AuERBACH, Neurologisches Centralblalt, n

3. EcoNOMO, Beilriige zur normalen Analonaie der Ganglienzelle. Arch. f. Psychiatrie. Bd. XLI, Ileft. 1, 190().

FiG. 18. — Boutons terminaux entourant un neurone funiculaire de la moelle épinière. Méthode au nitrate d'argent réduit.

entre elles. Il faut donc rog-arder comme mie simple apparence la pénétralion des Irabécules péricellulaires dans la cellule elle-même, pénétration que Held', Holmgren -. Auerbach, Econome et Wolfî croient avoir vue récemment. D'ailleurs, pas plus Michotte que Mahaira Van Gehuchtcn et Schiefferdecker n'ont pu voir les neurofibrilles du nid péricellulaire, pénétrer dans le corps dvi neurone par les soi-disant pieds terminaux de Held.

2° Les arborisations avec volumineuse épaississements réticulés, placés sur les côtés et à l'extrémité des branches terminales ont pour représentants les

FiG. 19. — Ménisques nerveux terminaux des poils tactiles chez le rat. Méthode au nitrate d'argent réduit. (D'après Tello.)

terminaisons des fibres moussues dans le cervelet, les plaques motrices et la ramure finale des nerfs sensitifs dans les appareils du tact. Ici, les branches terminales du cylindre-axe, parcourues par un faisceavi de neurofibrilles, présentent sur leur trajet et à leur extrémité des renflements de protoplasma, où Ton aperçoit un réticulum neurofibrillaire semblable à celui qui existe dans le corps des cellules. La figure 19 montre l'aspect des neurofibrilles dans les épaississements terminaux des nerfs sensitifs des poils Certaines sont épaisses ou primaires, d'autres fines ou secondaires ; les mailles qu'elles forment par leur jonction sont remplies d'un liquide clair, abondant, incolorable par le nitrate d'argent. On voit, d'autre part, dans la figure 20, comment se présentent les neurofibi'illes dans l'ar'jorisation terminale des fibres moussues ; elles sont disposées en anses ou en peloton dans les

1. Held, Zur Kenntniss einer neurofibrillareii Continuitat iin Centralnervensystem der Wirbeltiere. Arch. f. Anal. 11. Physiol. Anat. Ablheil., 1905.

2. Holmgren, Ueber die sogenannten Nervendfiisse. Jahrbuch f. Psychialrie und NeiiroL. Bd. XXVI, 1905.

3. WoLFF, Zur Kennlniss der Heldschen Nervendfiisse. Journ. f. Psychologie und Neurologie, Bd. IV, 1905.

4. Mahaim, Les terminaisons cylin Jraxiles péricellulaires de Held. Bull, de iAcad. roy. de Belgique, 1905.

5. ScHiEi'FERDECKER, Ncurone und Neuronenbahnen. Leipzig, 1906.

peliles excroissaiicos de ces terminaisons, semblent retourner dans le tronc qui les a amenées et se rendre aux excroissances plus volumineuses où elles se terminent en formant réseau.

3" Les arborisations à faisceaux neurofibrillaires lisses ou à neurofibrilles libres comprennent les corbeilles du cervelet, les arborisations des fibres grimpantes de ce même centre, les terminaisons nerveuses des canaux semi-circulaires, les plexus entourant les cellules pyramidales du cerveau,

FiG. 20. — Détails de la charpente neurofibrillaire dans les grains et les arborisations des libres moussues ; chai adulte. (Obj. apochrom. 1,40 de Zeiss). Méthode au nitrate d'argent réduit.

«, Ironc principal d'une fibre moussue; — h, anses et réseaux terminaux ; — c, d, anses composées; e, sinuosités en huit de ciiiffre; — B, corps d'un grain.

les calices de Held, etc. etc., Chaque branche de l'arborisation terminale est parcourue par un groupe compact de neurofibrilles intensément colorées ; celles-ci s'épuisent dans les divisions et il finit par n'y avoir plus qu'une seule neurofibrille dans les derniers ramuscules. Cette neurofibrille paraît sous l'aspect d'un mince filament indépendant, qui peut néanmoins donner lieu, par son dédoublement, à des filaments encore plus fins, lisses et sans la moindre varicosité. Il y a toute raison de penser que ces derniers influent sur les cellules, avec lesquelles ils entrent en contact, non par leur extrémité comme dans les cas précédents, mais pendant leur parcours.

4° Les anneaux terminaux. — On voit autour des cellules motrices de la moelle de délicats filaments neurofibrillaires qui se terminent par un anneau coloré en noir par le nitrate d'argent. Ce mode de terminaison, propre aux plus fines fibrilles nerveuses, ne se voit qu'autour de certaines cellules ner-

Le neurone ou cellule nerveuse est libre, indépendanl.

Hlslolre des rapports entre les cellules nerveuses.

Théorie du réseau proioplasmico- nerveux de Gerlach.

Théorie du réseau cylindre-ax lie de Golgi.

veuses. Nous l'avons observô sur les gros troncs protoplasmiques des cellules de Purkinje '. On aperçoit sur ces troncs un nombre considérable d'anneaux terminaux délicats, appuyés à plat sur le protoplasma cellulaire et en contact intime avec lui. Les fibres qui se terminent par ces anneaux, vraisemblablement renfermés dans une masse protoplasmique continue, sont très fines ; elles sont la continuation des collatérales issues du cylindre-axe des cellules de Purkinje. Nous avons vu aussi de ces anneaux, mais en petit nombre, dans les nids nerveux qui entourent les cellules pyramidales du cerveau.

Ainsi les cylindres-axes, à leur terminaison, dans les centres comme à la périphérie, sont libres, complètement libres, et toujours ils s'achèVenl. sans contracter la moindre anastomose, ni entre eux, ni avec les prolongements protoplasmiques, ni avec avicun autre élément.

La cellule nerveuse est donc libre, partout, de tous côtés. Malgré ses formes les plus diverses, ses rapports nerveux ou non nerveux les plus dissemblables, ses prolongements démesurément étendus ou courts, gros ou délicats, ses appendices innombrables enchevêtrés de mille manières avec ceux d'éléments de même nature ou de nature différente, enfouie au milieu d'une multitude d'autres, la cellule nerveuse est toujours, quand même, libre, indépendante, une. Elle est le neurone, cette unité nerveuse dont est composé le système nei'veux tout entier, et dont le nom nouveau, donné par Waideyer à un élément pourtant depuis bien longtemps connu, proclame la découverte, pour ainsi dire, récente.

