TYPES

Amacrines de la rétine.

Grains du bulbe olfactif.

Corpuscules interstitiels des glandes et du grand sympathique intestinal.

Corpuscules unipolaires du noyau masticateur supérieur.

Bipolaires olfactives, rétiniennes, du ganglion spiral du limaçon, du ganglion de Scarpa et des ganglions rachidiens.

Cellules motrices, sympathiques, d'association et de projection dans les centres.

Cellules de Golgi du cervelet, du cerveau, etc.

Cellules à cylindre-axe en t du cervelet et de la moelle, cellules à axone complexe.

Class ificalioii des neurones d'après les caractères anat omiques el physiologiques de leurs expansions.

Cette classification purement morphologique est certainement inférieure à celle qui aurait pour base la fonction dévolue à chaque cellule. Des neurones qui ont le même rôle prennent, enefïet, à mesure que l'on descend dans la série animale, des formes différentes. Malheureusement, nous ne connais-

1. Kallius, Untersuchungen ûber die Netzhaut der Sâugethiere. Merkel u. Bonnel's Anatomische Hefle, 1894.

2. His, Ueber den Aufbau unseres Nervensystems. Berl. Klin. Wochenschr., n«« 40 et 41, 1893.

sons point la fonction d'un grand nombre de cellules. Ainsi, nous sommes obligés de recourir exclusivement à leur aspect extérieur.

Quoi qu'il en soit, étudions en détail la classification que nous venons d'exposer.

A. Cellules pourvues uniquement de prolongements nerveux cellulifuges.

— Les exemples les plus nets de ces cellules dépourvues d'expansions protoplasmiques ou axipètes sont les spongioblastes de la rétine, les grains du bulbe olfactif, certains corpuscules sympathiques de l'intestin et des glandes et les éléments de la racine supérieure ou motrice du trijumeau.

FiG. 5. — Cellules nerveuses interstitielles de la tunique musculaire de l'intestin de chat. Méthode d'Ehrlich-Bethe.

a, cellule fusiforme ; — 6, cellule éloilée.

Les spongioblastes rétiniens, que nous avons dénommés cellules amacrines, ont une forme variable. Les uns sont unipolaires, et du pôle unique émane un tronc descendant, ramifié au niveau de l'étage de la zone plexiforme interne. Chez les autres, c'est la multipolarité, mais une multipolarité d'emprunt, due à ce que l'arborisation terminale débute, sans intermédiaire aucun, au corps même de la cellule. Quant à l'aspect de ces ramifications terminales, il est tantôt celui de filaments fins et allongés, tantôt celui de conducteurs épais, courts et flexueux. Mais ce sont là des nuances ne mas-

Élude détaillée de la classification.

MORPHOLOGIE DE LA CELLULE NERVEUSE

quant point le caractère de ces ramifications, qui reste toujours le même. Isolés de leurs connexions, il serait difficile de se prononcer sur la nature de ces prolongements; mais si l'on sait que le corps de la cellule d'où ils proviennent est enveloppé par les fibres centrifuges de la rétine et qu'il en reçoit le courant, on n'hésite plus, on attribue à ces prolongements une conduction cellulifuge, une nature cylindre-axile.

Un second exemple de cellules démunies , semble - 1 - il , d'expansions axipètes , nous sera foui'ui par les neurones du tissu interstitiel des glandes et ceux des muscles à fibres lisses.

Si l'on vient à examiner à plat une coupe tangentielle de l'intestin , colorée au bleu de méthylène d'Ehrlich, on aperçoit de ci, de là, dans les mailles que ne remplissent pas les ganglions du plexus d'Auerbach, des corpuscules fusi formes, triangulaires ou étoilés, hérissés d'expansions déliées, variqueuses, qui s'insinuent et serpentent entre les faisceaux musculaires, pour aller se terminer, selon toute apparence, sur quelque fibre-cellule. Dans ces corpuscules, également, il n'est point possible de reconnaître plus d'une espèce d'expansions. Signalées par nous, le premier, dans l'intestin et le pancréas, ces cellules ont été retrouvées dans les glandes par E. Miiller et dans le plexus d'AvuM-bach du tube intestinal par Dogiel ', qui leur a donné le nom de cellules de Cajal ; elles ont été aussi ob servées par Lavilla (fig. 5).

