CHAPITRE XXXVI PROTUBÉRANCE OU PONT DE VAROLE

CELLULES NERVEUSES DU PONT. — FIBRES TRANSVERSALES ET PÉDONCULES CÉRÉBELLEUX MOYENS. — VOIE PYRAMIDALE ET SES COLLATÉRALES. — COLLATÉRALES SENSITIVES.

Rapport étroit en tre son volume et celui du cervelet.

Ses éléments constitutifs; leurs relations mutuelles peu variables.

La protubérance ou pont de Varole est une masse grise volumineuse impaire, transversale, placée en avant et autour de la voie pyramidale et reliée aux pédoncules cérébelleux moyens. Sa configuration macroscopique nous est déjà connue, nous n'y reviendrons pas.

Volume de la protubérance et développement du cervelet sont en rapport étroit ; petite chez la souris et le lapin, grande chez le chat et le chien, elle atteint son maximum chez l'homme, pourvu, on le sait, d'un cervelet considérable. Cette solidarité entre les deux organes est aujourd'hui fort compréliensible, puisque les cylindres-axes des neurones protubérantiels constituent les pédoncules cérébelleux moyens et se terminent probablement sur les cellules de Purkinje.

Quatre facteurs rentrent dans la constitution de la protubérance ; ce sont : les neurones pi'ohibéranliels, la voie pyramidale et .se.s collatérales, les collatérales sensitives et les fibres transverses ou tubes des pédoncules cérébelleux moyens. Les faisceaux verticaux de la voie pyramidale forment des couches séparées par les faisceaux transverses on cérébelleux ; ces deux sortes de faisceaux s'entrelacent donc à angle droit comme les fils de la trame et de la chaîne. Les intervalles laissés entre les paquets de fibres cérébelleuses et pyramidales sont comblés par des cellules nerveuses, qui forment, par leur ensemble, un vaste ganglion interstitiel, continu, étendu aux deux moitiés du pont, et commençant à quelque distance de la surface antérieure de la protubérance pour s'arrêter au plan antérieur des rubans de Reil médian et. latéral, c'est-à-dire au plan qui sépare la protubérance proprement dite de l'étage inférieur de la calotte. La masse grise du pont est recouverte, en avant, par une première couche de fibres transversales en continuité avec les pédoncules cérébelleux moyens.

Il va de soi que la disposition et le volume des quatre éléments formateurs de la protubérance doivent varier avec le nombre plus ou moins grand des fibres dont se composent les pédoncules cérébelleux moyens et avec la quantité des cellules nei-veuses interstitielles ; mais ni la structure ni les rapports des éléments ne sont alTeclés par cette variabilité ; et chez tous les mammifères ils restent sensiblement les mêmes.

PROTUBÉRANCE OU PONT DE VAROLE

Neurones protubérantiels. — Lorsqu'on examine le pont de Varole sur ■des coupes transversales, colorées par la méthode de Nissl, on voit que les cellules de cet organe constituent, comme nous l'avons dit plus haut, une masse continue et dense, qui remplit tous les vides créés par l'entrecroise- ; ment des paquets fibrillaires longitudinaux et transverses. On aperçoit, en outre, des amas assez volumineux ; le plus considérable se trouve sur le raphé, entre les deux voies pyramidales ; il s'étend entre le ruban de Reil médian en arrière et l'écorce blanche protubérantielle en avant. Ce foyer médian, grêle à sa partie inférieure, augmente de diamètre transversal, en haut, à mesure que les deux voies pyramidales s'écartent de part et d'autre du plan antéro-postérieur ; il en est ainsi chez la souris, le lapin et le chat. On observe encore un autre foyer A'olumineux dans chaque moitié de la protubérance, sur le côté externe de la voie pyramidale. Quant aux petits amas, allongés d'ordinaire, ils siègent dans les points où les faisceaux pyramidaux et cérébelleux moyens s'entrecroisent plus étroitement.

Les cellules protubérantielles ont une taille moyenne qui oscille entre 20 et 3o IX ; il en existe souvent de plus grandes sur les côtés, par exemple entre les faisceaux moteurs et aussi près du raphé, au voisinage du ruban de Reil médian. Polygonales, fusiformes ou triangulaires, elles ressemblent à première vue aux neurones de l'olive lorsqu'on les examine dans des préparations au Nissl ; cette ressemblance est d'autant plus grande que les grams chromatiques de leur protoplasma sont également très ténus.

Ces cellules se colorent très faiblement par les méthodes neurofibrillaires, qui y montrent une charpente filamenteuse très pâle et extrêmement délicate, même dans les préparations les mieux imprégnées.

La morphologie des neurones du pont de Varole a été aperçue pour la première fois, mais très incomplètement par Livio Vincenzi ^ à l'aide de la méthode de Golgi ; elle a été ensuite étudiée, au moyen de cette même technique et avec plus de succès, par Held, nous-même et Pusateri.

