêmement variable ; elle est, en général, inférieure à celle des neurones de la substance réticulée blanche ; néanmoins, on rencontre çà et là, dans le tiers et parfois même dans la moitié interne de son étendue, des cellules volumineuses, qui présentent des caractères analogues à ceux des éléments que nous venons de décrire. On peut même affirmer que certaines de ces cellules sont incontestablement de même nature.

Les neurones, plus nombreux, qui occupent la moitié ou le tiers externe de la substance réticulée grise, ont, au contraire, un volume réduit. Disposés en traînées, en cloisons, ils s'élendent sur tout le vaste espace qui a pour limites: en dehors la substance gélatineuse trigéminale, en avant le noyau du facial, le noyau du cordon latéral et les olives supérieures et en arrière les voies des cinquième, huitième, neuvième et dixième paires. Ils s'insinuent même, en assez grand nombre, entre les faisceaux de ces dernières voies.

Presque tous les cylindres-axes de ces cellules externes fournissent quelques collatérales et se transforment en tubes de la substance réticulée grise externe, après un assez court trajet. Souvent, ils se bifurquent en branches tantôt ascendante et descendante, tantôt, et plus rarement, toutes deux ascendantes ou descendantes, mais situées dans des régions différentes de la substance réticulée.

volts ET NOYAUX BULBAIRES ENDOGÈNES

Il est, sans cloute, difficile de délimiter et de distinguer des noyaux gris Amas celludans les substances réticulées, à cause de la dissémination de leurs cellules laires des mbnerveusci?. On peut toutefois considérer comme tels et appeler d'un nom s^o^ces t éticu

Vu,. 434. — Coupe transversale du bulbe montrant quelques cellules de la substance réticulée blanche, chez la souris. Méthode de Golgi.

A, voie pyramidale; — B. collatérales de cette voie; — C. commissure de collatérales; — D, E, F', G, neurones du noyau magno-cellulaire antérieur; — K, R, S, neurones du noyau magno-cellulaire postérieur; — I, voie descendante, formée par les cylindres-a.xes issus de ce foyer.

particulier certains parages où ces éléments sont un peu plus concentrés.

L e S d e II X amas principaux.

Ses axones surtout directs, ascendants et descendants.

Ses axones directs et surtout descendants.

Leur aljsenc e dans la VI' paire.

Leurs quatre espèces de fibres.

Nous faisons surtout allusion aux régions du noyau du facial et des foyersacoustiques. En ces points, qui comprennent la substance réticulée blanche et la substance grise voisine (car ces deux substances, n'ayant pas de limites précises, se confondent au-dessus du noyau de l'hypoglosse), on remarque, en etfet, des groupes de cellules géantes, groupes qui, à n'en pas douter,, correspondent, du moins en partie, au noyau magno-cellulaire réticulé de Kolliker.

Ces groupes de cellules géantes ne constituent pas un foyer unique ; dans nos préparations de bulbe de souris et de lapin, on les voit former plutôt deux amas, que nous appellerons noijaii magno-cellulaire antérieur et noyau magno-cellulaire postérieur.

Le noyau magno-cellulaire antérieur (fig. 4^4» i ^) n'est pas très éloigné de la voie pyramidale ; ses neurones, souvent de taille gigantesque, adressent leur cylindre-axe surtout à la substance réticulée blanche ou grise du voisinage. La plupart des axones constituent dans le tiers antérieur de la substance réticulée du même côlé un système épais do fibres ascendantes et descendantes. Les cylindres-axes qui passent du côté opposé et forment commissure ne manquent pas tout à fait cependant, (fig. 433, L).

Le noyau magno-cellulaire postérieur occupe une position variable ; on peut la fixer à peu près au centre du tiers postérieur de la substance réticulée blanche, au voisinage de la substance réticulée grise, et à une certaine distance du faisceau longitudinal postérieur et des voies centrales des nerfs trijumeau et vestibulaire. La plupart des axones issus des cellules géantes de ce noyau se portent en arrière et projettent quelques collatérales horizontales pendant leur trajet ; parvenus près de la limite postérieure de la substance réticulée, blanche, en avant du plan du genou du facial et du noyau moteur oculaire externe, ils se coudent pour devenu^ des tubes longitudinaux descendants. Il se forme ainsi, dans le bulbe, en dedans et en avant des voies centrales du trijumeau et du vestibulaire, une voie verticale à gros tubes, dont il nous a été impossible de découvrir la station terminale. Quelques cylindres-axes, issus du noyau magno-cellulaire postérieur, se bifurquent, pourtant, eii deux branches, l'une ascendante, l'autre descendante, ce qui ne permet pas de considérer la voie issue de ce noyau comme exclusivement centrifuge (fig. 434, T).