Rien n'est plus intéressant que l'histoire des vicissitudes par lesquelles est passée cette vérité, qui, avouons-le, n'est pas encore universellement admisè ; on s'en rendra compte, d'ailleurs, par l'aperçu critique que nous allons donner.

Gerlach, dans ses fameuses théories des réseaux et de l'origine doul)le (les nerfs, admettait que les fibres des uns, des moteurs principalement, sont la continuation directe des prolongements de Deiters de la cellule nerveuse, et que les fibres des autres, des sensitifs surtout, sont formées par la convergence et la réunion des travées anastomotiques des appendices protoplasmiques dans la substance grise ; il considérait, en dernière analyse, qu'un certain nombre de fibres nerveuses s'anastomosent à leur terminaison avec les prolongemenls protoplasmiques. Pour (ierlach donc, les arborisations nerveuses centrales ne se terminaient pas librement, elles se continuaient avec les prolongements protoplasmiques. C'est la première conception, celle qui fut la plus tenace.

Une conception moins ancienne, et tout aussi erronée, fut émise par Golgi. Elevé, comme nous l'avons déjà rapporté, dans les principes de la théorie des réseaux de Gerlach, l'esprit dominé par elle, mais ne pouvant d'autre part rejeter les faits certains révélés par sa propre méthode, faits qui plaidaient contre ses croyances, Golgi ne put rompre tout à fait avec la tradition ; il établit inconsciemment une cote mal taillée entre les unes et les autres, et à son tour attribua aux prolongements cylindre-axiles des anastomoses, non plus avec les expansions protoplasmiques, comme Gerlach,

1. Cajal et Illeiîa, Quelques nouveaux détails sur la structure de l'écorce cérébelleuse. Irav. du Lab. d. Recherches bioL, t. V, 1907.

mais entre eux, entre leurs arljorisations nerveuses centrales seulement. Telle est l'unique nuance par lacjuelle les deux théories dilïèrent.

Pour Golgi, par conséquent, les arborisations cylindre-axiles centrales ne se terminaient pas librement, elles se continuaient entre elles. Tout ce qui pouvait découler de cette conception de Golgi est calqué sur la théorie de Gerlach, dont tant de fois nous avons parlé. Pour Golgi, il existait aussi dans la substance grise, et c'était une loi générale de la structure du névraxe, un réseau purement nerveux. Les nerfs, aussi, avaient une origine double: l'une, directe, cellulaire, propre aux nerfs moteurs; 1 autre, indirecte, nerveuse pour ainsi dire, particulière aux nerfs sensitifs, et due maintenant à la convergence et à la réunion des filaments du réseau nerveux formé par l'anastomose et la coalescence substantielle des arborisations cylindre-axiles des cellules à axone court avec celles des branches collatérales et des terminaisons des axones à long trajet

Gette nouvelle théorie des réseaux nerveux purs de Golgi, remplaçant celle du réseau proloplasmico-nerveux de Gerlach, autrement dit, cette nouvelle affirmation que les prolongements cylindre-axiles s'anastomosent, trouva en Italie, parmi les élèves du maître, d'enthousiastes partisans : Luigi Sala, R. Fusari, Mondino, Tartuferi, Martinotti et Veratti, tous savants des plus experts. Mais, à l'étranger, l'accueil ne fut point aussi chaleureux. Bientôt même l'opposition se déclara. Elle vint d'abord de His et Forel. His'^, le premier, dès 1886, se basait, pour combattre la théorie Objections de Golgi , sur ce que, aux phases primitives du développement de la cel- lustogéniques Iule nerveuse, celle-ci, soit par sa surface absolument lisse, soit par le pro- (ie His. longement unique, l'expansion fonctionnelle qu'elle émet, ne contracte avecles corpuscules voisins ou éloignés aucun rapport de continuité ; partout, disait-il, la cellule nerveuse est libre, indépendante.

« L'embryologie, ainsi s'exprime His dans un travail paru parla suite-', démontre que les fibres nerveuses ne sont que la continuation des expansions des neuroblastes. Chaque fibre doit par conséquent, pendant une longue période de son évolution, continuer de croître par des extrémités libres, et on ne voit pas, pourquoi, plus tard, ce mode de croissance changerait. Du reste, nous connaissons, et depuis fort longtemps, toute une série de terminaisons nerveuses qui sont libres, par exemple : celles de la cornée, de la peau, les corpuscules de Pacini, les plaques motrices, etc. Toutes ces terminaisons s'opèrent tantôt par une fibre indépendante, tantôt par une arborisation non anastomosée. Il semble donc vraiment peu rationnel de faire une différence aussi capitale entre terminaisons nerveuses centrales et terminaisons nerveuses périphériques. »

Peu de temps après His, et sans s'inspirer en rien de ses idées, Forel '' se Objections mettait à combattre par des voies autres les théories de Golgi. Malgré tous f'*" Forel. ses efforts, il n'était jamais parvenu, déclarait-il, à voir dans la substance

1. GoLGr, Sulla fina anatomia degli organi central! del sistenia nervoso. Milano,

2. His, Die Neuroblasten und deren Entsteliung im embryonalen Maiive. Abhandlung d. math, pfiysik. Klasse d. kônigl. sâchs. Gesellsch. d. Wissensch. zu Leipzig, Bd. XV, 1889. — Zur Gescliiclite des menschlichen Rûclienmarlcs und der Nervenwurzeln. Oktober, 1886. Cette brochure contient les premières indications sur la théorie des neurones.

3. His, Ueber den Aufbau unseres N'ervensystems. Verhandl. d. Gesellscli. deutsch. . Naturforscher u. Aerzte zu Leipzig, 1893, et Berlin, klin. Wochensch., p. 40 et 41, 1893.