Nous représentons sur les figures ^Sy et 438 les types que no)is avons observés le plus communément dans la protubérance de l'enfant de quinze jours. Nous allons étudier ces types, qui sont au nombre de trois : un type cellulaire volumineux, un type cellulaire moyen ou petit et un type villeux ou moussu à cylindre-axe court.

a) Type cellulaire volumineux (fig. /jSj, C). — Ce type est le plus fréquent ; on le rencontre partout, dans la protubérance. Le corps, ordinairement arrondi, peut être aussi polygonal, piriforme et triangulaire; ses angles donnent naissance à des dendrites au nombre de six, sept et davantage, dendrites épaisses et lisses à l'origine, mais bientôt ramifiées abondamment en bouquets de ramuscules flexueux, très variqueux et hérissés de quelques épines. Parfois, les derniers branchages décrivent des demi-cercles, qui, en se rencontrant, forment des anneaux, des nids plus ou moins circulaires, dans lesquels se loge le corps des neurones voisins; c'est là une dispo-

Râparlilion.

Leurs deux amas principaux.

Leur aspect, 1° dan s les

prépara I ions

au Nissl.

i'danslcspréparations neurofibrillaires.

3° dans les coupes au Golgi.

Leurs trois types.

Dendrites en nids.

1. Vincenzi, SuUa morfologia cellulare del midollo allungato ed istmo dell' encefalo. Torino, 1885.

HISTOLOGIE nV SYSTÈME NERVEUX

sition identique à celle que I on remarque dans les ganglions sympalhiqnes.

Variabilité La forme de la cellule, la direction et le nombre de ses dendriles ne sont

iopographique immuables, bien entendu ; elles varient, au contraire, beaucoup, selon

des ccipcictèpcs . ,

de ce lype conditions topographiques. Le neurone vit-il à l'aise dans un grand

FiG. 437. — Cellules nerveuses et névrogliques de la protubérance; enfant âgé de quelques jours. Méthode de Golgi.

A, B, cellules nerveuses du type moyen; — C, cellules du type volumineux; — D, E, cellules dir type petit; — F, cellule moussue; — H, cellules névrogliques à branches courtes; — I, corpuscule névrosli(iue des faisceaux blancs.

espace, il est polygonal ou triangulaire, et ses dendrites rayonnent en tous sens ; est-il pressé entre des faisceaux, il s'allonge comme eux et dans leur direction; il devient tantôt fusiforme avec des appendices groupés en deux pinceaux opposés, tantôt piriforme avec des expansions protoplasmiques partant toutes d'un même côté, etc.

PROTUBÉRANCE OU PONT DE VAROLE

Le cylindre-axe est épais ; il part souvent, mais non constamment, de la région du corps cellulaire la plus dégarnie de dendrites ; il fait un crochet, s'avance ensuite, couvert de varicosités et en serpentant, jusqu'à la rencontre d'un paquet de fibres transversales et s'y joint ; quoi qu'en ait dit Held, ]1 n'émet aucune collatérale pendant ce trajet. Une fois groupés en petits faisceaux, la plupart de ces cylindres-axes franchissent la ligne médiane et vont se continuer par des fibres des pédoncules cérébelleux moyens du côté opposé ; les autres restent dans la moitié de la protubérance où ils sont nés el contribuent à la formation des pédoncules cérébelleux moyens de leur côté. Ces cylindres-axes directs, fréquents surtout chez le chat, le chien et l'homme, sont plus rares chez la souris et le lapin. Croisés ou directs, les axones des grosses cellules protubéranlielles se coudent, mais ne se bifurquent jamais quand ils se convertissent en fibres pédonculaires.

Nous venons d'affirmer que les cylindres-axes protubérantiels sont, les uns directs, les autres croisés, el que tous se continuent par des fibres des pédoncules cérébelleux moyens. Ce n'est pas chez l'homme ou même chez le chien, le chat et le lapin, mais chez la souris que nous avons puisé cette certitude, car les distances trop grandes chez les premiers de ces animaux se trouvent suffisamment réduites chez elle pour permettre d'observer, non seulement l'incorporation des fibres aux paquets transversaux, mais encore leur passage au delà du raphé et leur cours total (fig. 439» c)- La formation des pédoncules cérébelleux moyens par les axones protubérantiels est donc un fait définitivement acquis à la science, cela non seulement pour nous, mais aussi pour Held, Van Gehuchten et Pusaleri.

b) Type cellulaire moyen et petit (fig. 437, A, D, E). — Ce type se distingue du précédent par sa moindre fréquence, son moindre volume et en outre par la minceur et la brièveté de ses appendices dendritiques. Les branches ultimes de ces derniers sont, habituellement, un peu plus épineuses el tortueuses que dans le type à grosse cellule. Le cylindre-axe plus grêle se comporte comme celui que nous venons de décrire.

c) Type cellulaire villeux ou moussu à cylindre-axe court (figs. 437, F, et 438). — Nous avons découvert ce neurone singulier dans la protubérance de l'enfant à la naissance et à l'âge de quinze jours. Au début, nous l'avions pris pour une variété particulière de cellule névroglique, tant il est recouvert de filaments courts et ténus sur toute sa surface. Ce n'est qu'après avoir trouvé son cylindre-axe fin, que nous avons pu établir sa nature nerveuse.

