ASPECT ET MODE DE TERMINAISON DES EXPANSIONS PROTOPLASMIQUES

Nous venons d'étudier la morphologie d'ensemble de la cellule nerveuse el de déterminer les catégories dans lesquelles peut être classé tel ou tel neurone suivant le nombre, l'allure et la nature de ses appendices, que nous avons sommairement appris à distinguer en protoplasmiques et cylindreaxiles. Nous allons maintenant explorer, d'une façon plus complète, la morphologie particulière de ces appendices, examiner leurs rapports et montrer, par cela même, l'importance primordiale de cette étude pour la compréhension de la structure fondamentale du système nerveux tout entier.

Nous commencerons par les appendices protoplasmiques. Quel aspect avaient-ils aux yeux de nos devanciers ? quel aux nôtres aujourd'hui ? Quels rapports naguère leur étaient attribués ? quels leur trouvons-nous à présent? La comparaison entre la science d'hier et la science d'aujourd'hui sera comme toujours instructive.

Aspect dans Mettons sous Iç microscope d'abord une préparation de centres nerveux les prépara- quelconques, colorée par une de ces matières tinctoriales si en honneur autrefois, le carmin. Nous y voyons, en ne nous attachant qu'à eux, les prolongements protoplasmiques naître du corps cellulaire, sous forme d'appendices épais, aller, avec des contours nus et lisses, en s'amincissant et se subdivi- .sant, et finir ainsi par se perdre, à une faible distance de leur origine, dans le feutrage des fibrilles de la substance grise.

Dans une telle préparation, nous ne pourrions dire ni où ni comment ils se terminent. Nos prédécesseiu's, suppléant par l'imagination au défaut de certitude, étaient plus audacieux. Les prolongements protoplasmiques, avança Théorie a- Gerlach, l'initiateur même du carmin, ne se terminent pas, ils s'anastomonastomolique gent entre eux, ils s'anastomosent avec les fibrilles de division des tubes nerveux sensitifs ; et de ces anastomoses générales résulte le réseau toufîudela substance grise, partout continu. Cette théorie, nous la connaissons déjà, pour l'avoir plusieurs fois signalée.

lions au car min.

de Gerlach.

Regardons maintenant du tissu nerveux gris, traité par le chromate d'argent de Golgi ou le bleu de méthylène d'EhrIich, deux des méthodes anatomo-histologiques les plus délicates <iue nous possédions actuellement. Le spectacle change du tout au tout ; la longueur des expansions dendritiques devient énorme, leurs subdivisions se multiplient à foison, elles se couvrent souvent d'épines innombrables, s'agrémentent maintes fois d'amas protoplasmiques sphéroïdaux plus ou moins volumineux et se terminent, car ici on voit, en toute certitude, leur terminaison, par des extrémités légèrement boutonneuses, libres, absolument libres. Môme aspect, d'ailleurs, parles méthodes de coloration neurofibrillaire , celle à l'argent réduit, par exemple.

C'est la ruine immédiate, irrémédiable, de la théorie de Gerlach, de cette théorie des réseaux continus, édifiée sans aucun fondement sérieux d'observation et dont, de si longues années, les savants se sont contentés, faute de mieux, faute de méthodes plus analytiques que le carmin. Ne devaient-ils pas èlre heureux de fournir à la physiologie, pour le transport des courants nerveux à travers la substance grise, une explication aussi simple que cette continuité substantielle entre cellules nerveuses ?

C'est à Golgi lui-même que nous devons l'immense service de nous avoir débarrassés une fois pour toutes, en 1886, de cette théorie aussi longuement tyrannique que fausse. Lui, le premier, montra, en effet, à ne laisser place à aucun doute, que les prolongements protoplasmiques ont leurs terminaisons libres, tout à fait libres. Depuis, ce fait capital, source de tous les progrès de la neurologie, n'a trouvé, de tous côtés, dans ces années dernières, que des confirmateurs. C'est en Italie, Mondino, Fusari, Sala, Tartuferi, Lvigaro, élèves de Golgi ; c'est, hors d'Italie, Forel, His, Kôlliker, Hansen, Lenhossék, Retzius, Van Gehuchten, Schaffer, Held, Edinger, Azoulay, Cl. Sala, P. Ramôn, Calleja et nous, entre autres.