Il ne faut pas confondre les neurones du noyau magno-cellulaire postérieur avec les cellules antérieures du foyer de la sixième paire, car aucun de leurs cyUndres-axes ne collaborent à la formation du moteur oculaire externe.

Plexus interstitiels de la substance réticulée. — Ces plexus, plus enchevêtrés et plus denses dans la substance réticulée grise, sont le produit de l'entrelacement des quatre sortes de fibres suivantes, qu'il est fort diffi cile de démêler et de suivre : i° des axones issus des cellules de la substance réticulée et dirigés horizontalement ou obliquement pendant la première partie de leur trajet; 2° des collatérales nées sur le trajet horizonta des cylindres-axes des substances réticulées grise ou blanches ; H" des col-

VOIES ET NOYAUX BULBAIRES ENDOGÈNES

latérales émanées du trajet vertical de ces mêmes cylindres-axes ; 4° des collatérales de la voie motrice.

Quelques-unes des collatérales qui se détachent des fibres de la substance réticulée blanche, pendant leur parcours horizontal et vertical, traversent la ligne médiane et se répandent dans la substance réticulée du côté opposé. Elles constituent donc dans le bulbe une commissure de collatérales, identique à celle de la moelle, mais infiniment plus pauvre.

FiG. 435. — Portion du raphé et de la substance réticulée blanclie; bulbe de ciiat.

Méthode de Golgi.

A, cylindres-axes franchissant le raphé; — D, cellules interstitielles entourées de plexus nerveux;

E, cellules du raphé.

Collatérales sensitives. — Ce sont les collatérales des axones longitudinaux sensitifsde second ordre qui constituent l'élément principal des plexus interstitiels contenus dans les deux substances réticulées ; ces collatérales proviennent donc des voies issues de la moelle et représentées par le reste du cordon antéro-latéral, ou des voies centrales émanées des noyaux sensitifs du bulbe. Ces collatérales courent en tous sens, se divisent et se subdivisent entre les faisceaux et finissent par des arborisations lâches, variqueuses, hérisséesderamuscules courts. Les ramifications terminales embrassent le corps et les longues dendrites des cellules interstitielles et forment des nids autour d'elles, par exemple chez le lapin et le chat âgés de quinze à vingt jours.

Les méthodes neurofibrillaires confirment l'existence de ces nids. On voit par la figure 436 qu'ils ressemblent beaucoup à ceux qui enveloppent les cellules motrices ; mais ils ne sont ni aussi denses ni aussi nettement délimités. Les boutons terminaux de leurs fibres sont les uns ténus, les autres

Commissure de c.ollalérales.

Leur prépondérance; leurs nids terminaux.

Aspect des nids dans les préparations neurofibrillaires.

Cellules apparemment dépou r vues de nids.

épais; quelques-uns ont même l'aspect de grandes massues tortueuses. On aperçoit sur certaines fibres, avant leur terminaison, des appendices, en forme de ventouses, appliqués sur la surface du corps cellulaire. Les dendrites très longues des neurones de la substance réticulée grise sont également accompagnées de nombreuses fibres axiles et se trouvent en contact avec les massues de passage ou les massues terminales qui en dérivent.

Mais toutes les cellules de la substance réticulée grise ne présentent pas autour d'elles un semblable appareil de massues terminales. 11 en est, et d'ordinaire ce sont des éléments de petite taille, qui paraissent en être totalement dépourvues (fig. 436, B). Ces neurones se colorent faiblement

FiG. 436. — Plexus nerveux péricellulaires de la substance réticulée grise; bulbe de lapin adulte. Méthode du nitrate d'argent réduit (fixation au formol, puis à l'alcool ammoniacal).

A, grandes cellules enveloppées d'un plexus nerveux ; — B, cellule dépourvue de nid périsomatique; — a, massues nerveuses; — b, dendrite recouverte de fibres nerveuses et de boutons terminaux.

Orienlation des arborisations te rm inales.

par le nitrate d'argent réduit et ne renferment qu'une maigre charpente neiirofibrillaire.