Ce neurone est étoilé, triangulaire ou fusiforme. Le volume de son corps paraît plus grand qu'il n'est, en réalité, à cause des nombreux poils et verrucosités qui, implantés à sa surface, le font ressembler étrangement au corps de certaines araignées. Ces poils, plus longs que des épines, sont très rameux et forment comme une mousse qui enveloppe également les dendrites longues el divergentes. La plus grande originalité des cellules que nous étudions n'est pas dans ce duvet abondant, mais dans l'entrelacement de leurs dernières branches protoplasmiques, hérissées d'une infinité de cils variqueux; de véritables nids, renfermant le corps des cellules ordinaires, naissent souvent de cet entrecroisement. Cette disposition très élé-

Axones direct et croisé sans collatérales initiales ni bifurcation.

Leur incorporation certaine aux pédoncules céréb e lieux moyens, chez la souris.

Son axone pour le pédoncule cérébelleux moyen.

Son e X i ste nce chez Vhomme.

Son aspect.

gante se manifeste à un haut point sur les cellules représentées dans la figure 438; elle n'est pas toujours aussi prononcée, d'ailleurs.

On ne découvre le cylindre-axe que très difficilement sur les cellules moussues; car les longs poils qui tapissent le corps, en masquent le début.

FiG. 438. — Cellules moussues de la prolubérance ; enfaiil âgé de quelques Jours.

Méthode de Golgi.

A, 13, cellules ilonl, le cylindre-axe prend naissance sur une tlendrile; C, cellule à cylindre-axe bifurqué.

C'est pour cette i-aison qu'il nous a fallu un certain temps avant de nous assurer de son existence. Fort heureusement, l'axone prend aussi naissance, parfois, sur une dendrite, dont le duvet, moins épais, n'empêche pas de voir le cône d'origine. En certains cas, l'axone peut naître assez loin du corps pour que la dendrite ait le temps de lancer une ou deux branches protoplas-

PHOïUliÉKANCE OU PONT DE VAliOLE

miques réciuTenles, comme la chose est visible, en .4 et B, sur la tigure 438. Quelle que soii sa direction, vai-iable du reste, il se résout à une certaine distance de la cellule en une arborisation diffuse, à branches, pour la plupart, rétrogrades. D'ordinaire, il se bifurque avant de se ramifier, comme le montre la figure 438, en C ; dans ce cas, il émet habituellement ({uelques collatérales fines et variqueuses, qui rebroussent chemin et s'entremêlent occasionnellement avec les dendriles de la cellule d'origine (fig. 438, A). D'autres fois, il s'épuise en collatérales successives; mais, même alors, il conserve un certain temps son individualité.

Fk;. 439. — Coupe transversale de la protubérance; souris âgée de deux jours.

Méthode de Golgi.

A, pyramides ; — B, ruban de Reil médian; — C, cellules proliibéranlielles ; — D, glande pitu7taire ; — c, cylindres-axes continués par des fibres transverses ou ponto-cérébelleuses ; — (i, faisceaux de fibres épithéliales ; — o, collatérales motrices. ,

Faisceaux des fibres transversales et pédoncules cérébelleux moyens. —

Les faisceaux transverses qui sillonnent la protubérance .sont donc formés de cylindres-axes partis des cellules autochtones et se rendant aux pédoncules cérébelleux moyens. Les fibres constitutives de ces faisceaux apparais- Aspect et sent, à un examen attentif, plus grosses, plus variqueuses et plus sinueuses iiméraire. (jue celles de la voie pyramidale ; elles ne fournissent aucune, absolument aucune collatérale. En franchissant la ligne médiane, elles s'inlléchissent d'habitude sous un angle obtus à sommet tourné en arrière, détail surtout manifeste sur les fibres appartenant aux faisceaux profonds. Passé le raphé, les fibres affectent un itinéraire différent ; les unes passent en avant des pyramides, d'autres en arrière, d'autres, enfin, au travers; mais, une fois

Origine du gros faisceau prolubéranliel superficiel .

ariivées sur le flanc extérieur du ruljan de Reil laléral, toutes convergent au pédoncule cérébelleux moyen. Le gros faisceau superficiel de la protubérance est composé de cylindres-axes sortis, généralement, des cellules les plus antérieures. Chez la souris nouveau-née on peut suivre ces fibres, parfois, jusque dans le cervelet même et les voir distribuer des collatérales dans les lamelles où elles entrent.