Ainsi, les prolongements protoplasmiques sont libres, complètement libres, ils se terminent par des extrémités franches, sans trace d'anastomose ou de continuité ni entre eux, ni avec les fibrilles nerveuses. II n'y a donc plus continuité substantielle, mais simple contiguïté, et la physiologie et la psychologie expliquent tout aussi bien et même mieux, par cette conception nouvelle, tous les phénomènes qui ont le système nerveux pour substratum.

Cette question de la terminaison des prolongements protoplasmiques liquidée, passons à d'autres détails nouveaux que les récentes méthodes d'investigation nous ont révélés sur ces appendices : les épines et les amas protoplasmiques variqueux, grands sujets de litige déjà, et peut-être destinés, l'avenir nous le dira, à un rôle physiologique de haute portée.

Les épines. — Les épines, dont la découverte est le fruit de nos premiers travaux sur le cerveau et le cervelet', et dont l'existence a été ensuite prou-

Aspecl dans les préparalions au chroniale d'argent, au bleu de mé- Ihi/lène, etc.

Les expan sions dendritiques sont libres à leurs extrémités. Découverte de Golgi.

1. S. Ramôn Cajal, Sur la structure de l'écorce cérébrale de quelques mammifères. La Cellule, t. VII, 1891. •

vée entre autres par Retzius' , Schàfl'er-, Edinger'', Azoulay Berkley^, Monti^, Aspect des Stefaiiowska'^, Deraoor^, ainsi que par Shikishi Hâtai ^ à l'aide d'une méthode spéciale à la fuchsine acide, sont des appendices très courts, nés à angle droit de tout le pourtour des expansions dendritiques. Ils se présentent sous forme de filaments extrêmement ténus, terminés par un épaississement sphérique ou ellipsoïde à leur extrémité libre. Nulle part, ou ne le& voit mieux que sur les branches des cellules de Purkinje (fig. i3) et des pyramidales du cerveau (fig. 12) ; fines, longues et quelque peu espacées chez celles-ci, épaisses, trapues, serrées chez celles-là. Leur abondance, leur longueur, leur épaisseur, varient donc avec l'espèce cellulaire. Elles varient même avec l'espèce animale, et nous pouvons, d'une façon générale, dire qu'une cellule à prolongements épineux est, pour des foyers gris homologues, d'autant plus fournie d'épines, qu'elle appartient à un individu plus élevé dans la série. Ainsi, pour ne prendre qu'un exemple chez les vertébrés, la cellule de Purkinje des oiseaux a une ramure moins hérissée que celle des mammifères. Ajouterons-nous que les invertébrés ne présentent que des Opinions di- prolongements protoplasmiques tout à fait dégarnis et d'aspect aride? Malgré leur absolue constance chez un grand nombre d'animaux supérieurs, malgré leur forme et leurs dimensions toujours les mêmes dans un type cellulaire et une espèce animale déterminés, il s'est rencontré des auteurs pour refuser à ces épines, à ce givre, toute réalité. Kôlliker et Dogiel, entre autres, ne les considèrent que comme des artifices de préparation, des précipités irréguliers de chromate d'argent, peut-être. Et Semi Meyer " est de cet avis: « Ce sont, prétend-il, des précipités de sel d'argent dans un espace lymphatique entourant les dendrites. » Or, nul, jusqu'à ce jour, n'a aperçu un tel espace lymphatique. Faut-il voir, dans cette hypothèse si arbitraire, l'expression d'un amour-propre engagé à défendre, quand même, une erreur

1. Retzius, Ueber den Bau der Obeiflâchenschichte der Grosshirnrinde beim Menschen und bei den Sâugethieren. Biologiska Foreningens Forhandlingar, 1891.

2. ScHAFFER, Beitrag zur Histologie der Amiiionformation. Arch. f. mikros. Anat., Bd. XXXIX, Heft. I, 1892.

3. Edinger, Vcrgleichend entwickelungsgeschichtliche und anatomische Studien im Bereiche der Hirnanatoinie. Anat. Anzeiger, n'^ 10 et 11, 1893.

i. AzouLAY, Figures de cellules pyramidales du cerveau dessinées d'après ses préparations dans ; Dejerine, Anatomie des centres nerveux, t. I, 189.5.

5. J. Berkley, Studies on the lésions produced by the action of certain poisons on the nerve-cell. 77je Médical Nea^s, 189.5.

