Cajal, Loc. cit., I, Puente de Varolio

Preuves de l'existence de la voie indirecte :

1° anatomiqiies et anaiomo-pal/iologiques ;

2" expérimentales.

Voie indirecte :

1° par collatérates pyramidales:

2" par terminales pyramidales.

moteur cérébral articulé par les collatérales de son cylindre-axe avec les cellules du pont, le neurone protubérantiel enlaçant daas les terminaisons de son cylindre-axe les cellules de Purkinje, enfin la cellule de Purkinje dont l'axone, suivant Marchi et d'autres auteurs, pénètre dans le cordon antéro-latéral de la moelle pour se terminer dans les noyaux moteurs de ce segment de l'axe nerveux. On se souvient aussi que la voie directe ou système cortico-spinal n'est constituée que par le cylindre-axe de la cellule pyramidale du cerveau, c'est-àdire par le tronc des fibres de la voie motrice, qui passe par la capsule interne, la protubérance et le bulbe pour aboutir à la moelle.

La voie indirecte existe, nos travaux sur la protubérance l'ont démontré, et de nombreux faits d'anatomie pathologique et de physiologie la consacrent. Turner et Meynert avaient déjà admis l'existence de connexions entrecroisées entre le cerveau et le cervelet en raison de cas d'atrophie de l'hémisphère cérébelleux, consécutive à celle de l'hémisphère cérébral opposé ; ils avaient chargé de ces relations les noyaux protubérantiels et les pédoncules cérébelleux moyens. Mais on ignorait la nature de ces connexions, et lorsque Gudden, Vejas et Mingazzini prétendirent que l'ablation d'un hémisphère cérébelleux ne provoque pas d'atrophie dans le pédoncule cérébral, personne ne put donner de ces contradictions une explication satisfaisante. Pourtant, rien de plus facile que de concilier ces opinions contraires. Il suffît, comme l'a remarqué Van Gehuchten de savoir que les voies de conduction entre cerveau et cervelet ne sont pas continues, mais interrompues dans le pont ; les cylindres-axes pyramidaux y abandonnent, soit des fibres terminales, soit des collatérales qui, par leur arborisation, entrent en contact avec les cellules protubérantielles ; celles-ci, lançant, à leur tour, leur cylindre-axe dans le cervelet, la jonction se trouve établie. On conçoit alors pourquoi, la voie étant articulée dans le pont, et le cylindre-axe qui unit ce dernier au cervelet ayant son centre trophique dans la protubérance, l'ablation d'un hémisphère cérébelleux ne peut déterminer d'atrophie dans la voie motrice. "Voilà pour les arguments anatomo-pathologiques favorables à l'existence d'une voie motrice indirecte ou cérébelleuse. Quant aux expériences physiologiques qui plaident également pour elle, nous citerons celles de Wertheimer et Lepage -, qui ont observé que l'excitation des centres moteurs de l'écorce cérébrale provoque encore des mouvements chez le chien, après la section des pyramides dans le bulbe. Nous citerons aussi celles de Starlinger qui est arrivé aux mêmes constatations après avoir coupé la voie pyramidale chez plusieui"s chiens; ces animaux présentaient d'abord quelques légers troubles de la motilité, mais recouvraient rapidement leurs mouvements normaux et spontanés.

Il reste encore un autre point à éclaircir dans la question de la double voie motrice. La voie indirecte ou cortico-ponto-cérébelleuse existe. Mais est-elle simple ou double? Nous avons décrit minutieusement, dans les pages précédentes, la voie produite par l'articulation des collatérales et des grosses branches de bifurcation des tubes moteurs avec les cellules i)rotubérantielles. N'en existe-t-il pas une autre, dont l'articulation avec les cellules de la protubérance serait fournie par les fibres motrices terminales elles-mêmes, par les fibres de

1. Van Gehuchten, Analomie du système nerveux, 1896, 2" vol., p. 447.

2. Vertheimer et Lepage, Sur les fonctions des pyramides antérieures du l)ull)e. Compl. rend. d. l. Soc. de BioL, 2!» juin, 1896.

3. Starlinger, Die Durchschneidung beider Pyramiden beim Hunde. Jahrb. f. Psycliiatrie, 1896.

PROTUBÉRANCE OU PONT DF: VAROLE

trice.

ce faisceau corlico-prohibéranliel de Flechsig qui émane, selon Dejerine, de la zone motrice de l'écorce cérébrale? L'étude détaillée des rapports des cellules protubérantielles avec la voie pyramidale au moyen des préparations au chromate d'argent nous a montré qu'il en est effectivement ainsi, puisque un nombre important de fibres motrices viennent se terminer dans le pont de Varole.

Mais la méthode de Golgi nous a révélé un autre fait: c'est que les fibres Importance motrices terminales manquent ou sont très rares chez les mammifères de petite P'"s grande de taille; en sorte que, chez eux, la voie cortico-ponto-cérébelleuse indirecte est lavoie moince presque exclusivement formée par l'articulation des collatérales pyramidales '^directe pai

. ,- , j L -1 ■ V colla lérales.

avec les cellules protubérantielles. Des deux courants pyramidaux qui aboutissent aux neurones du pont, le plus essentiel est donc celui des collatérales ; celui des terminales n'est qu'un perfectionnement qu'on rencontre seulement chez les animaux pourvus d'un gros cervelet et, en particulier, chez l'homme. La formation de ce courant accessoire est peut-être due à l'amincissement progressif et à l'atrophie définitive de la branche descendante d'un certain nombre de fibres motrices.