4. A. Forel, Einige hirnanatomische Betrachtungen und Ergebnisse. Arch. f. Psychiatrie u. Nervenkrankheiten, Bd. XVIII, 1887. — Ueber das Verhâltniss der experi- Tnentellen Atrophie und Degenerationsmethode zur Anatomie und Histologie des Centralnervensysteras, etc. Aus der Festschrift zur Feier des fiinfzigjâhrigen Doctorjubilâums 4er Herren Prof. Dr. Karl V. Nageli u. Prof. A. V. Kôlliker. Zurich, 1891.

grise le moindre réseau interstitiel, c'est-à-dire la moindre anastomose des arborisations cylindre-axiles. Il est impossible, ajoutait-il, de s'expliquer la limitation si nette des lésions dans les dégénérescences obtenues par la méthode de Gudden, si l'on admet la continuité substantielle dans le système nerveux. Il accumulait encore d'autres considérations, très ingénieuses, d'un caractère toujours théorique, cependant.

Le doute était porté dans les esprits, mais la preuve n'était point faite. Et, comme le dit fort bien Lenliossék ' , les idées de Mis et Forel ne s'appuyant point sur l'observation histologique faite précisément chez l'adulte, chez l'individu développé, les partisans de la théorie réticulaire pouvaient rester attachés tout aussi fermement à leur conviction première. Démonslru- Ce qu'il fallait pour ruiner cette théorie, c'était démontrer, en effet, de

lioiuparnous, visu, chez l'adulte, la terminaison libre des arborisations nerveuses, dans delà terminai- des conditions telles, en somme, qu'on ne pût objecter ni leur aspect son libre des qi- embryonnaire, ni le défaut de coloration à leur niveau. Otte démonstration lindres-axp.s. Je la terminaison libre des arborisations nerveuses, c'est nous le premier qui, en 1888, l'avons faite, péremptoire, irréfutable, croyons-nous, d'aboi'd dans le cervelet-, puis successivement dans la moelle épinière, le cerveau, la rétine et le grand sympathique. Nous montrions, en effet, que dans tous ces organes il existe autour du corps de certaines cellules nerveuses, par conséquent autour d'une région de la cellule où les anastomoses n'étaient ni admises ni admissibles, des arborisations terminales, absolument libres, appartenant à des cylindres-axes, venus d'autres corpuscules îiei'veux.

dette fois, ce n'étaient plus des hypothèses, des conjectures, des inductions, mais des faits, des faits certains, visibles à volonté, par n'importe qui. Trlomphede La nouvelle doctrine de la libre terminaison cylindre-axile, à laquelle la doctrine de près de trois années de continuelles études nous avaient conduit, sans y la terminaison avoir été guidés le moins du monde parles vues de His et Forel, s'imposait libre des cij- maintenant, non plus comme les théories précédentes, par l'ingéniosité de lindres-axes. SOU invention, mais par la certitude de sa réalité. Et pourtant, au début, faits et doctrine, malgré qu'on semblât devoir y être préparé par His et Forel, ne rencontrèrent qu'un accueil des plus froids, des plus réservés. Leur exactitude, cependant, finit par vaincre toutes les prudences. Bientôt la sanction de A. Von Kôlliker, le célèbre histologist ' de Wurzbourg, leur vint; puis His, Edinger, Forel, Van Gehuchten, Waldeyer, V. Lenhossék, Retzius, Azoulay, Duval, Falcone, Lugaro, et bien d'autres encore, leur apportèrent le précieux appui de leur adhésion. La nouvelle doctrine triomphait, et non pas seulement chez les vertébrés,i,mais chez les invertébrés aussi; car Retzius, l'éminenthistologiste de Stockholm, démontrait, dans une série de beaux travaux exécutés par la méthode d'Ehrlich, que la soi-disant substance ponctuée, le neuropilèine des ganglions nerveux chez les crustacés, les mollusques, les vers, n'est point, comme on le croyait depuis Bela Haller, un i-éseau nerveux anastomotique, mais un simple

1. Lenhossék, Der feinere Bau des Xervensystems, etc., 2 Aufl. 1895.

2. C'est dans notre travail : Estructura de los centros nerviosos de las aves [Revistu Irimestr. de Histol. norm. y patol., n° 1, de Mayo 1888) et dans un article qui le suit de près : Estructura del cerebelo {Gacela med. catalana, 1.5 de Agoslo 1888) que, pour la première fois, nous avons mentionné notre démonstration de la Iterminaison libre des fibres nerveuses collatérales et terminales. Dans le dernier de ces deux articles, nous parlons aussi de la nécessité d'expliquer le passage de l'onde nerveuse, d'une cellule à l'autre, par un contact entre corps et ramuscules cylindre-axiles, ou par une influence analogue à l'induction électrique. En réalité, les recherches sur lesquelles se fondaient cette démonstration et ces considérations remontent aux années 188() et 1887 ; mais le désir d'arriver à l'entière certitude nous fit retarder jusqu'en 1888 la publication du résultat de nos études.

plexus, un feutrage constitué par l'entrelacement compliqué des arborisations terminales et collatérales de -cylindres-axes avec les prolongements accessoires d'autres cylindres-axes. Et ces arborisations et ces prolongements, malgré leur étroite contiguïté, sont, encore ici, libres, tout à fait libres. Semblable démonstration était faite de nouveau, chez les vers par Lenhossék, chez les crustacés par Biedermann, Binger, Allen, Havet, et ciiez les insectes par Kenyon.

On admet donc à ce moment, non seulement avec Golgi la libre terminaison des expansions protoplasmiques, mais aussi avec nous, et ici contre Golgi lui-même, la libre terminaison des prolongements cylindre-axiles. Nous avons dit : « on admet; » cela n'est pas rigoureusement exact. Comme il fallait s'y attendre, il reste encore quelques savants attardés à l'antique théorie des réseaux anastomotiques. Parmi eux, nous devons retrouver, cela va de soi, Golgi et certains de ses élevés. Geux-ci continuent, en etTet, à croire à l'c'xistence de leur réseau nerveux. Mais tandis que le maître luimême, dans ses publications récentes ', ne parle de ce réseau ({u'en termes mesurés, qu'il laisse même croire, par son expression de réseau diffus, que dans son esprit il ne s'est point agi d'un véritable réseau à mailles fermées, soudées, mais d'un plexus nerveux difl'us, ses élèves, eux, plus royalistes que le roi, si on nous permet de dire ainsi, tiennent toujours ferme à leur conviction entière.