6. MoNTi, Sur l'anatomie pathologitjue des éléments nerveux dans les processus provenant d'embolisme cérébral. Arch. ilal. de Biol., t. XXIV, 1895.

7. Stefanovs^ska, Sur les appendices des dendrites. Bull, de la Soc. roy. des scienc. nal. et niéd. de Bruxelles, 9 avril 1897.

8. Demoor, La plasticité morphologique des neurones cérébraux. Travail fait à l'Institut Solvay.) Arch. de Biol. de Bruxelles, t. XIV, 1896.

9. Shikishi Hâtai, The flner structure of the neurone in the nervous System, etc. The decennial Publication of the Uniuersily of Chicago, 1903.

10. Kôlliker, Handbuch der Gewebelehre des Menschen, 6 Aufl., Bd. II, Heft. 2, p. 647, 1896.

11. Semi Meyer, Ueber eine Veibindungsweise der Neuronen, etc. Arch. f. mikrosk. Anal., Bd. XLVII, 1896. — Ueber die Function der Protoplasmafortsiitze der Nervenzellen. Ber. der nudh. physik. Klasse d. kônigl. sachs. Geselsch. d. Wissensch. zu Leipzig, 1897. •

passée? Il est possible; surtout si on se rappelle que, naguère, Semi Meyer affirmait n'avoir pu mettre les épines en évidence par le bleu de méthylène et qu'aujourd'hui il avoue les avoir nettement vues, grâce à son procédé spécial d'imprégnation par le même bleu. Bethe', bien qu'il en reconnaisse l'existence, les considère, par une erreur dont on saura l'origine plus tard, comme les points initiaux d'un réseau interstitie[ de la substance grise énigmatique que Nissl a baptisée du nom de neruôses Grau.

Enfin Held, qui les admet également, les suppose, à tort , comme constituant les terminaisons des fibres nerveuses péricellulaires et les appelle, pour cela, pieds terminaux [Endfûsse , en allemand).

Pour savoir ce qu'il faut penser de ces négations ou suppositions sans fondement sérieux d'ailleurs, il n'y a qu'à leur opposer les faits certains qui, dans un de nos travaux, ont servi à la démonstration, croyons- nous , définitive de ce duvet dendritique :

1° Les épines se manifestent aussi bien par la méthode de Golgi que par celles de Cox et d'Ehrlich ; 2" elles siègent constamment dans les mêmes régions de l'arborisation protoplasmique ; 3" elles

manquent toujours au niveau de certaines autres, par exemple sur le cylindre-axe, le corps cellulaire, les appendices protoplasmiques volumineux, du moins à leur origine ; 4° regardées de très près avec des objectifs apochromaliques très puissants, elles ne montrent, en aucune façon, l'apparence de cristaux ou de dépôts irréguliers ; elles s'offrent, au contraire, comme des filaments très simples ou ramifiés, en parfaite continuité avec la masse du prolongement dendritique qui les supporte, sans trace aucune

FiG. 12. — Cellules pyramidales de l'écorce cérébrale du cobaye destinées à montrer les épines des appendices protoplasmiques. Méthode d'Ehrlich au bleu de méthylène.

a, deux cellules pyramidales moyennes ; — 6, épines collatérales d'un tronc protoplasmique appartenant à une pyramidale géante; — c, cylindres-axes; — d, expansions basilaires avec leurs épines ; — e, expansions collatérales du tronc protoplasmique avec leurs épines.

Preuves de la réalité des épines.

I. Bethe, Allgemeine Anatomie u. Physiologie des Nervensystems. Leipzig, 1903.

Fond ion supposée des épines.

de séparation ; 5» enfin, la méthode d'Ehrlich convenablement employée les colore, à coup sûr, teignant leur pédicule en bleu pâle et leur sphérule terminale en bleu intense '. A défaut d'autres, cette dernière preuve est si décisive qu'elle emporte la certitude et clôt pour toujours le débat. Au reste, Turner- et Soukhanoff^ sont arrivés aux mêmes conclusions en utilisant, eux aussi, le bleu de méthylène; 60 enfin, jamais les épines ne sont colorées par les méthodes neurofibrillaires. Ce fait infirme l'opinion de

Held, pour qui les épines sont des End fusse, c'est-à-dire des pieds nerveux terminaux, brisés ou incomplètement colorés.