I'n;.4-Ki. — Coupe longitudinale du pont de Vai'ole ; chat âgé de huit jours.

Méthode de Tiolgi.

collatérales pyramidales épaisses représentant îles fibres terminales (!n raison de lenr diamètre; — 6, collatérales ordinaires ; — c, cellules du pont de Varole placées entre les faisceaux des fibres pyramidales : — (/, plexus des collatérales do la voie pyramidale ; — e, collatérales descendantes.

J'ibres cérébello-prolubérantielles présumées.

La protubérance renferme-t-elle des arborisations de tubes transversaux ? Un certain nombre d'auteurs le croient et l'affirment même. Kolliker, par exemple, se base sur des considérations théoriques pour admettre que des cylindres-axes venus des cellules de Purkinje se ramifient autour des cellules de la protubérance. Held fait mention aussi, chez les petits mammifères, de

PROTUBÉRANCE OU PONT DE VAROLE

fibres transversales auxquelles il attribue la même origine. Enfin, Pusateri semble les avoir vues chez l'homme, mais n'en a pas analysé l'arborisation terminale. Quant à nous, il nous a été impossible d'imprégner ces fibres d'une façon certaine. Deux ou trois fois chez le chat, nous avons pu voir d'amples arborisations orientées d'arrière en avant et fournies par des tubes transversaux isolés (fig. 443, e); mais il nous a été impossible de suivre ces tubes sur une longueur suffisante pour reconnaître leur source. Si nous ajoutons que les fibres terminales de la voie pyramidale se comportent dans le pont presque de la même façon que les deux ou trois tubes arborisés que nous avons vus chez le chat, on comprendra que nous nous tenions sur une réserve prudente à l'égard de ces fibres cérébello-protubérantielles présumées.

Fig. 4-11. — Coupe transversale de la protuliérance ; chien nouveau-né. Méthode de Golgi.

A. faisceaux de la voie pyramidale; — B, ruban de Reil médian; — D, plexus nerveux formé par des collatérales pyramidales ; — a, cellule dont le cylindre-axe se porte en dehors; — b, neurone dont le cylindre-axe se dirige vers le raphé; — c cylindres-axes.

Voie pyramidale et ses collatérales. — A son passage à travers les noyaux de la protubérance, la voie pyramidale est disséquée en un certain nombre de petits faisceaux, qui forment un plexus longitudinal visible sur les coupes frontales. Chez la souris seule, celle voie reste concentrée en un faisceau compact ou se fragmente tout au plus en quelques paquets extrêmement rapprochés. Chez les autres mammifères, les faisceaux résultant du démembrement de la voie pyramidale se placent, en général, à une certaine distance du raphé, près de la voie sensitive centrale, laissant ainsi aux cellules protubérantielles deux grands champs antéio-externes et un vaste espace médian, qui s'accroît encore dans les régions situées au-dessus du pont.

Disposition de ses faisceaux chez les divers mammifères.

Aspect de ses fibres.

Lorsque les fibres de la voie pyramidale s'imprègnent par la méthode de Golgi chez le lapin, le chat ou le chien âgés de quelques jours, on voit qu'elles sont presque rectilignes et ordinairement plus minces que celles des faisceaux transversaux protubérantiels. Leur calibre est assez différent; les fibres grosses et très fines sont rares, les moyennes forment, au contraire la majorité.

FiG. 442. — Fibres collatérales et terminales de la voie pyramidale dans les noyaux protubérantiels; enfant âgé de quinze jours. Méthode de Golgi.

A, C, fibres terminales; — B, branches épaisses issues d'une oifiircation ; — D. coll.'ilt raies ; E, plexus péricellulaires en conlinuilé avec des collatérales.

Leurs direction et distribution diverses ; leur plexus.

Collatérales. — Ces fibres, très fines, ramifiées et librement terminées entre les cellules du pont, partent, en nombre immense, de la voie pyramidale, pendant sa descente à travers cette portion des centres nerveux. Ces collatérales remplissent, on peut le dire, toute la masse grise de la protubérance. Leur direction varie avec leur provenance. Celles (jui sortent des paquets antérieurs des pyramides cheminent, pour la plupart, d'avant en arrière et

PROTUBÉRANCE OU PONT DE VAROLE

se dislribuent dans le gros amas ventral ; celles qui émanent des faisceaux pyramidaux plus profonds se perdent dans les cloisons grises intercalaires. Collatérales et ramifications terminales forment dans la masse cellulaire de la protubérance un plexus des plus touffus, où sont creusées de nombreuses cavités pour les cellules nerveuses.