Les grains du bulbe olfactif, bâtis sur ce même patron, semblent aussi rentrer dans cette catégorie.

Un fait est frappant dans toutes ces cellules povirvues d'une seule espèce d'expansions : c'est, malgré la nature nerveuse de ces expansions, l'absence totale de gaine myélinique autour d'elles. Une exception cependant, celle des corpuscules piriformes,

Fig. 6. — Cellules unipolaires du noyau moteur supérieur du nerf masticateur. Méthode de Golgi.

1. DoGiEL, Zur F'rage ûber die Ganglien der DarmgeQechte bei den Saugethieren. Analom. Anzeiger, n" 16, 1895.

2 Lavilla, Estruclura de los ganglios intestinales. Reu. trimestr. microgrâf., t. II et III, 1897 et 1898.

unipolaires, découverts par Golgi dans la région de la calotte des mammifères et assignés à la racine descendante motrice du trijumeau par Kolliker, Lugaro et nous. Dans ces corpuscules (fig. 6), le prolongement, d'ailleurs unique, se recouvre, en véritable axone qu'il est, d'ime enveloppe de myéline ; il jette en outre, sur son passage, de volumineuses collatérales au noyau moteur principal où elles se ramifient.

B. Cellules à deux sortes d'expansions. — Dans notre tableau, la multitude de ces cellules se trouve partagée entre quatre groupes ; nous pouvons ici, pour plus de simplicité, n'en admettre que deux. Le premier, celui du corpuscule sensoriel, comprendra toutes les cellules dotées d'un seul prolongement cylindre-axile et d'un seul prolongement protoplasmique; il répond à la première division'du tableau. Le second, celui dn corpuscule multipolaire de iaxe cérébro-rachidien, renfermera tous les éléments cellulaires pourvus, aussi, d'un seul prolongement nerveux, mais riches, par contre, en prolongements dendritiques. Ce groupe embrasse les trois dernières divisions du tableau.

I. Corpuscule sensoriel ou neurone pourvu d'un seul cylindre-axe ET d'un seul prolongement protoplasmique. — Apparu avec ses caractères

principaux, dès la première ébauche du tissu nerveux dans la série animale, ce neurone constitue une des catégories les mieux délimitées. 11 gît tantôt dans la peau et les muqueuses, tantôt dans les ganglions, à distance du névraxe et possède un corps, presque toujours fusi forme, qui émet, de chacune de ses deux extrémités, une expansion, vine seule; l'une d'elles est centrale, l'autre périphérique. Celle de ces expansions qui est périphérique, tend habituellement vers une sur- FiG. 7. - Cellules bipolaires de la mu- face épithéliale où elle se résout en queuse olfactive. Méthode de Golgi. une gerbe de petits rameaux termi-

a, cylindre-axe ; — b, expansion périphérique ; - naux. Celle qui est pluS profonde, c, ses appendices libres; — d, expansion . . , , , .

centrale; - n, noyau. d ordiuau'C plus tenue, se porte, au

contraire, vers les centres nerveux ou vers d'autres corpuscules situés plus avant dans l'intérieur de l'organisme. Toutes deux conduisent l'onde nerveuse, mais en sens difFérent. Les seuls rapports contractés par chacune d'elles à ses extrémités suffisent à démontrer ce fait et même à faire présumer la direction du courant. L'expansion périphérique, en relation avec le monde extérieur, ne peut que recueillir les vibrations dont ce monde est agité et les transmettre à son corps ; c'est donc une expansion cellulipèle, un prolongement protoplasmique. L'expansion profonde, viaduc jeté entre le corps cellulaire

MORPHOLOGIE DE LA CELLULE NERVEUSE

ébranlé et les organes nerveux centraux encore inertes, ne peut que transporter ces vibrations, transformées ou non, de l'un aux autres. C'est donc une expansion cellulifuge, un vrai cylindre-axe (fig-. 7).