Poui tant, en Italie même, cette théorie de Golgi perd de jour en jour du terrain ; elle cède la place, si nous en jugeons par les travaux d'expérimentation ou de pure synthèse scientitique de Lachi, 'lanzi, Lugaro, Falcone et d'autres encore, à la doctrine de l'indépendance des expansions nerveuses avec toutes ses conséquences.

Parmi les dissidents, qui eût jamais pensé rencontrer aussi Dogiel ? Rien n'est cependant phis réel, et, hors d'Italie, Dogiel - s'est constitué le défenseur le plus déclaré des vieilles erreurs. Ses arguments ? C'est que, dans les couches moléculaires de la rétine, il a observé, dit-il, en se servant du bleu de méthylène, deux sortes de réseaux : l'un, formé par anastomose entre prolongements protoplasmiques d'un groupe plus ou moins considérable de cellules nerveuses; l'autre, constitué par la coaleseence des ramifications nerveuses terminales de ce même groupe. On le voit, c'est non seulement la théorie de Golgi soutenue, mais la théorie de Gerlach ressuscitée. Et Dogiel a beau restreindre ses anastomoses à certains groupes de cellules, au lieu d'y englober toutes ces dernières, comme ses préd<'>cesseurs, il a beau vouloir partager le tissu nerveux en districts, en colonies cellulaires indépendantes les unes des autres, mais formant chacune par leurs anastomoses un tout solidaire, il n'en reste; pas moins vrai qu'il a affirmé hautement, contre l'évidence des faits, l'existence d'anastomoses.

Puisque toutes les démonstrations effectuées par nous et d'autres ne suffisent pas à Dogiel, que faut-il donc faire pour le convaincre d'erreur, si ce n'est se porter sur son propre terrain, et lui prouver que là aussi, dans la rétine, il n'y a pas trace de réseaux? C'est ce que nous avons fait. Malgré la certitude que nous avions de cette absence, d'après nos travaux antérieurs et approfondis sur la rétine, nous avons repris l'étude de celle-ci, à ce point de vue tout spécial, en nous servant de la méthode même de Dogiel, c'està-dire du bleu de méthylène. Le résultat a été absolument conforme à nos

Objections de Dogiel contre la doctrine de la ter mi nais on libre des cylindresaxes.

Erreur de Dogiel; ses causes: ses enseignements.

1. Golgi, Le réseau diffus des centres du système nerveux. Arch. ital. de lliol., t. XV,

2. Dogiel, Ueber die nervôsen Elemente in der Retina des Mensclien. Arch. /'. n^ilirosk. Anat., Bd. XX.WIII, 1891. — Zur Frage ûber den Bau der Nervenzellen und das Verliâltniss ilires Achsencyiinderfortsatzes, etc. Arch. f. mikrosk. Anat., Bd. XLI, 1893.

prévisions. Dans la rétine, pas plus qu'ailleurs, il n'existe le moindre vestige d'anastomoses. D'ailleurs, s'il était besoin d'autres confirmations, nous ajouterions que les nouvelles méthodes de coloration des neurofibrilles ont fourni, entre nos mains ^ et celles de Guido Sala-, un résultat identique.

Dogiel a donc commis une erreur d'observation ou d'interprétation ; il s'en est donc laissé imposer par des images trompeuses, et a pris pour des cas de continuité matérielle desimpies faits de juxtaposition très voisine de prolongements protoplasmiques issas de cellules peu éloignées. Comment un savant tel que Dogiel a-t-il pu se laisser ainsi induire en erreur? Très simplement. Qu'on se rappelle les multiples altérations, souvent profondes, que nous avons signalées tout à l'heure dans les prolongements protoplasmiques des préparations obtenues par la méthode d'Ehrlich : varicosités, masses cyanophiles, épaississements anormaux en coalescence qu se fondant l'un dans l'autre et simulant à s'y méprendre de vraies anastomoses ; que l'on song'e que ces altérations sont, à un plus ou moins gros degré, une conséquence nécessaire, inévitable de l'imbibition des préparations par le bleu lui-même, de leur exposition à l'air et surtout de leur cadavérisation. On verra, si l'on n'y prend garde, si l'on n'en est pas averti, combien l'erreur de Dogiel est facile. Et ces altérations sont bien, comme nous l'avons démontré, artificielles, car ces mêmes cellules de la rétine, si on les fixe vivantes, ou immédiatement après la mort par le mélange osmio-bichromatique, par exemple, ne présenteront point de dendrites ainsi altérées, et les anastomoses supposées n'apparaîtront plus, ou si rares, si peu nettes qu'il sera impossible de tomber dans l'erreur.

Et puis, s'il faut encore de plus amples preuves pour démontrer le mal fondé et des observations et de la théorie anastomotique de Dogiel, nous ajouterions que nous sommes parvenu, en nous servant pourtant de la méthode d'Ehrlich, à apercevoir, d'une façon irréfutable, libres, absolument libres, toutes les expansions protoplasmiques et leurs épines dans les cellules de Purkinje, dans les grains du cervelet, dans les cellules de la corne d'Ammon et dans d'autres éléments nerveux de l'encéphale du chat, du chien et du lapin.

Le seul enseignement que nous puissions tirer des prétendues anastomoses de Dogiel, c'est l'extrême prudence dont nous devons nous munir lorsque nous avons à interpréter les images produites par la méthode d'Ehrlich.

Cette prudence, on doit d'autant plus la conseiller, qu'on a propagé sur le processus de coloration de la méthode au bleu de méthylène une idée erronée, qui explique bien des méprises. On a dit que cette coloration est vitale, c'est-à-dire, qu'elle s'opère pendant la vie des éléments nerveux. Or c'est précisément le contraire, cette coloration ne réussit que lorsque les appendices cellulaires sont morts et ont subi déjà la dégénérescence variqueuse. Si, donc, l'on veut ne pas commettre de trop grosses erreurs et chercher à se trouver en présence de figures à peu près normales, il faut n'ajouter foi qu'aux colorations apparues au début de la réaction imprégnante du bleu d'Ehrlich, quand les altérations des expansions dendriliques sont encore peu avancées.