Tout ce que nous venons d'exposer peut se résumer ainsi : il existe chez Hésumé de l'homme trois voies motrices ou cortico-méduUaires : 1° la voie directe cortico- l a va i e nioponlo-médiillaire ; 1° \a. voie indirecte par articulations de collatérales motrices, ou voie corlico-ponlo-cérébello-médullaire principale voie indirecte par articulations de terminales motrices, ou voie cortico-ponto-cérébello-médullaire accessoire, la seule qui ait été admise par les auteurs jusqu'à présent.

Historique des recherches sur la protubérance. — Les traits principaux de la structure de la protubérance ont été élucidés par Meynert et Bechterew; mais ces savants ont ignoré la morphologie des cellules du pont ainsi que leurs connexions précises avec le cervelet et la voie pyramidale.

Vincenzi est le premier qui ait étudié les détails morphologiques des neurones protubérantiels, sauf le trajet de leur cylindre-axe qu'il ne put déterminer.

Quant à nos études sur la protubérance,' les résultats en ont été multiples et divers. Elles nous ont amené d'abord à confirmer un certain nombre de déductions tirées d'expériences anatomb-pathologiques et à démontrer, entre autres, que les axones des cellules du pont de Varole se rendent aux pédoncules cérébelleux moyens direct et opposé. Grâce à elles, nous avons pu constater aussi l'existence des collatérales protubérantielles émanées de la voie pyramidale, leurs connexions avec les cellules du pont ainsi que la présence des bifurcations inégales des tubes moteurs et celle d'un type cellulaire spécifique chez l'homme. Elles nous ont encore donné l'occasion de fournir des détails nouveaux sur la terminaison, des fibres du faisceau cortico-protubérantiel humain et de déceler le trajet et la terminaison des collatérales sensitives. Enfin, elles nous ont permis d'attirer, le premier, l'attention des savants sur l'importance physiologique des collatérales motrices protubérantielles et de montrer que, grâce à ces collatérales, l'excitation transmise du cerveau au pont de Varole se partage en deux excitations secondaires dont l'une se porte sur les cellules de Purkinje du cervelet.

Lorsque dans notre premier mémoire sur la protubérance nous avions annoncé la découverte des collatérales motrices, il n'était pas à notre connaissance qu'un autre auteur, Held \ les avait déjà mentionnées dans un travail succinct

1. Held, Beitrâge zur feineren Analomie des Kleinhirns und des Hirnstammes. .4rc/). f. Anai. u. Phijsiol., Anat. Abtheil. 1893. — Voici le passage en question : « Auch die Pyra-

niSTOLOGIE DU SYSTÈME NERVEUX

et sans figures sur le bulbe et le cervelet. 11 faut croire que Held n'avait peutêtre rencontré qu'un bien petit nombre de ces collatérales, car il n'y attacha pas d'importance et ne se préoccnpa nullement de leur rôle physiologique. On en jugera par sa description qui se réduit à cette simple phrase : « La voie pyramidale présente également ici de semblables collatérales ; elles sont cependant d'une minceur extraordinaire et peu ramifiées dans les jeunes stades. » Dans cette même contribution extrêmement succincte, nous le répétons, Held cite aussi les collatérales du ruban de Reil médian, mais ne les décrit pas ; ce qu'il en dit tient en ces quelques mots * : « Ce plexus de fibrilles nerveuses est formé par des collatérales provenant des cordons longitudinaux du pont ainsi que du ruban de Reil qui les limite en arrière. »

Pusateri ^ a constaté, à son tour, l'existence des collatérales motrices dans la protubérance de l'homme ainsi que la présence des arborisations terminales du faisceau cortico-protubérantiel ; mais il se contenta de nommer ces dernières, sans en donner ni dessin ni description ; on ne sait donc s'il ne les a pas confondues avec les arborisations des collatérales motrices. Ajoutons que Pusateri ne connaissait pas nos travaux sur ces différents points.

Mentionnons, enfin, les considérations judicieuses et pleines d'ingéniosité que Van Gehuchten ^ et Lugaro '> ont émises sur le rôle physio-pathologique des collatérales motrices du pont de Varole ; nous en avons déjà parlé aux pages 550 et suivantes.

midenbahn zeigt hier solche Collateralen ; sie sind jedoch ausserordentlich diinn und wenig verzweigt auf jiingeren Stufen. »

1. Le texte allemand est le suivant : « bildet sich dies Flechtwerlv. von Nervenfiiserchen aus Collateralen der Langstrange der Brûclie sowie der sie dorsal abgrenzenden Schleifenschicht . "

2. I^usATERi, Suir anatomia del ponle de Varolio nell'uomo. Riu. di palol. nerv. e mentale. Vol. I, Fasc. 1, 1896.

3. Van Gehuchten, Contribution à l'étude du faisceau pyramidal. Journ. de Neiirol. et d'Hypnol., 1896. — A propos des contractures post-hémiplégiques. Travaux du Laboratoire de Neurologie, Fasc. 1, 1898.

4. LuGARo, Sui rapporti fra il tono muscolare, la contrattura e lo stato dei riflessi. Riv. di Palol. nerv. e mentale, 1898.

TABLE DES MATIÈRES

Pages.

Préface et post face de l'édition espagnole v

Préface de l'édition française xiii