L'orientation de la terminaison arborescente des collatérales dépend de celle des neurones sur lesquels elle s'applique et de celle des interstices où elle se trouve ; elle dépend aussi de la largeur de ces derniers. Malgré cela, ces arborisations terminales .sont disposées selon deux directions dominantes, l'une transversale dans la substance réticulée blanche, l'autre antéro-postérieure dans la substance grise. On voit, par exemple en arrière du facial et aussi au voisinage du noyau de l'hypoglosse, de véritables faisceaux de collatérales traverser d'arrière en avant de grandes étendues

VOIES ET NOYAUX BULBAIRES EMDOGÈNES

et, parfois, plus de la moitié de l'épaisseur de la substance réticulée. Certaines de ces collatérales longues se rendent aux foyers moteurs et s'y terminent sans se ramifier dans la substance réticulée.

Collatérales de la voie motrice. — Leur minceur empêche souvent de bien les suivre ; néanmoins, elles ne manquent jamais. Elles sont fort nombreuses dans les régions où la voie pyramidale touche immédiatement à la sul)stance réticulée, par exemple au-dessus des olives, à la hauteur du noyau du facial. La figure ^34 les montre, en A. Elles naissent à angle droit, se portent en arrière, isolément ou groupées en petits })aquets, et se répandent dans la moitié antérieure, au moins, de la substance réticulée blanche. Elles vont peut-être encore plus loin ; malheureusement, nous n'avons pu les voir que sur de faibles distances dans nos préparations de bulbe de souris. Elles se divisent pendant leur trajet et se terminent par une arborisation assez restreinte ; elles n'en compliquent pas moins grandement le plexus fibrillaire de la moitié antérieure de la substance réticulée. Quelques-unes de ces collatérales nous ont semblé franchir la ligne médiane et se ramifier dans la moitié opposée du bullie, mais il n'est pas toujours possible de s'en assurer. En tous cas, le fait important et significatif ici, c'est L'existence constante, chez la souris, d'un plexus extrêmement toulfu de fibrilles délicates issues de la voie pyramidale, plexus situé dans la partie la plus antérieure du raphé, au point où abondent, précisément, de grosses cellules de la substance réticulée blanche ; nulle part, ailleurs, dans le bulbe, on ne trouve un plexus ayant ces caractères.

Si Ton compare des préparations où les collatérales motrices apparaissent bien imprégnées avec celles où se montrent les neurones interstitiels, on voit que la portion la plus dense du plexus collatéral moteur correspond précisément au noyau magno-cellulaire antérieur (fig. 434i On Pst donc en droit de supposer que les neurones de ce noyau s'articulent d'une façon spéciale avec les cellules de l'écorce motrice du cerveau. Mais ce n'est pas tout; les neurones géants du noyau magno-cellulaire postérieur doivent recevoir, eux aussi, des courants de la voie pyramidale, puisque leurs longues dendrites atteignent souvent, en avant, l'aire où se distribuent les collatérales motrices. En outre, celles-ci s'étendent peut-être plus loin en arrière chez les animaux adultes que chez les nouveau-nés, en sorte que les connexions de la voie pyramidale avec le foyer magno-cellulaire dorsal seraient chez eux plus multipliées et plus sûres.

En raison de ces rapports, probables sinon certains, ne serait-il pas légitime de considérer les noyaux magno-cellulaires, l'antérieur en particulier, comme des amas de neurones moteurs de second ordre, c'est-à-dire comme un chaînon intermédiaire entre la voie pyramidale et les noyaux moteurs du bulbe ? S'il n'existe pas de preuves de cette supposition, du moins ne manque-t-il pas de raisons pour l'admettre. Tout d'abord il est démontré que les collatérales de la voie pyramidale n'ont pas de connexions directes avec les noyaux moteurs bulbaires. En second lieu, les relations de ces collatérales dans la moelle épinière ne sont rien moins que certaines, puisque Lenhossék a cru trouver dans l'axe médullaire un neurone moteur

Collatérales pour les noyaux mo leurs.

Leur abondance dans la moitié antérieure de la réticulée.

Collatérales peut-être croisées.

C 0 nnexions des collatérales motrices avec les deux noyaux magno-cellulaires.

Rôle moteur possible des noyaux magno-cellulaires .

Rôle sensilif ter Ha ire des autres cellules des réticulées.

Résumé des substances réticulées.