Nous ne sommes pas d'ailleurs le seul à n'avoir pu constater, malgré tous nos efforts, trace des réseaux interprotoplasmiques et interaxiles de

1. S. R. Cajal, Das Neui'ofibrillennelz der Retina. Inlern. Monat&ch. f. Anal. u. Physiol., Bd. XXI, Heft. 4-8, 1904.

2. Guido Sala, Contributo allo studio délia fina struttura délia retina. Boll. délia Socielà med.-chirur. di Pnvia, 1904.

Dogiel. Kallius ^ et Rotzius -, qui, eux aussi, ont étudié dans ces derniers temps la rétine, et par la méthode d'Ehrlich et par la méthode de Golgi, n'en ont jamais vu.

Dogiel avait, un moment semblé se convertir à la théorie du contact, dans toute sa généralité. Mais il a cru trouver de nouveaux renforts dans les récentes méthodes de coloration neurofibrillaire, et, plus que jamais, il affirme aujourd'hui sa théorie, dont l'erreur est démontrée par des faits de tous genres.

Nous ne nous serions pas attardé à cette longue réfutation, s"il n'y avait eu, chemin faisant, intérêt majeur à prémunir, par l'exemple de Dogiel, contre une confiance trop aveugle en la méthode d'Ehrlich, en particulier, et en toutes les méthodes, en général.

Renaut '' et Bouin sont moins catégoriques que Dogiel et par cela même Objections ne peuvent être comptés ni parmi les partisans décidés des anastomoses, ni de lienaut, au nombre des adeptes déclarés delà libre terminaison. Le premier soutient Bouin, Muen effet, que dans certains cas il existe dans la rétine des anastomoses inler- sius, elc.,comprotoplasmiques, et le second croit y avoir observé une réelle continuité battuespardes entre les fibres nerveuses centrifuges et les expansions. Cette continuité, faits coniraisoit dit en passant, Dogiel, après l'avoir affirmée, l'a abandonnée complète- res. ment, et aujourd'hui il se range à notre avis, il admet que les fibres centrifuges se terminent librement.

Enregistrons encore les opinions d'autres auteurs. Masius par exemple, pense avoir vu dans des préparations de moelle du lapin, après imprégnation parla méthode de Golgi, les anastomoses interprotoplasmiques de Gerlach, les anastomoses internerveuses de Golgi, et jusqu'à de véritables fusions entre expansions dendritiques et branchilles cylindre-axiles. Masius par bonheur a dessiné ce qu'il a vu ; qu'on jette un coup d'œil sur ses figures, et vite on aura la preuve qu'il a été trompé par ses préparations ; il a pris pour des exemples de continuité de substance des cas de superposition de branches et des cas de cessation d'imprégnation d'une expansion au voisinage immédiat d'un autre, phénomène très fréquent dans les préparations trop chargées, surlout chez les animaux adultes. Nous pouvons adresser les mêmes critiques aux réseaux nerveux décrits par Luigi Sala dans l'encéphale des téléostéens, où Edinger, P. Ramôn Cajal et Van Gehuchten ne les ont point retrouvés ; aux anastomoses des nerfs cutanés de la lamproie, signalées par Ballowitz et dont Retzius n'a pu confirmer l'existence ; aux anastomoses que Rina Monti a cru remarquer chez les insectes et les planaires, enfin à celles que Heimans et Demoor, cités par Van Gehuchten, ont indiquées dans les arborisations nerveuses du cœur des vertébrés inférieurs.

1. Kallius, Untersuchungen iiber die Netzhaut der Saugetiere. Anal. Hefte von Fr. Merkel u. Bonnet, 1895.

2. Retzius, Ueber die neueii Prinzipien in der Lelire von der Einriclitung des sensiblen Nervensystems. Biol. Untersuch., Neue Folge, Bd. VI, 1892.

3. Dogiel, Ein besonderer Typus von Nervenzellen in der mittleren gangliosen Schicht der Vogelsretina. Anat. Anzeiger, n" 23, 189.5.— Zwei Arten sympathischer Nervenzellen. Anat. Anzeiger, n" 22, 1896. Dans ce travail, Dogiel figure les expansions protoplasmiques avec des extrémités terminales libres et ne parle pas de réseaux cellulaires.

i. Renaut, Sur les cellules nerveuses multipolaires et la théorie du neurone, etc. Bull, de VAcad. de médecine de Paris, mars 1895.

5. Bouin, Sur les connexions des dendrites des cellules ganglionnaires de la rétine. Bibliographie Anat., n" 3, 1894.

6. Masius, Recherches sur le système nerveux central. Arch. de Biologie, t. XII,

ndour offtrisifdes rétic II lar is les.

Apulhij et les niclhodes neurofibrillaire s chez les invertébrés .

Inexistence des anastomoses neurofibrillaires démontrée chez les invertébrés par Cajal, Nayeotte, etc.

Les méthodes de Golgi, de Cox et d'Ehrlich ont jusque-là servi d'armes dans cette lutte entre les partisans des anastomoses et leurs adversaires, et la victoire semble définitivement assurée à ces derniers.

Mais de nouvelles techniques apparaissent et la lutte recommence encore plus vive. C'est Apathy qui la rallume '.

A l'aide d'un procédé spécial d'imprégnation par le chlorure d'or, il voit, dit-il, les neurofibrilles qui sillonnent le corps des cellules nerveuses dans les ganglions ventraux de la sangsue i Hiruflo), du ver de terre [Lumbricus agricola), etc., pénétrer dans la substance ponctuée de Leydig et s'y anastomoser en un réseau fort délicat. Les branches protoplasmiques ou accessoires des neurones entrent ainsi directement en rapport avec les arborisations terminales des nerfs sensitifs. Voici donc i-enversés les faits de terminaison liljre qui avaient été observés par Retzius et Lenhossék. Ce n'est pas tovit; les cellules nerveuses contiguës, dans la rétine de la sangsue par exemple, échangent, d'après Apathy, les neurofibrilles de leur réseau intérieur.