Ceci étant, la terminaison, entièrement libre, de ces épines devient pour nous un témoignage supplémentaire, absolu aussi, de la terminaison, également libre, des appendices dendritiques, et la théorie de l'indépendance, de l'individualité des neurones y gagne un nouvel argument et non des moins précieux.

Quel peut être le rôle de ces épines collatérales? Jusqu'à présent, nous n'en savons absolument rien. Devons-nous voir là des poils absorbants comme sur les radicelles végétales, des suçoirs, puisant dans la lymphe péri-nerveuse des sucs organiques, pour en nourrir le spongioplasma de l'arborisation dendritique? Sont-ce plutôt, comme le soutient Berkley, des appareils de charge, des collecteurs de courants nerveux, comme les pointes des machines d'électricité statique ou les balais des dynamos ? Nous nous rangerions de préférence à cette dernière opinion, comme plus vraisemblable, et nous y sommes d'autant plus porté qu'elle cadre mieux avec nos propres idées. Nous avions, en effet, dans un travail précédent, exposé que, grâce à ces épines, la surface réceptrice de la ramification protoplasmique se trouve augmentée dans d'énormes proportions et que les contacts entre arborisations nerveuses terminales et dendrites en deviennent plus étroits. Stefanowska, qui donne aux épines le nom de corpuscules piriformes, admet qu'il en est ainsi.

FiG. 13. — Détails des épines sur les appendices protoplasmiqu e s des cellules de Purkinje. Méthode d'Ehrlich.

Les amas variqueux . — Les amas protoplasmiques variqueux, seconde particularité morphologique révélée par les méthodes nouvelles dans l'aspect extérieur des prolongements dendritiques, se montrent aussi bien au chromate d'argent de Golgi qu'au bleu de méthylène d'Ehrlich ; mais leur formation étant plus évidente et leur fréquence plus grande par le procédé

1. Cajal, Las espinas colaterales de las celulas del cerebro tenidas por el azul de metileno. Reu. frim. niicrogr., n"^ 2 et 3, 1896. — El azul de metileno en los centros nerviosos. Reu. trim. microgr., n" 4, 1896.

2. J. Turner, Observations un the minute structure of the cortex of the brain, etc. Brain, 1901-1903.

3. SouKHANOFF, Geier et GouREwiTSCH, Contribution à l'étude de l'aspect externe des prolongements protoplasmiques colorés par le bleu de méthylène. LeNévraxe,t. VI, 1904.

d'Elirlich, c'est leur apparence, à l'aide de ce dernier procédé, qui fera

surtout l'objet de notre description.

Lorsqu'on examine unç cellule pyramidale du cerveau ou un corpuscule Formation

arboriforme de la corne d'Ammon (fig. i4), après imprégnation au bleu de ^"^'^^

riqueux dans

les prépara lions au bleu de méthylène d'Ehrlich.

FiG 14. — Cellule géante de la partie inféVieure de la corne d'Ammon du lapin. Méthode d'Ehrlich-Bethe.

a, cylindre-axe; — c, une de ses collatérales bifurquée en h; — d, varicosilcs des expansions

dendritiques.

méthylène, on est frappé de voir des chapelets de globules, plus ou moins colorés, se détacher des principales expansions protoplasmiques. Ces chapelets ne sont autres que des branchilles dendritiques, garnies de leurs amas variqueux. Toutes celles qui sont minces, grêles, et qui, surtout, possèdent des épines, présentent cet aspect moniliforme. Les autres portions de

la cellule, troncs protoplasmiques épais, corps, cylindre-axe, régions précisément dépourvues d'épines, ne présentent sur leurs contours, il faut le retenir, sauf rares exceptions, aucune trace de boursouflure, aucune de ces varicosités.

Aspect des Etudiés de plus près, avec des objectifs très puissants et à grand angle, varicosites. ^gjg qy'm^ apochromatique 1,^0, ces globules s'accusent sous deux variétés : 1» En amas ovoïdes ou fusiformes, pleins, colorés en bleu intense dans toute leur épaisseur ; 2° en amas de même figure, mais creux, constitués par une coque de teinte foncée et une, parfois deux ou plusieurs vacuoles incolores, renfermées dans leur cavité. 11 n'est point rare d'apercevoir, en outre, pointant de la superficie d'un de ces globules variqueux, une épine à demi résorbée. Entre la disparition de celle-ci et l'apparition de celui-là semblerait donc exister une certaine connexité, au moins, topographique. Et, de fait, en revisant toutes les branchilles protoplasmiques, on constate que plus les varicosités sont développées, moins on rencontre d'appendices épineux, intacts, complets. Nous nous expliquons maintenant pourquoi ils sont passés inaperçus aux yeux de S. Meyer et de ceux qui ont employé le bleu de méthylène.