L'arborisation des collatérales motrices est pauvre chez les mammifères, tels que chat, chien, souris, à leur naissance ou à Tâge de quelques jours ; la plupart des fibres ne font, en effet, que se bifurquer en deux rameaux libres et variqueux à leur extrémité (fig. ^j4i> ce qu'il faut attribuer évidemment à leur développement encore incomplet. Elle est déjà bien plus ample chez le chat et chez l'enfant à l'âge respectif de quinze et de vingt jours. Les collatérales motrices, devenues plus longues qu'aux âges précédents, se divisent et se subdivisent pour la constituer ; elle est, alors, ample, lâche et en contact avec un norabie considérable de cellules protubérantielles. La figure 442 montre quelques collatérales pyi-amidales avec leur arborisation chez l'enfant nouveau-né. On voit, en B et D, des fibres dont la longueur est si grande (elle dépasse un dixième de millimètre), qu'on n'en peut voir la totalité ; d'autres, comme E, sont plus courtes et permettent parla même de se rendre compte des caractères de l'arborisation terminale. Celle-ci est lâche et,se compose de ramuscules tins et variqueux qui, en s'entrelaçant avec d'autres, produisent souvent des plexus touffus. Les mailles de ces plexus renferment un nombre variable de cellules protubérantielles.

On trouve parfois entre les faisceaux verticaux de la voie pyramidale des îlots de cellules nerveuses dont les dendrites, fort compliquées, restent presque exclusivement confinées dans le territoire où elles ont pris naissance. Des collatérales motrices spéciales émanées des tubes pyramidaux voisins et plus courtes que d'or dinaire, se rendent à ces îlots. Nous avons dessiné sur la figure 44o, en c, certains de ses groupes cellulaires avec leurs collatérales, d'après la protubérance du chat âgé de huit jours. Chez l'enfant, ces îlots atteignent de plus grandes dimensions ; outre les cellules communes, ils renferment, au moins, un neurone moussu.

Examinons maintenant les fibres pyramidales qui, à leur passage au travers de la protubérance, émettent des collatérales ; nous verrons que seules les grosses et les moyennes en fournissent. Quant aux fibres fines, elles n'en donnent pas ou n'en donnent qu'une tout au plus, alors qu'on en peut compter habituellement jusqu'à trois et quatre sur les fibres moyennes, du moins chez l'enfant, le chat et le chien. Ce nombre est peut-être encore plus grand, mais il est difficile de s'en assurer dans les coupes frontales, en raison de l'extrême longueur des fibres pyramidales et de leur fréquent passage d'un faisceau à un autre. Quoi qu'il en soit, les fibres fines, dépourvues de collatérales, ne sont pour nous que les branches descendantes de certains tubes gros ou moyens, dont le tronc principal se termine dans le pont de Varole, comme nous allons le voir.

Fibres motrices terminales. — Nos recherches sur le chat et l'enfant '

Aspect de l arborisation des cotlalérales :

1° à divers âges;

2" chez l'enfant nouveau-

Collatérales motrices spéciales.

Origine des collatérales sur les libres pyramidales grosses et moyennes.

1. Cajal, Alguuos detalles inâs sobre la anatoinia del puente de Vaiolio, etc. Rev . irim. microgràf., loin. III, 1898.

NEKVELX

Leurs deux espèces.

Fréquence diverse s u /vaut les animaux.

Aspect chez

l'homme.

Leur fréquence chez les divers mammifères.

Leur abondance relative et leurs caractères , c lie z iliomnie.

nous ont appris qu'il faut distinguer deux sortes de fibres terminales, suivant la forme de leur origine ; car, tandis que les unes sont le produit d'une bifurcation inégale du tube moteur, les autres sont des terminales vraies.

a) Filtres nées ci une bifurcation inégale. — Les terminales issues de cette forme sont rares chez la souris, plus abondantes chez le lapin et le chat et très nombreuses chez l'homme (fig. 442, B). On voit, en ce cas, la fibre pyramidale se bifurquer en deux branches : l'une, volumineuse, qui pénètre dans la substance grise du pont de Varole, en décrivant, de haut en bas, une légère courbe ; l'autre, grêle, qui continue la direction de la fibre primitive et peut descendre jusque dans la moelle, comme nous en avons été témoin parfois chez le chat. La branche épaisse doit être envisagée comme le prolongement principal du tronc moteur, à cause, non seulement de son diamètre plus grand, mais encore de son arborisation terminale, considérable, très variqueuse, enchevêtrée et en contact avec plusieurs groupes cellulaires. La figure 44^ montre quelques arborisations de fibres de ce genre ; elles diffèrent à peine de celles que produisent les terminales vraies. On rencontre également ces arborisations chez le chat et le chien ; mais elles sont, tout à la fois, moins fréquentes, moins compliquées et moins amples (fig. 44^, a, b).

h) Fibres terminales vraies. — Les fibres terminales de cette espèce nous semblent manquer entièrement chez la souris, le rat et le lapin. Si elles existent, elles ne contribuent, en tous cas, que d'une manière bien insignifiante à l'édification de la protubérance. Ce qui nous conduit à cette assertion, c'est le volume presque égal chez la souris, par exemple, de la voie pyramidale, à son entrée dans le pont de Varole et à sa sortie. Nous disons : volume presque égal, parce qu'en effet, cette voie est un peu réduite à sou entrée dans la moelle allongée ; mais cette réduction s'explique très bien par l'amincissement qu'éprouvent les tubes moteurs à la suite de l'émission des collatérales protubérantielles.