Parfois, et c'est le cas pour les corpuscules bipolaires delà rétine et de la muqueuse olfactive des vertébrés, ainsi que pour les cellules sensitives et sensorielles des invertébrés, prolongement périphérique et prolongement central sont dénués de toute couverture médullaire; mais d'autres fois, il en est ainsi dans les bipolaires acoustiques et vestibulaires des ganglions spiral du limaçon et de Scarpa et dans les cellules des ganglions rachidiens, tous deux possèdent un manchon isolant de myéline. Cette gaine n'est donc pas un trait essentiel, constant, dans la configuration du corpuscule sensoriel. On peut en dire autant de la position d'émergence des expansions au niveau du corps cellulaire. La forme opposito-polaire, que nous lui avons attribuée, n'est pas infailliblement celle de tout corpuscule sensoriel, et nous savons que les cellules des ganglions spinaux, bipolaires chez certains poissons, deviennent unipolaires chez lesbatraciens, oiseaux, mammifères, sans cesser de rester des cellules sensitives par excellence. Due simplement à vme transformation, dont l'intérêt et l'interprétation physiologique nous arrêteront plus tard, cette unipolarité n'afFécte d'ailleurs en rien ni le trajet, ni les rapports des deux prolongements, l'un périphérique et l'autre central, qui naissent bientôt du tronc unique du corpuscule sensoriel des vertébrés supérieurs

De toutes les particularités que nous venons d'énumérer chez le neurone sensoriel, une seule donc est constante et vraiment caractéristique, c'est l'existence de deux expansions à conduction, l'une cellulipète et l'autre cellulifuge.

l. L'idée de constituer, à l'aide de tous les types de cellules sensitives et sensorielles, un groupe spécial de neurones ayant pour caractère deux expansions à polarisation nerveuse parfaitement déterminée, a été exposée pour la première fois par nous, dans un article intitulé : Conexiôn gênerai de los eleinentos nerviosos, et paru en 1889 dans la Medicina pràctica.

Pour que le corpuscule unipolaire des ganglions rachidiens pût entrer dans cette synthèse, et devenir, tant au point de vue ontogénique que phylétique, l'homologue des cellules bipolaires olfactives et acoustiques, nous supposions, dans ce travail, que son expansion périphérique était de nature protoplasmique.

Cette réduction d'éléments, en apparence disparates, en un seul groupe fut accueillie par Retzius avec un tel empressement qu'il l'étendit même au corpuscule sensoriel des invertébrés; il montra, en même temps, que corpuscules sensoriels et corpuscules sensitifs ne différent que par la situation topographique (Retzius, Biologische Untersuchungen, Neue Folge, Bd. IV, 1892). Von Lenhossék et Van Gehuchten à leur tour, l'un grâce à sa magnifique découverte des cellules sensitives chez les vers, l'autre par ses considérations sur le dynamisme des appendices protoplasmiques, affermirent les bases de cette théorie qui, à première vue, semblait si osée. N'oublions pas non plus, dans ce court historique, tout ce que nous devons aux importantes recherches de His sur l'histogénèse des ganglions, recherches confirmées par nos travaux et ceux de Lachi, Lenhossék, Van Gehuchten, Retzius, etc. (His, Die Neuroblasten und deren Entstehung im embryonalen Marke. Arch. f. Anal. a. Enlwickelung, 1887). Ce sont elles qui, en démonirant la bipolarité originelle des corpuscules unipolaires des ganglions spinaux et en nous apprenant que tout nerf sensitif est un composé d'expansions centrales parties de cellules ganglionnaires excentriques pour pénétrer dans bulbe et moelle, ont préparé le terrain à cette importante doctrine.

Classi/icalion des cellules multipolaires d'après les caractères des dendrites .

II. Cellules multipolaires de l'axe cérébro-spinal, c'est-a-dire munies d'un cylindre-axe et de plusieurs expansions dendritiques ou celluli-

pètes. — C'est là notre deuxième type de cellules pourvues de deux espèces d'expansions. A lui seul, il ourdit presque toute la trame, non seulement de l'axe encéphalo-rachidien, comme le titre l'indique, mais aussi des ganglions sympathiques, tant il y pullule.