Ces globules, grains, varicosités, perles, on les appellera comme on voudra, ont été signalés par plusieurs histologistes et étudiés, en particulier, par Dogiel ^ et Renaut - dans les éléments ganglionnaires de la rétine. Retzius, Allen, Bethe, Apathy, etc., les ont aussi étudiés chez les invertébrés.

Pour les deux premiers de ces auteurs, ainsi que pour d'autres, ce sont des dispositions normales, faisant partie intégrante de la morphologie des cellules nerveuses. Renaut en est même tellement persuadé que sur elles et sur leur mode de formation il a édifié toute une théorie de la transmission des courants nerveux. Mais il est d'autres auteurs, comme Allen, Bethe et surtout liôlliker, qui ne partagent pas cette conviction et la combattent même. 11 s'agit là encore, disent-ils, de produits artificiels. Cette fois, nous sommes pleinement de leur avis. Les varicosités ne sont, affirmons-le à notre tour, que des accidents de préparation, des accidents post mortem, qui surviennent fatalement dans toutes les cellules, une demi-heure ou une heure après cessation complète de leur Preuves de vitalité. Voici nos faits ^ : 1° Lorsque les cellules nerveuses adultes sont rapidela nature ar- ment fixées par le mélange osmio-bichromique, en vue d'imprégnation par là mélificielle des thode de Golgi, les varicosités font défaut; 2" elles font défaut également dans les préparations obtenues par les méthodes de coloration des neurofibrilles, pourvu que les pièces aient été préalablement fixées à l'alcool ou au formol ; 3° les varicosités se manifestent, au contraire, et d'une façon constante dans les préparations réussies de la méthode d'Ehrlich. C'est que, pour obtenir de telles préparations, il faut, de toute nécessité, avoir abandonné les cellules, pendant plus d'une demi-heure, à l'action nocive, désorganisatrice de l'air et du bleu ;

amas van queux.

1. DoGiEL, Zur Frage ûber den Bau der Nervenzellen und die Verhaltnisse ihres Aclisencylinderfortsatzes. Arch. f. mikrosk. Anat., Bd. XLI. — Die Retiria der Vôgel. Arch. f. mikrosk. AnaL, Bd. XLIV, 1895, etc.

2. Renaut, Sur les cellules nerveuses multipolaires et la théorie du neurone de Waldeyer. Bull, de l'Acad. de Méd. de Paris. Séance du 5 mars 1895.

3. Cajal, Nouvelles contributions à l'étude histologique de la rétine, etc. Journal de l'Anal, et de la Physiol., n" 5, 1896.

4° elles se déclarent de même dans les coupes de Golgi, quand les pièces dont elles proviennent ont été laissées, quelques heures durant, à se cadavériser, avant d'être soumises à l'action fixatrice de rosmio-bicliromate ; 5° sur les coupes colorées également par cette méthode et tirées de pièces un peu volumineuses, les expansions profondes, celles qui, en raison de l'épaisseur même de la pièce, ont été tardivement fixées et déjà en état de cadavérisation, sont précisément couvertes de ces varicosités, alors que les superficielles, tuées en pleine vie, dès l'immersion, en sont exemptes ; 6° dernier et péremptoire argument : ces perles, ces varicosités se forment sous nos yeux ; rares et même absentes au début de la préparation d'Ehrlich, elles deviennent, par contre, de plus en plus abondantes jusqu'à la fin.

Par quel mécanisme expliquer la production de ces amas variqueux? Celui que nous proposons est le suivant : le suc cellulaire, essentiellement avide de bleu, nommé pour cela matière cyanophile, est, tant que vit la cellule, répandu de façon uniforme dans les mailles du spongioplasma des dendrites. Mais, dès que la mort a frappé le neurone, ce suc se décompose et tend à s'amasser en gouttes ; et, s'il y réussit, ce sera, de préférence, le long des expansions à membrane la plus délicate, n'opposant qu'une faible résistance au refoulement du liquide; d'où les varicosités et leur siège particulier sur les fines dendrites.