Les terminales motrices vraies sont encore rares dans la protubérance du chat. Nous les avons vues deux ou trois fois ; elles se comportent comme les terminales nées de bifurcation ; peut-être sont-elles plus épaisses ; peutêtre aussi leur arborisation est-elle plus étendue.

C est chez l'homme que les terminales vraies sont relativement abondantes. On en voit l'aspect sur la figure 442, en A et C. Ces fibres correspondent vraisemblablement aux tulles corlico-protubérantiels dont les auteurs supposent l'existence dans la région interne des pédoncules cérébraux, tubes qui relieraient les masses grises du pont de Varole au lobe frontal du cerveau. Les terminales vraies émanent d'un grand nombre de points de la voie pyramidale ; elles nous ont paru, néanmoins, sortir le plus souvent des faisceaux profonds, voisins du ruban de Reil médian. Elles sont, du reste, plus épaisses que la majeure partie des fibres pyramidales qui continuent leur route vers la moelle. Leur nombre nous a semblé moindre que celui des terminales par l)ifurcation inégale et, en tout cas, inférieur et de beaucoup à celui des collatérales protubérantielles motrices. Chacune d'elles, en

PROTUBÉRANCE OU PONT OE VAROLlî

arrivant dans la masse grise du pont, se partage à angle aigu en un certain nombre de branches volumineuses ; celles-ci se décomposent, à leur tour, après un trajet de longueur variable, en autant d'arborisations, vastes, compliquées, variqueuses et embrassant plusieurs îlots de cellules protubérantielles.

Les fibres pyramidales terminales entrent-elles en relation avec des cellules particulières du pont de Varole, ou bien intluencent-elles les mêmes cellules que les collatérales motrices ? Cette question est fort importante, surtout en raison de certaines théories modernes relatives au mode d'action de la voie pyramidale, par exemple dans l'hypothèse de Van Gehuchten sur une double voie cortico-ponto-cérébelleuse. Nos recherches ne nous ont malheureusement pas permis d'éclaircir ce point.

Collatérales sensitives. — Dans les préparations de protubérance du chat, du lapin, du chien où, par défaut d'imprégnation, les collatérales motrices ne se montrent pas, on voit, ordinairement, dans la région voisine du raphé, une infinité de fibrilles ténues, postéro-antérieures et abondamment ramifiées. Ces fibres proviennent, pour la plupart, du ruban de Reil médian ou, du moins, de tubes verticaux ascendants intimement mêlés à ceux de la voie sensitive centrale.

Ces collatérales ne sortent pas en quantité égale de tous les points du ruban de Reil. Chez le chat, où nous les avons étudiées d'une façon plus particulière, elles manquent presque entièrement dans le tiers moyen du ruban; elles partent, au contraire, en grand nombre de son tiers interne et surtout du gros cordon qui le termine tout contre le raphé. On remarque aussi que ces collatérales n'existent pas ou sont des plus rares dans le tiers postérieur de la protubérance et que leur nombre, augmentant à mesure que les niveaux s'élèvent atteint son maximum au voisinage du gros ganglion interpédonculaire de Gudden.

La longueur diverse et le mode différent de distribution de ces collatérales sensitives nous autorisent à les distinguer en collatérales internes, moyennes et externes.

Les collatérales internes (fig. D), les plus fines, les plus nombreuses, naissent du cordon sensitif interne, c'est-à-dire de l'épaississement interne du ruban de Reil médian. Leur itinéraire se complique de détours et de sinuosités sur une certaine longueur, puis elles se terminent par des arborisations enchevêtrées, à branches très diversement orientées, souvent en anses, et si flexueuses qu'il est presque impossible d'en suivre tout le cours. Les nids formés par ces arborisations enveloppent les cellules d'un amas gris triangulaire placé près du raphé et du ruban. Pour le distinguer des autres foyers gris de la protubérance, nous appellerons cet amas, noyau dorsal ou triangulaire du raphé. Les préparations au Nissl décèlent, dans le point correspondant à ce noyau, une agglomération assez bien délimitée de cellules passablement grosses, étoilées ou fusiformes. Elles ne diffèrent guère des autres quant à leur morphologie et au trajet de leur cylindre-axe, car ce dernier se porte aussi en avant et se continue, du moins dans quel- <{ues cas, par un tube transversal.