Ces affirmations à peine publiées, nous essayons d'en vérifier l'exactitude. Nous employons d'abord la propre technique d' Apathy, que bien peu d'histologistes ont réussi à exécuter, tant elle est difficile, puis deux méthodes neurofîbrillaires imaginées par nous, l'une au nitrate d'argent réduit-, l'autre au chlorure d'or Toutes ces techniques nous montrent la substance ponctuée, occupée par un plexuft extrêmement toutïu de neurofibrilles et celles-ci enfermées dans des branches protoplasmiques ou cylindre-axiles libres. C'est tout l'opposé de ce qu' Apathy avance. Bien des fois et malgré l'intensité des imprégnations, il nous a été impossible, il est vrai, de voir la terminaison des neurofibrilles. Ce n'est pas là, comme le veut Apathy, une preuve de l'absence de terminaison de ces fibrilles, mais plutôt de leur extrême finesse et de la difficulté de les imprégner assez vivement pour les bien distinguer. Il n'y a pas là non plus, comme l'insinue Levi, entre autres, une raison pour affirmer que notre méthode à l'argent réduit et aussi les techniques de Golgi et d'Ehrlich sont incapables de mettre en évidence la totalité du lacis fibrillaire nerveux. Rien n'est plus inexact que celte assertion, qui tendrait à réduire à néant toutes les preuves opposées aux partisans des anastomoses et à Apathy en particulier ; il suffit, en effet, de comparer des préparations de sangsue, obtenues par notre procédé, aux figures dessinées par Apathy, pour être assuré que nous imprégnons un nombre, au moins, égal de neurofibrilles fines.

Nageolte '•, de son côté, cherche à contrôler les assertions d'Apathy en ce qui concerne les communications intercellulaires dans la rétine. En se servant à la fois de notre méthode à l'argent réduit et delà dissociation par les agents chimiques, il apprend qu'il n'existe pas la moindre trace de ponts intercellulaires et qu'Apathy a dû être induit en erreur et par le tassement des cellules et par la proximité de leur réseau intra-protoplasmique.

D'autres histologistes, tel Azoulay

ne peuvent, malgré tous leurs ef-

forts et en employant notre procédé d'imprégnation, se convaincre de la con-

1. Apathy, Das leitonde Elément des Nervensystems uiid seine topograpliischen Bezieliungen zu den Zellen. Mittheil. ans der zool. Station zu Neapel, Bd. XII, Hfl. 4, 1897.

2. Cajal, Un sencillo método, etc. Trabajos del Labor. des Inuestigaciones biolog . t. Il, fasc. 4, 1903.

3. Cajal, Neuroglia y neurofibrillas del Lumbricus. Trab. del Lab. de Inv. bioL^ t. III, 1904.

4. Nageotte, La structure fine du système nerveux. Revue des Idées, Paris, 1905.

5. Azoulay, Imprégnation des cellules nerveuses des plexus intestinaux de la sangsue par la méthode à l'argent réduit de Cajal. Soc. de Biol., 1904.

tiniiité fies nourofibrilles, ni dans la substance ponctuée de la sangsue, ni dans les plexus nerveux du canal digestif, ni dans la rétine.

Ainsi, chez les invertébrés, domaine choisi par Apathy, la continuité des neurones par les neurofibrilles ou théorie réticulaire, forme rajeunie des anastomoses massives des anciens auteurs, n'a pas la moindre réalité.

En a-t-elle davantage chez les vertébrés? C'est ce que nous allons vou'. Belhe et la Le champion de la continuité nerveuse chez les vertébi'és, Bethe ', à qui nous théorie dex rédevons la connaissance certaine des fibrilles, seulement supposées ou entre- seaux nenrovuespar Schultze, Flemming, Hanvier et Dogiel, prétend avoir découvert, à fibrillaires. l'aide d'une méthode spéciale de coloration des neurofibrilles parle bleu de chez les vertétoluidine avec mordançage préalable au molybdate d'ammoniaque, deux ré- bréx. seaux nerveux. L'un d'eux entoure la cellule nerveuse ; il est membraniforme et possède des mailles étroites ; ce réseau était déjà connu, c'est celui que nous avions signalé brièvement en 1897 -, et (jue Golgi avait décrit avec détails sous le nom de réseau de neurokératine. L'autre, ditïus, étend dans toute la substance grise ses mailles plus larges. Bethe affirme que ces deux réseaux, formés de neurofibrilles terminales, s'abouchent d'un côté avec le réticulum neurofibrillaire inclus dans le corps des cellules nerveuses et de l'autre côté avec les ultimes divisions des fibres nerveuses.

Un tel système d'anastomoses embrassant toute la substance grise, semble évidemment incompatible avec l'existence de conducteurs distincts et même avec la théorie des localisations fonctionnelles. Pour repousser d'avance cette objection, Bethe admet, en outre, la théorie aventureuse des colonies cellulaires de Dogiel. Ainsi présentée, la théprie de Bethe, il faut nous empresser de dire, en etTet, que ce n'est qu'une théorie, est encore et sous une autre forme, au goût du jour, l'ancienne conception réticulaire de Gerlach et de Golgi. Elle a cependant quelque chose de plus : ce sont les erreurs nouvelles qui lui servent de base et qu'aucun observateur ancien n'aurait commises.

Quoi qu'il en soit, cette théorie trouve un accueil favorable auprès de plusieurs hislologistes, de Semi Meyer en particulier. C'est néanmoins Nissl ' qui s'en montre le défenseur le plus chaleureux et le plus énergique, dans un écrit, pamphlétaire bien plus que scientifique, où il accumule contre la doctrine des neurones et les partisans des méthodes plasmatiques de Golgi et d'Ehrlich les jugements les plus superficiels et les plus injustes.

Fort heureusement, notre temps n'est plus aux oiseuses discussions scholasliques. Une simple observation bien faite suffit pour renverser l'échafaudage grandiose des théories transcendantes et vaines. Quiconque peut comparer les préparations obtenues par la méthode de Bethe à celles que donnent les autres techniques de coloration élective des neurofibrilles. El quiconque peut, grâce à une comparaison impartiale, réduire, comme nous, à néant, et pour toujours, l'hypothèse de Bethe. Tout le monde peut, ainsi que nous "S constater, entre autres, les faits suivants :

1° Le réseau péricellulaire décrit par Golgi et qvie Bethe suppose être Preuves maformé de neurofibrilles, n'est pas de nature nerveuse et n'est jamais en lérlelles oppocontinuité avec des fibres nerveuses terminales. Cette opinion n'est pas la sées à la ihéonôtre, seulement; elle est aussi celle de Golgi, Held, Auerbach, Donaggio, rie de Bethe.