Ce groupe est immense. Les cellules qu'il renferme, bien qu'unies par les traits principaux de leurs expansions n'en sont pas moins distinctes par un certain nombre de lignes secondaires. Nous sommes donc autorisés à y faire des coupures. Nous nous guiderons pour cela sur les dispositions et les caractères des deux sortes de prolongements.

a) Tenons compte, d'abord, des appendices protoplasmiques et de leur orientation ; voici à quelles catégories nous aboutissons :

1° Cellules éloilées. — Un corps d'où rayonnent dans tous les sens, séparées les unes des autres, des expansions dendritiques divisées, subdivisées, à contours raboteux et souvent piqués de délicates épines.

En font partie : les cellules motrices, les cellules funiculaires de la moelle et du bulbe, les corpuscules du sympathique, etc. (fîg. ii).

2° Cellules à panache protoplasmique simple. — Une volumineuse et longue expansion dendritique, née d'un seul côté de la cellule et s'épanouissant à sa terminaison dans une couche moléculaire ou superficielle en un bouquet de fibrilles, rappelle immédiatement au souvenir: les cellules pyramidales du cerveau et les cellules mitrales du bulbe olfactif, représentants les plus purs de cette variété (fig. 8).

FiG. 8. — Cellule pyramidale du cerveau de lapin. Type cellulaire à panache protoplasmique. Méthode de Golgi.

a, expansions protoplasmiques basilaires ; — 6, tronc dendritique et ses branches ; — c, collatérales du cylindre-axe ; — e, cylindre-axe long ; — /, la substance blanche.

MORPHOLOGIE DE LA CELLULE NERVEUSE

P. Ramôn en a découvert ailleurs, dans le lobe optique des reptiles et des batraciens, dont le panache niultifide forme entrelacs avec les fibres nerveuses, venues de la rétine. Les branches de ce panache sont courtes, flexueuses, variqueuses, dénuées d'épines et s'étalent dans des couches moléculaires concentriques.

3° Cellules arboriformes ou à panache double, opposito-polaire. — Arbres véritables, ces cellules en ont les racines ou dendrites descendantes, d'où l'axone part souvent, le tronc plus ou moins élevé, sorti du sommet cellulaire, et le branchage en large voûte des dendrites ascendantes. Branches et

FiG. 9. — Cellule de Purkinje du cerveau de l'homme. Méthode de Golgi.

a, cylindre-axe; — 6, collatérale récurrente; — c et d, vides ménagés dans la ramure protoplasmique pour les cellules étoilées.

racines se hérissent, comme chenilles velues, d'épines soyeuses. La corne d'Ammon, celle des petits mammifères surtout, le lobe sphénoïdal du cerveau dans sa région olfactive recèlent les plus beaux exemplaires de cette élégante espèce (fig. Ils fourmillent aussi dans le lobe optique des oiseaux, des reptiles, des batraciens ; mais ici leur élégance est rehaussée d'une rareté histologique : le cylindre-axe se détache fréquemment du tronc ou d'une des branches supérieures en décrivant un crochet. Cette sous-variété a reçu de nous le nom de cellules à crosse (fig. 36).

Classificalion des cellules multipolaires d'après les caractères du cylindre- axe .

4" Cellules à arborisation protoplasmique unipolaire. — Un corps plus ou moins sphérique, dont le pôle regardant l'extérieur de l'organe qui le renferme laisse jaillir un tronc ou plutôt un groupe de troncs protoplasmiques, immédiatement déployés en espaliers aux innombrables branches et branchilles, et dont le pôle opposé projette, isolé, un filament que nous appellerons cylindre-axe, tel est le portrait de ce type cellulaire qui, par la polarisation tranchée de ses expansions, ne diffère pas essentiellement du corpuscule sensoriel et sensitif déjà décrit. Mais le portrait n'est rien auprès de la réalité. Un simple coup d'œil jeté sur cette gravure d'une cellule de Purkinje du cervelet humain (fig. 9), en dit plus long que toute description. On reste stupéfait devant la complication que peut atteindre le branchage protoplasmique de ce type, dont on retrouve encore des représentants dans les grains de la fascia dentata, dans les cellules ganglionnaires de la rétine. On a grand peine k concevoir comment des fibrilles nerveuses terminales peuvent trouver passage dans cette profusion de rameaux serrés à s'étouffer.