Rapports des collatérales et terminales motrices.

Leur origine apparente dans le ruban de Reil médian.

Fr èquence suivant les régions du ruban et de la protubérance.

Leurs trois catégories.

Leurs arborisations.

Noyau dorsal du raplié.

Autres collatérales d'origine inconnue.

Bien que voisines du raphé, il est peu de collatérales internes qui le traversent ; le nombre de beaucoup le plus considérable de ces fibres forme donc un courant sensilif direct. Quelques collatérales, peu abondantes, dont l'origine ne nous est pas connue de façon certaine, mais qui semblent provenir de tubes longitudinaux situés derrière le ruban de Reil, renforcent le groupe des collatérales sensitives fines internes. Nous avons aperçu une fois une collatérale émanée du parcours horizontal d'une fibre arciforme; on la voit, en f, sur la figure 44'^-

FiG. 443.— Collatérales sensitives de la protubéiaïK'c ; clial Agé de quelques jouis.

Méthode de Golgi.

A, B, nibari de Reil médian ; — C, faisceaux de la voie pyi ainidale ; — D, plexus ijéricelliilaiies du noyau ventral du laphé; — E, collatérales sensitives moyennes; — F, cylindres-axes des cellules protubéranlielles ; — G, enirecroisemeni sur la lisne médiane de fibres arcil'ornies destinées à la région externe du ruban de Reil latéral ou voie a«iiusU(|ue centrale; — ii, b, ç, collalérales externes terminées par des arborisations denses; — d, c, grosses fibres terminales motrices : — /', collatérale ramifiée dans le noyau vential du raplié el provenant d'une fibre arciforme.

Les collatérales moyennes sont moins abondantes, mais plus volumineuses ; elles sortent du cordon interne el de ses environs, cheminent en avant, parallèlement au raphé, tout en se divisant ; elles atteignent ainsi Técorce blanche antérieure de la protubérance. Dans leur trajet d'arrière en avant, elles constituent par leur entrecroisement un plexus, large dans sa portion proximale, étroit dans sa portion distale, et se rapprochant graduellement du raphé (fig. 443, E), où il finit par pénétrer, quand les collalérales qui le composent sont arrivées dans la moitié antérieure de la prolubéiauce.

Noyau ventral du raphé.

PROTUBÉRANCE OU PONT DE VAROLE 973

11 y forme alors une large cloison centrale à fibrilles variqueuses, dont les Leurs arbo ramuscules rares et onduleux laissent entre eux des espaces allongés où se nsaiions. logent les cellules protubérantielles antérieures moyennes. Ces neurones, fusiformes et à grand axe antéro-postérieur pour la plupart, se disposent en un amas diffus, simple et central en avant , bifurqué, au contraire, en arrière, el mal séparé, latéralement, des cellules protubérantielles placées sous la dépendance de la voie pyramidale. Pour ne pas le confondre avec celui <[u'embrassent les collatérales internes, nous appellerons cet amas, noyau ventral du raphé. Son épaisseur augmente à mesure qu'il s'élève ; mais alors, il rencontre le noyau interpédonculaire de Gudden qui le repousse sur les côtés. 11 disparaît bientôt en même temps que le noyau dorsal.

Les collatérales externes sont beaucoup plus rares ; elles se distriltuent dans une étroite bande triangulaire, située entre les collatérales moyennes et les paquets les plus internes de la voie pyramidale, inais à distance de ces <lerniers. Quelques-unes de ces collatérales sont épaisses et se décomposent en amples arborisations (fig. \ly^, o, 6, c).

La description des collatérales seiisitives protubérantielles que nous venons Z,e.s diverses de faire concerne surtout le chat nouveau-né ou âgé de peu de jours. Elle collatérales serait identique chez le lapin, sans quelques variantes que nous allons mention- sensihves chez ner. Chez cet animal, le ruban de Reil médian est, sur certains points, dissocié le lapin. en segments. Le segment interne, gros et arrondi, et le segment moyen, peu éloigné du précédent, fournissent, presque seuls, toutes les collatérales. Les iîbres-filles du groupe interne s'arborisent autour des cellules d'un noyau dorsal du raphé, volumineux' et large; un assez grand nombre d'entre elles franchissent la ligne médiane et constituent, de la sorte, une commissure transverse, flexueuse et lâche; d'autres s'arrêtent en plein raphé et s'y épuisent en arborisations élégantes presque à égale distance des deux noyaux dorsaux ; quelques cellules étoilées ou t'usit'ormes moyennes se trouvent enveloppées dans les nids qu'elles forment. Quant aux collatérales issues du segment moyen du ruban, elles se portent, de préférence, dans la région antérieure de la protubérance, près du raphé.