1. Bethe, Allgemeine Anatomie u. Pliysiologie des Nervensystenis. Leipzig, 1903.

2. R. Cajal, Las celulas de cilindro-eje corto de la capa molecular del cerebro. Reu. trimeslr. microgr., t, II, 1897.

3. S. Meyer, Ueber centrale Nervenendiiigungen. Arch. /'. mikros. Anal., Bd LIV, 189D.

4. Nis^^L, Nervenzellen und graue Substanz. Miinchener nied. Wnrhenschrifl, 1899. ■ô. Cajal, Consideraciones criticas sobre la teoi'îa de Belhe, etc. Frab. del Lab. de

Inv. bioL, t. II, '1903.

Van Gehuchteu, iVIichotle, Lenhossék, SimaiTO,Tello, Marinesco, Mahaim, etc. Pour Held ' et Donaggio -, ce réseau ne serait vraisemblablement qu'une disposition particulière de la névroglie.

2° Ce réseau superficiel ou péricellulaire ne s'imprègne par aucune des méthodes qui colorent spécialement les neurofibrilles. 11 en est ainsi pour la technique de Donaggio, bien supérieure et bien plus constante que celle de Bethe, dont elle suit les principes ; il en est de même pour les procédés métalliques de Simarro, Cajal, Bielschowsky, Joris et Lugaro. Deux de ces derniers procédés, le nôtre et celui de Bielschowsky mettent, par contre, bien en évidence quelques arborisations nerveuses terminales et les montrent, à peu de chose près, comme on les voit sur les préparations obtenues par les méthodes de Golgi et d'Ehrlich.

3° Dans les préparations mêmes que Bethe a eu l'extrême obligeance de nous envoyer, il ne nous a pas été possible d'apercevoir, de façon nette, les deux faits supposés par lui : ni la continuation des neurofibrilles issues du corps des cellules nerveuses avec le réseau de Golgi, ni l'abouchement de ce réseau avec les fibres nerveuses. Il n'en pouvait, d'ailleurs, pas être différemment, car la méthode de Bethe ne colore que les gros cylindres-axes ; elle laisse dans l'ombre toutes les ramifications nerveuses fines et les nids péricellulaires.

4° Enfin, on trouve des réseaux péricellulaires analogues à ceux de Golgi et Bethe, non seulement dans la substance grise, mais aussi, comme l'avoue Bethe lui-même, dans la substance blanche. La méthode de Bethe elle-même révèle, dans les vaisseaux, comme nos observations nous l'ont montré, l'existence de semblables réseaux hyalins. D'autre part, on voit aussi, sur les préparations au bleu de méthylène d'Ehrlich, fixées ensuite par le molybdate d'ammoniaque, des réseaux péricellulaires dans les espaces lymphatiques situés autour des corps cellulaires rétractés par le fixateur ; or, ces réseaux ne se continuent pas avec des fibres nerveuses. Tout cela semble démontrer que le réseau de Bethe ou, si l'on aime mieux, de Golgi n'est qu'un produit artificiel, peut-être le coagulum d'une substance albuminoïde contenue dans le plasma nutritif interstitiel. Théorie de Est-il tout à fait juste de placer à côté des anciennes théories anasto- Pincrustation motiques et de toutes les tentatives qui se sont succédé pour les faire de Held. revivre, la théorie de l'incrustation de Held ^, simple variante de la doctrine

de la contiguïté? Nous le croyons, car elle manifeste, elle aussi, une tendance aux anastomoses. D'ailleurs, en l'exposant ici, on aura sous les yeux un tableau aussi complet que possible des vicissitudes que subissent nos connaissances avant de parvenir à la certitude.

Au lieu d'admettre que, dans tous les cas, les terminaisons cylindreaxiles se juxtaposent simplement aux corps et aux dendrites des neurones pour entrer en contact avec eux, Held suppose que, parfois, ces éléments s'unissent intimement, s'incrustent l'un dans l'autre selon son expression favorite. Pour lui, cette incrustation va parfois jusqu'à la pénétration des ramuscules nerveux terminaux dans le protoplasma même du corps cellulaire. Bien plus, les nids péricellulaires, qui, d'après nous, sont de simples plexus, présentent, suivant lui, et fréquemment, des anastomoses, d'où un aspect plus ou moins réticulé. En cette manière de voir, il s'accorde, ajou-

1. H. Held, Ueber den Bau der grauen und weissen Substanz. Arch. f. Anal. u. Physiol., Anat. Abtheil., 1902.

2. Donaggio, Riuisla speriment. di Frenialria, vol. XXIV, fasc. 2, 3 et 4, 1898 à 1899.

3. Held, Beitrâge zur Structur der Nervenzellen und ihrer Fortsâtze, 1" u. 2° Mitteilung. Arch. f. Anat. u. Physiol. Anat. Abtheil., 1896-1897. — Ueber den Bau der grauen und weissen Substanz. Arch. f. Anat. u. Physiol., 1902.

tons-lo, avec Auerbach ', qui parvient à teindre les nids péricellulaires par une mélhode particulière.

Held esl, nul ne peut le contester, un excellent observateur ; maiscomnu^ nous l'avons maintes fois démontré dans nos travaux, il a souvent commis des erreurs à cause de son penchant à considérer des aspects rares ou accidentels comme des faits réels et constants. C'est ce défaut, joint à l'importance exagérée qu'il attache au fait visible, qui l'a précisément amené à édifier la théorie erronée de l'incrustation. Il a pris en effet, pour des anastomoses, toutes les juxtapositions très étroites et difficilement résolubles au microscope des fibres nerveuses, oubliant que, dans l'immense majorité des cas, les nids péricellulaires se présentent sous la forme la plus évidente du plexus. D'autre part, il a regardé, comme des faits de pénétration des ramuscules nerveux dans le protoplasma du corps de cellules, ce qui n'était que des enfoncements ou des plissements accidentels de ce protoplasma, et son erreur est allée parfois jusqu'à prendre pour une fibre nerveuse les simples bâtonnets cristalloïdes inclus dans la cellule. C'est ce qui lui est arrivé pour les neurones du noyau du corps trapézoïde, où il croyait avoir trouvé la preuve irréfutable de son hypothèse. Au reste, Held semble ne plus parler maintenant de sa théorie de l'incrustation. lien adopte une Nouvelle nouvelle, à la suite de l'emploi de notre méthode de coloration des neuro- théorie anasfibrilles par l'argent réduit, et celte dernière théorie est un franc retour à tomoiique de la théorie des anastomoses ; car il admet que les pieds, c'est-à-dire les iield. extrémités terminales des fibres nerveuses des nids péricellullaires, donnent naissance à de minces filaments qui se continuent avec les neurofibrilles du corps de la cellule enveloppée -.