Fig. 10. — Cellule à cylindre-axe court de l'écorce cérébrale. Méthode de Golgi.

6) Venons-en maintenant aux catégories que le cylindre-axe, parla diversité de ses caractères, peut nous indiquer dans le groupe démesuré des cellules multipolaires. De tous ces caractères, le plus variable, sans contredit, est la longueur. Golgi, le premier, et bien d'autres après lui, l'avaient remarqué, tant dans le cerveau et le cervelet que dans la moelle. Il avait même été si frappé des différences de cette longueur du cylindre-axe qu'il en conçut une théorie dualiste de la physiologie de la cellule nerveuse. Ce sont donc les diversités de longueur du cylindre-axe qui nous serviront de guide.

Premier type ou des cellules à cylindre-axe co«/'f (fig. 10). — Dans les neu-

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rones de celte catégorie, l'expansion fonctionnelle se résout, non loin de son origine, en une arborisation nerveuse terminale, dont les branches onduleuses, enchevêtrées en un pêle-mêle indescriptible, enserrent des cellules nerveuses. Ce type est répandu dans le cervelet, le cerveau, le corps strié, la moelle, mais semble faire défaut dans le grand sympathique et les ganglions rachidiens. Golgi, par des considérations particulières, en avait fait des cellules sensitives dans sa théoi'ie physiologique dualiste, que nous avons combattue et démontrée fausse.

Pour ne point préjuger de leur fonction et nous en tenir aux données anatomiques positives, nous les avons appelées cellules à cylindre-axe court. Retzius leur a attribué le nom de cellules de Golgi. Ces deux dénommations seules seront employées par la suite.

Second lype ou des cellules à cylindre-axe long (fig. il). — Ici, le cylindre-

FiG. 11. — Cellule motrice de la moelle épinière ; fœtus de chat. Méthode de Golgi.

A, sillon antérieur de la moelle ; — c, cylindre-axe; — a, ses collatérales ; — b, f, g, appendices

dendriliques.

axe, né d'un corps cellulaire étoilé, empanaché ou arboriforme ou bien encore d'une branche protoplasmique, quitte la substance grise où il a vu le jour, la franchit presque en ligne droite pour pénétrer dans la substance blanche voisine ; il se continue là, soit par une fibre d'association à myéline de cette substance, soit par une fibre de racine motrice. Prolongé d'une façon ou de l'autre, le cylindre-axe poursuit sa course vers des cellules d'un autre foyer nerveux, s'il provient de neurones d'association ou de projection du cerveau, et vers des fibres musculaires, s'il est un rejet des neurones moteurs de la moelle, du bulbe ou de la protubérance ; à son arrivée, il éclate en une floraison de fibrilles libres et variqueuses, qui enlacent les éléments auxquels ils sont destinés. Mais auparavant, tant dans la substance grise que dans la blanche, il a lancé, d'ordinaire à angle droit, d'innombrables fibres collatérales, ramifiées aussi vers d'autres cellules nerveuses.

Classificalion des cellules à cylindre-axe long, d'après les divisions de ce cylindre-axe.

Rôle des cellules à cylindre-axe long et à cylindreaxecourt dans laslruclure du système nerveux.

Ce type de cellule, le premier découvert dans l'axe cérébro-spinal, et auquel appartiennent le plus grand nombre des neurones de la moelle, du bulbe, de la protubérance, du cerveau, du sympathique, etc., fut baptisé par Golgi du nom de cellule motrice. Nous n'avons pas eu de peine à démontrer l'inexactitude d'une telle désignation, et le terme de cellule à cylindreaxe long, qui n'usurpe point sur la physiologie, lui sera donc seul appliqué.