La délicatesse de la membrane, nous ne l'invoquons point, comme on pourrait croire, pour les seuls besoins de la cause : c'est un fait très réel, confirmé d'ailleurs par la dégénération variqueuse si prompte et parfois si totale des cellules embryonnaires, dégénération inévitable, si rapide que soit la fixation.

Les amas variqueux, simples productions cadavériques, ne sont donc point des particularités anatomiques normales de la cellule nerveuse. Les déformations étranges qu'ils entraînent dans l'appendice protoplasmique : résorption des épines à leur niveau, étranglement, amincissement filiforme dans leurs intervalles, n'offrent, elles aussi, aucune réalité structurale, et toutes les théories fondées sur la préexistence de ces amas, et toutes les interprétations de connexions intercellulaires, fournies, comme nous le verrons plus loin, en admettant comme vraies ces anomalies, sont autant d'erreurs.

Un mol encore sur ces varicosités. Un certain nombre d'auteurs : Azoulay, Colella, Andriezen, Berkley, Monti, les ont observées dans certains états pathologiques des centres nerveux. Elles pourraient donc se produire pendant la vie même. Ces auteurs les attribuent à la maladie de la cellule, ils en font un signe de sa souffrance, de sa lente désorganisation. Pourtant, on aurait peut-être raison de croire que, là aussi, elles sont l'indice de sa mort, mais de sa mort en nécrobiose.

Mécanisme probable de la formalion des amas variqueux.

Les amas variqueux en anatomie pathologique.

ASPECT ET MODE DE TERMINAISON DES ARBORISATIONS TERMINALES DES FIBRES NERVEUSES OU CYLINDRES-AXES

Étudions maintenant l'expansion cylindre-axile. Pour des raisons didactiques, nous ne nous occuperons ici que de sa partie essentielle, active, par excellence, sa terminaison dans les centres, en particulier.

La fibre nerveuse centrale, cylindre-axe primitif ou collatérale, dès qu'elle cesse d'être recouverte de myéline, indice de son prochain épanouissement en arborisations terminales, perd, en général, la netteté de ses contours.

Aspects 'de l'a rborisaîion terminale du cylindre-axe.

s'élargit quelque peu et présente de place en place des nodosités ovoïdes ou fusiformes. Bientôt, ce tronc unique se divise, et de lui, sous des angles divers, le plus souvent droits et même obtus, naissent ainsi des branches de calibre inégal, renflées ici, étranglées là, ondulantes par leur serpentement entre les cellules nerveuses. A leur tour, ces branches multiples se subdivisent, lancent de droite, de gauche, en avant, en arrière, d'autres rameaux de plus en plus grêles. Les derniers d'entre eux, libres de toute anastomose, épaissis, très raboteux, se terminent d'ordinaire par une varicosité,

mais parfois aussi en massue ou encore en pointe ; exemple : les extrémités pendantes et variqueuses du cylindre-axe des cellules à corbeille du cervelet (fîg. 21).

Au bout du pédicelle cylindre axile, s'éploie ainsi comme une inflorescence parfaitement indépendante, quoique noyée, enchevêtrée au milieu de tant d'autres, d'expansions protoplasmiques, de cellules nerveuses, névrogliques, etc. La forme, l'étendue de celte inflorescence terminale, dont plus haut nous avons décrit le type le plus commun, l'épaisseur de ses branches, tout cela varie démesurément d'une fibre à l'autre. Tantôt, c'est un pauvre petit capitule de ramilles cour" tes, noueuses, finissant en renflement; telles sont, entre autres, les houppes des fibres moussues dans le cervelet, les touffes ultimes des fibres auditives dans le ganglion ventral acoustique, et surtout les verticilles terminaux des fibres centrifuges delà rétine (fig. 16). Tantôt, au contraire, c'est une grappe, un bouquet, une gerbe, un glomérule, de vastes proportions, aux nombreuses brindilles, buissonnantes, fines, allongées en tous sens ; exemples : les arborisations des collatérales de la substance blanche de la moelle et du cerveau, celles des fibres optiques dans le tubercule quadrijumeau antérieur chez les mammifères et dans le lobe optique chez les oiseaux, enfin les arborisations presque sessiles des corpuscules à cylindre-axe court du cerveau et du cervelet, de toutes les plus amples, les plus caractéristiques (fig. i5).