En résumé, il n'existe, aujourd'hui, aucun fait bien observé, d'ordre morphologique, physiologique ou histologique dontonpuis.se se faire une arme contre la théorie des neurones. On peut affirmer, sans crainte d'être démenti par l'avenir, que la dernière attaque qui a été dirigée contre elle, bien plus par un esprit malsain de paradoxe et une méfiance injustifiée envers les méthodes de Golgi et d'Ehrlich que par amour de la vérité, a eu pour efl'et de donner plus de force et plus de prestige à la grande conception de His et Forel, à la doctrine des contacts. A ce point de vue, les hypothèses d'Apathy, Bethe et Nissl ont été fort utiles à la science. D'une part, elles ont poussé à l'invention de nouvelles méthodes, aptes à contrôler les résultats fournis par les techniques de Golgi et d'Ehrlich et à les corroborer par de nouveaux faits, et, d'autre part, elles ont provoqué, indirectement, des découvertes nombreuses et importantes, ainsi que faffirmalion plus haute, de la part de Verworn Lenhossék Van Gehuch-

1. Auerbach, ISleurol. Cenlralbl., n" 10, 1897. — Nervenendigung in den Centralorganen. Neurol. Centralblatl, 1898. — Nachtrag zu dem Aufsatz : Nervenendigung, etc. Neurol. Cenlralbl., 1898.

2. Held, Zur vveiterenKenntniss der Nervenfûsse, etc. Abhandl. d. Math. Phys. Klasse d. kôniy. Sachs. Gesellsch d. W/ssensc/î, n° 71, Leipzig, 1901.

3. Plus tard, lorsque nous nous occuperons de l'iiistogénèse de la moelle, nous aurons l'occasion de montrer la faiblesse des arguments neurogéniques opposés par Dohrn, Beard, Biingner, Bethe, Apathy, Fragnito, Modena, etc., contre la doctrine des neurones. Les lecteurs qui voudront juger la question de plus près pourront se reporter à nos récents travaux:

Ca.ial, iMecanismo de la regeneraciôn de les nervios. Trabajos del Laboratorio de Investlg. Binl., fasc. 3, 1905. — Genesis de las fibras nerviosas del emljriôn y observaciones contrarias â la teon'a catenaria. Trabajos del Laboratorio de Investlg. Biol., t. IV, 1905-1901;.

i. Verworv, Das Neuron in Anatomie u. Physiologie. lena, 1900. S. Lenhossék, Neurol. Cenlralbl., Bd. XVIII, 1899. — Ramôn Cajal's neue Fibrillenmethode. Neurol. Cenlralbl., n° 13, 1904.

Les divers arguments favorables à la doctrine du neurone.

len Lugaro -, Dejerine^, Retzius '', Nageotte •', Bielschowsky Marinesco", Donaggio^, Michotte Athias^", Schiefferdecker, Mahaim et bien d'autres encore, do leur adhésion à la doctrine des neurones soutenue par His, Forel et nous.

Ce serait par conséquent dépasser les limites permises du scepticisme que de mettre en doute aujourd'hui les fails de terminaison libre et de connexion par contact, que révèlent à la fois les trois méthodes distinctes de coloration plasmatique dues à Golgi, Cox et Ehrlich, et les procédés d'imprégnaiion des neurofibrilles imaginés par Simarro, Donaggio, Cajal, iîielschowsky, Rossi et Lugaro.

La démonstration histologique de la liljre terminaison des expansions cylindre-axiles et des prolongements protoplasmiques est maintenant terminée. Sa conséquence, la doctrine du neurone, c'est-à-dire, de l'unité et de l'indépendance de la cellule nerveuse, y compris tous ses appendices, est donc aujourd'hui assise sur un trop grand nombre de faits positifs, d'observations certaines, pour que l'annonce d'un exemple isolé d'anastomoses apparentes, d'ailleurs toujours à prouver, puisse nous la faire abandonner. Mais s'il le fallait, on pourrait encore faire appel à la neurogénie, aux méthodes des dégénérations et des atrophies. Toutes ces sciences concordent par leurs données avec les méthodes histologiques ; elles affirment la légitimité de la doctrine du neurone et de la transmission des courants par contact. En présence d'un si important faisceau de preuves, un cas d'existence d'anastomose viendrait à se produire qu'il faudrait le considérer comme une exception, comme une particularité propre à tel ou tel point du système nerveux, et jamais plus comme l'expression d'une loi générale de la morphologie des cellules nerveuses.

Pour en finir avec cette question, nous allons résumer les principaux arguments tirés de toutes les méthodes d'investigation que nous venons de citer et sur lesquelles s'appuie la théorie de la terminaison libre des expansions protoplasmiques et axiles' '.

1. Van Gehuchten, Considérations sur la structure interne des cellules nerveuses et sur les connexions anatomiques des neurones. Le Névraxe, VI, 1904,

2. Lugaro, SuUo stato attuale délia teoria del neurone. Arch. di Anat. e di EmbrioL, vol. III, 1904.

'i. Dejerine, Ouelques considérations sur la tliéorie du neurone. /îecfie /it'(i;'o/., n" 9,

4. Retzius, Punklsubstanz, " nervôses Grau " und Neuronlehre. Biol. Untersuch., N. F., Bd. XII, 1905.

5. Nageotte, La structure fine du système nerveux. Paris, 1905.

6. BiELSCHOvvsKY u. WoLFF, Zur Histologie der Kleinhirnrinde. Journ. f. Psychol. u. Neurol., Bd. IV, 1904. — Voir aussi: Bielschowsky, Die liistologisclie Seite der Neurontlieorie. Journ. /'. Psychol. u. Neurol., Bd. V, 1905.

7. Marinesco, Recherches sui' la structure de la partie fibrillaire des cellules nerveuses à l'état normal et pathologique. Reu. Neurol., 1904.