Fonctions de leurs cellules.

Origine de leurs fibres-

intermédiaire, formant chaînon entre les collatérales pyramidales et les cellules motrices de la corne antérieure. Enfin, il est vraiment étrange que la voie motrice ne soit constituée que par deux neurones successifs, la cellule pyramidale et la cellule motrice bulbaire ou médullaire, alors que toutes les voies sensitives ou sensorielles centrales sont composées de trois neurones et davantage.

Admettons pour un moment que les foyers magno-cellulaires soient des noyaux moteurs de second ordre, il ne s'en suit pas que toutes les cellules des substances réticulées grise et blanche doivent être considérées comme motrices. La plupart d'entre elles, ainsi que l'a fait connaître Kôlliker, sont, en effet, des neurones sensitifs de troisième ordre pour les motifs suivants. D'un côté, elles entrent en relation avec les noyaux moteurs par les collatérales des cylindres-axes qu'elles émettent et, de l'autre, elles subissent elles-mêmes l'influence d'une multitude de collatérales sensitives ramifiées dans les interstices de la substance réticulée, collatérales provenant des voies sensitives de second ordre qui parcourent cette substance, c'est-à-dire du reste du cordon antéro-latéral de la moelle,, des voies centrales du trijumeau, du glosso-pharyngien, etc.

L'étude de la structure des substances réticulées grise et blanche et les réflexions que nous a suggérées leur rôle physiologique nous conduisent, en somme, aux probabilités suivantes :

i" Les cellules de la substance réticulée n'ont pas toutes la même fonction et les mêmes connexions. Les unes, en plus grand nombre, sont des neurones sensitifs de troisième ordre et sont soumises à l'influence des voies sensitives centrales par les cdllatérales qui en émanent ; les autres, moins nombreuses, sont des neurones moteurs de second ordre, chargés de transmettre aux foyers moteurs bulbaires l'excitation qu'ils ont recueillie aux extrémités des collatérales ou des terminales de la voie pyramidale.

2° Les tubes nerveux qui composent les substances réticulées grise et blanche proviennent de quatre sources principales : a) de la moelle, sous forme de fibres ascendantes ; 6) des cellules interstitielles motrices du bulbe, qui donnent des fibres ascendantes et descendantes ; c) des cellules sensitives de troisième ordre, fournissant aussi des tubes ascendants et descendants ; d) des noyaux sensitifs d'où sortent les voies centrales courtes ou longues de second ordre. Et nous ne comptons pas le cervelet, les ganglions acoustiques, les tubercules quadrijumeaux qui pourvoient la substance réticulée de nombreux tubes descendants.

Etendue et terminaison probables des voies sensitives nées dans les réticulées.

On ne peut émettre que des hypothèses sur l'extension longitudinale et sur les connexions des voies sensitives de troisième ordre qui entrent dans la constitution de la substance réticulée. Les fibres qui les forment se raréfient à mesure qu'on s'approche des tubercules quadrijumeaux, d'où l'on conclut avec une certaine vraisemblance que la plupart de leurs fibres ascendantes se terminent dans les noyaux moteurs du pont ou dans les tubercules quadrijumeaux eux-mêmes.

VOIES ET NOYAUX BULBAIRES ENDOGÈNES

rew et Kôlliker.

Quant à la terminaison des fiijres du reste des cordons antérieur et latéral Terminaide la moelle, on en est réduit aussi à des hypothèses. Bechterew admet son des corqu'elle a lieu 'dans la" protubérance, au niveau du noyau véliculé de la dons antérieur calotte, et même plus haut, dans le noyau central supérieur, du moins, pour ^' latéral, daune partie de ces fibres. Kôlliker accepte cette opinion. Il ajoute que ces presBechtemêmes noyaux reçoivent aussi les arborisations ultimes des tubes sensitifs {le troisième ordre issus des cellules de la substance réticulée. S'il en était réellement ainsi, il faudrait de toute nécessité accepter l'existence de voies sensitives de quatrième ordre, constituées par les axones des cellules du noyau réticulé de la calotte et d'autres foyers. Une telle complication paraîtra excessive à plus d'un, car elle implique une organisation bulbaire si inextricable que l'on hésite à l'admettre ; d'autant plus que les voies sensitives de second et de troisième ordre et leurs connexions avec les noyaux moteurs semblent suffire, a priori, à toutes les exigences des réflexes et des combinaisons de mouvements.