A une telle variété d'étendue de l'inflorescence doit évidemment correspondre une grande diversité du nombre des cellules nerveuses, enserrées dans sa ramure et soumises, par suite, à son influx. Ainsi, et pour ne prendre que des extrêmes, tandis que les beaux réceptacles découverts par Held dans le noyau du corps trapézoïde n'enclavent chacun, bourgeon ter-

FiG. 15. — Arborisation nerveuse d'une collatérale du cordon antérieur de la moelle épinière. Méthode de Golgi.

a, tube nerveux ; — 6, collatérale ; — c, renflement terminal d'une branche ; — d, renflement terminal.

minai unique d'une fibre, qu'une seule cellule sphéroïdale, dont ils épousent exactement la forme (fig. 17); d'autres arborisations plus larges, plus disper-

FiG. 16. — Fibi-es centrifuges de la rétine des oiseaux. Méthode d'Ehrlich-Bethe.

A, fibre nerveuse ; — B, cellule entourée par l'arborisalion ; — a, b, c, fibrilles variqueuses

terminales.

sées, celles du ganglion de l'habenula, celles des cellules à corbeille du cervelet, celles du corps strié, en un mot toutes celles embrassant un vaste espace, enclosent, dans les innombrables nids qu'elles forment ou auxquels elles prennent part, quantité d'éléments ganglionnaires.

Un fait doit nous frapper dans cette ramification terminale du cylindre-axe. Nous y parlons encore de nodosités, de varicosités. Y sontelles artificielles comme dans les expansions protoplasmiques ? Allen \ qui les a étudiées avec soin dans les ganglions des crustacés, car elles existent aussi bien chez les invertébrés que chez les vertébrés, le soutient. Nous nous rangerions volontiers à son opinion.

L'arborisation cylindre-axile que nous venons de décrire est celle des organes nerveux centraux; elle ne leur est point exclusive. Partout ailleurs,

1. Allen, Studies on llie uervous System oî crustacea. The Quarteiiy Journal of microgr. Science, vol. XXXVI, 1894, et vol. XXXIX, 1897.

Fio. 17. — Corbeilles terminales de Ileld enveloppant les cellules du noyau du corps trapézoïde du chat adulte. Bleu de méthylène, réaction à l'abri de l'air.

a, vacuoles ; — h, fibre terminale.

Va ricosilés de Varhorisution terminale du cylindreaxe ; leur préexistence vraisemblable.

chez les vertébrés comme chez les invertébrés, on la rencontre dans les organes plus ou moins périphériques, nerveux ou non nerveux, avec un aspect différent, une forme diverse, une étendue autre, mais toujours avec ses deux caractéristiques : liberté absolue de ses extrémités et application immédiate sur les cellules. Il en est ainsi dans les ganglions du sympathique, les cardiaques de la grenouille, par exemple, comme l'ont observé, il y a déjà longtemps, Arnold, Ehrlich, Arnstein, Retzius ; dans les ganglions rachidiens, soit des]^batraciens, soit des mammifères, d'après Ehrlich, nous et Dogiel ; dans la cornée, suivant les travaux de Cohnheim, Ranvier, Dogiel et les nôtres ; dans les muscles lisses et striés, selon les observations de Krause, Kùhne, Lœwit, Arnstein, Cajal; dansles organes musculo-tendineux, ainsi que l'ont montré Golgi, Cataneo, Ciaccio et d'autres. Les recherches déjà anciennes de Ranvier et celles plus récentes de Dogiel, Retzius, Van Gehuchten ont prouvé les mêmes faits dans la peau, les muqueuses et les poils ; Arnstein, Muller, Cl. Sala, Retzius et nous-même avons établi ces vérités, pour les glandes, etc., etc. Les arbori- L'arborisation cylindre-axile se termine donc toujours par des bran-

saiions du cy- chilles dernières plus ou moins épaissies et variqueuses, dont l'extrémité

indi e - axe renflée et libre s'applique seulement, mais de façon étroite, à

sont libres « ^ ff ^ - v i

leurs extrémi- surface de cellules nerveuses, musculaires, glandulaires, ou épithétés. liâtes.