L'existence de collatérales sensitives dans une masse grise où se ter- Fonction des

minent également les fibres secondaires motrices émanées de la voie pyra- àivei !>es re- " ^ . . gions protube-

midale nous met en présence d'un problème aussi important que difficile à rantielles

résoudre. Elle nous oblige, en effet, à nous demander si les deux ordres de

collatérales entrent en rapport avec les mêmes cellules protubérantielles,

ou s'ils sont affectés à des espèces des territoires cellulaires distincts.

Pour ce qui est des régions voisines de la ligne médiane et surtout du Cliamp pronoyau dorsal du raphé, la chose n'est pas douteuse ; leurs cellules n'ont atTaire lubéran tiel qu'à des collatérales sensitives ; les motrices, en effet, ne pénètrent pas jusque-là, elles restent cantonnées, plus en dehors, du moins chez le chat, le chien et l'homme. ■ .

Pour le champ de distribution des collatérales sensitives moyennes, il Champ mon'en est plus de même ; il est occupé et par ces collatérales sensitives et par y*""des collatérales motrices, en nombre beaucoup moindre, il est vrai. Que con-

HISTOLO(;iE DU SYSTÈME NERVEUX

Champ externe.

Résumé.

dure de cela? Que les cellules de ce district reçoivent, tout à la fois, des excitations sensitives et motrices ? cela n'est pas rigoureusement nécessaire ; car on peut admettre une distribution distincte des deux courants ; on peut supposer que les neurones en contact avec les collatérales sensitives ne sont pas précisément ceux qu'enveloppent les collatérales motrices. Mais ce n'est là qu'une hypothèse, et pour cette région la question reste en suspens.

Quant aux territoires proches de la voie pyramidale, et en particulier à ceux qui sont placés en avant, entre et en dehors des faisceaux de cette voie, on peut les considérer comme sous la dépendance exclusive des collatérales motrices ; car, jusqu'à présent, du moins, nous n'y avons aperçu que des fibrilles de cette espèce.

Malgré l'état encore fragmentaire de nos observations, nous pouvons en déduire que le pont de Varole est probablement un ganglion mixte, moteur dans ses trois quarts externes ou davantage, et sensitif dans le voisinage du raphé. Mais, quelles que soient les collatérales avec lesquelles les cellules protubérantielles entreraient en relation, leurs cylindres-axes se continueraient toujours par des fibres des pédoncules cérébelleux moyens.

Les deux pédoncules , ascendant el descendant, d'après Bec ht erew.

Destination des fibres du pédoncule descendant.

1» selon Bechterew.

2" s e l 0 n Kiitliker.

Opinions diverses sur les pédoncules cérébelleux moijens. — Un grand nomijre d'auteurs admettent, à la suite de Bechterew, l'existence de deux sortes de pédoncules cérébelleux moyens : les uns ascendants nés dans la protubérance et terminés dans le cervelet, les autres descendants, issus des cellules de Purkinje et achevés dans le pont de Varole ou dans d'autres noyaux centraux.

Pour admettre cette double voie, on se fonde, non pas sur des observations anatomiques directes, mais sur des considérations tirées des époques différentes auxquelles les fibres transverses de la protubérance se myéliniseiit. Bechterew ^ observa, le premier, que les fibres transversales du pont constituent, à ce point de vue, deux systèmes distincts chez l'enfant âgé de quelques semaines ; l'un de ces systèmes, placé dans la partie antérieure de la protubérance, se recouvre de myéline très tardivement ; l'autre, situé en arrière du précédent, subit, au contraire, une myélinisation précoce.

Le syslème profond ou à myélinisation précoce, — faisceau spinal de Bechterew, fibres cérébello-prolubéranlielles descendantes de Kôlliker, — comprend deux catégories de fibres : les premières, dont la terminaison aurait lieu dans les deux moitiés du pont de Varole ; les secondes qui se termineraient peut-être dans la substance réticulée et le noyau réticulé de la calotte qu'elles envahiraient latéralement, après être passées par des couches plus profondes que les précédentes et avoir traversé le ruban de Reil médian. Les cellules de la substance et du noyau réticulés émettraient, à leur tour, des cylindres-axes descendants, qui iraient se i-épandre dans la substance réticulée du bulbe et seraient chargés de transmettre aux foyers moteurs de la moelle la commotion cérébelleuse.

Kôlliker ^ accepte les lignes générales de la doctrine de Bechterew. Les fibres cérébelleuses centrifuges ou descendantes auraient aussi, pour lui, deux itinéraires, mais fort différents de ceux que nous venons de décrire, comme on va le voir. Suivant l'un de ces trajets, les fibres iraient des cellules de Purkinje d'un côté à l'hémisphère cérébelleux opposé en passant par le pont ; suivant