Les cellules à cylindre-axe long constituent un groupe à lui seul encore immense, dans lequel l'étude du cylindre-axe révèle une hétérogénéité telle qu'on peut le soumettre, à son tour, aux subdivisions suivantes :

Cellules à axone simple. — Nous ne reviendrons pas sur la cellule motrice et la cellule interfocale, modèles du genre, dont le cylindre-axe file plus ou moins loin, toujours un, malgré les collatérales qu'il émet. Nous voulons actuellement appeler l'attention sur deux autres variétés : les cellules à axone bifurqué et celles à axone complexe ou combiné.

Cellules à axone bifurqué. — Dans ces cellules, parmi lesquelles il faut compter les grains du cervelet, un grand nombre de corpuscules funiculaires de la moelle, une certaine quantité de cellules pyramidales du cerveau et de neurones du bulbe, le cylindre-axe — fait que nous avons, le premier, mis en lumière — se bifurque soit en T soit en Y. Les branches, d'épaisseur égale ou inégale, de cette bifurcation marchent en sens opposé et se continuent, en général, par deux fibres à myéline delà substance blanche, portant ainsi, à l'aide de leur chevelu terminal plus ou moins compliqué, la commotion nerveuse à des territoires fort éloignés l'un de l'autre. Il se peut qu'en outre, chemin faisant, elles lancent des collatérales dont la ramure emprisonne des cellules de la substance grise.

Cellules à axone complexe ou combiné. — Enfin il existe, dans la moelle, dans le bulbe et dans le cerveau, des neurones dont le prolongement fonctionnel, après un trajet de longueur variable au travers de la substance grise, se fend en deux, trois filaments ou même davantage. Tirant chacun de son côté, ces conducteurs pénètrent dans des cordons blancs différents, s'y couvrent de myéline et, devenus tubes, gagnent par des voies distinctes, pour s'y terminer, des régions cellulaires très écartées et très dissemblables.

D'après les données anatomiques des deux types de cellules, l'un à cylindre-axe court, l'autre à cylindre-axe long, le rôle joué par chacun d'eux dans la structure et le fonctionnement du système nerveux central est tout différent. Tandis que les cellules à cylindre-axe court transmettent leur influx à des neurones situés dans leur propre foyer gris et presque toujours très rapprochés, les cellules à cylindre-axe long secouent tout à la fois les neurones de leur voisinage par les décharges de leurs collatérales initiales et ébranlent les neurones de segments plus ou moins éloignés dans l'axe cérébro-rachidien par les courants qui circulent dans leurs collatérales de la substance blanche et leur arborisation terminale. Les premières forment donc des voies courtes intrafocales, et les secondes, des voies intercentrales ou interfocales.

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lindre - axe mixte.

Les cellules multipolaires ne possèdent pas toutes un cylindre-axe à Celluksmul caractères si tranchés qu'on puisse toujours et sans hésitation les ranger, lipolairesacy soit dans le type à cylindre-axe court, soit dans celui à cylindre-axe long. Il en existe dont l'axone a des caractères intermédiaires, et dont, par suite, le classement offre parfois des difficultés. Parmi ces formes de transition, nous signalerons : les corpuscules étoiles de la couche moléculaire du cervelet (fig. 21) ou cellules à corbeilles de Kolliker, et certains éléments découverts par Martinotti dans le cerveau et la corne d'Ammon ou cellules à cylindreaxe ascendant de ces mêmes organes. Dans tous ces corpuscules, le cylindreaxe, tenant des deux types précités, ne sort pas, il est vrai, du foyer nerveux où il a pris naissance ; mais il y parcourt des espaces considérables, saisissant dans les serres de ses innombrables collatérales les cellules qu'il rencontre sur son passage.

ASPECT ET MODE DE TERMINAISON DES EXPANSIONS DENDRITIQUES ET AXILES. — CONNEXIONS INTERCELLULAIBES. — LE NEURONE. — MORPHOLOGIE COMPARÉE DU CORPUSCULE NERVEUX.