Tels sont les aspects et les caractères de l'arborisation cylindre-axile dans les préparations traitées par les méthodes de Golgi, de Cox et d'Ehrlich, c'est-à-dire par les méthodes qui teignent l'épaisseur totale des branches. Mais queUe est son apparence dans les coupes colorées par les méthodes neurofîbrillaires de Bielschowsky et de Donaggio, et surtout par notre méthode au nitrate d'argent réduit? Les résultats fondamentaux obtenus grâce aux premières de ces diverses techniques, persisteront-ils, ou bien seront-ils modifiés de fond en comble ? Hâtons-nous de le dire: ils persistent et deviennent même plus certains. Le neurone sort donc plus indépendant que jamais de cette nouvelle épreuve. En même temps, nous acquérons des notions fort intéressantes qu'il nous sera facile d'exposer si nous groupons Les formes les arborisations terminales suivant leur aspect. Nous trouvons ainsi qu'il

principales de existe quatre formes principales : l'une avec des massues terminales, l'autre terminaison , , . , . . , ... -, , , , ,

,. , avec de volumineux epaississemcnts réticules situes sur les cotes et a 1 exdu cylindre- ^

axe révélées trémité, une troisième où les neurofibrilles sont isolées et libresou bien réupar les méiho- nies en faisceaux lisses; une quatrième, enfin, où les neurofibrilles sont des neurofi- terminées par des anneaux libres.

Avant d'entrer dans le détail de ces formes, observons que les branches de division du cylindre-axe sont plus minces dans les préparations imprégnées par les techniques neurofîbrillaires et ne présentent pas de varicosités sur leur parcours. Ces deuxparticularités tiennent, d'une part, à la nature même des techniques, qui teignent seulement la charpente neurofîbrillaire et ne révèlent rien de la substance inter- et péri-fîlaire, aux dépens de laquelle se forment les varicosités, et, d'autre part, à ce que les tissus sont fixés en pleine vie.

hrillaires.

Passons maintenant à l'étude des formes de l'arborisation cylindre-axiie que nous avons énumérées.

10 Les arborisations nerveuses avec massues terminales [Endfùsse de Held) enveloppent les cellules motrices ainsi que les neurones funiculaires de grande et de moyenne taille, tant dans la moelle que dans l'olive acoustique et quelques autres noyaux bulbaires. Au lieu du renflement ténu que l'on voit, par la méthode de Golgi, chez l'animal nouveau-né, à l'extrémité de minces fibrilles variqueuses, on aperçoit ici une sorte de massue conique, présentant une surface plane à son contact intime avec la membrane de la cellule enveloppée. Ces massues, qui ont été vues pour la première fois par Held ' et Auerbach^, et auxquelles ce dernier a donné le nom de boutons terminaux, s'implantent soit obliquement sur la cellule, comme le montre la figure 18, soit perpendiculairement.

Dans ce dernier cas, elles appartiennent en général à des fibrilles venues des régions les plus externes du nid péricellulaire. Les fibrilles se bifurquent parfois au voisinage de la cellule et donnent naissance k un nombre variable de boutons terminaux. Ces boutons, qui peuvent exister également sur le parcours des branches finales de l'arborisation , semblent être constitués, lorsqu'on les examine au travers d'un puissant objectif apocrhomatique, par un réseau neurofîbrillaire, épanouissement delaneurofibrille unique ou du fin paquet de neurofibrilles contenues dans le ramuscule cylindre-axile terminal. On observe ces massues sur toute l'étendue du corps et des dendrites de la cellule, mais non sur le cylindre-axe, du moins autant que permettent de l'affirmer les recherches les plus récentes. En outre de ces boutons terminaux, relativement volumineux, on trouve, ainsi que l'ont reconnu Held, Holmgren et Econome •\ de petits anneaux neurofibrillaires à l'extrémité de fibrilles extrêmement délicates. Parfois ces anneaux émettent eux-mêmes des branchilles. qui divergent et vont se terminer sur la même cellule par de petits anneaux encore plus petits. En tout cas, qu'il s'agisse de boutons ou d'anneaux, leurs neurofibrilles ne sont point en continuité avec celles du corps ou des dendrites de la cellule recouverte, car toujours la membrane de cette dernière s'interpose

1. Held, Beitrage zur Structur der Nervenzellen und ilirer Fortsatze, 2" u. 3» Milteilung. Arch. f. Anat. u. PhysioL, Anat. Abtheil., 1897.