CONDUCTIBILITÉ NERVEUSE DE TOUTES LES PARTIES DU NEURONE

Une question se pose avant toutes autres ; les trois parties du neurone : corps, prolongements dendritiques et cylindre-axe, conduisent-elles les courants nerveux ?

Semblable demande peut paraître étrange. Corps, dendrites et cylindreaxe ne sont-ils point portions d'un même tout, d'un tout unique, fondement du système nerveux ? N'est-il point évident, par là même, qu'ils doivent servir tous à la conduction des courants ? La question est donc superflue. Pas autant qu'on le croirait.

Certes, personne n'a jamais mis en doute la conductibilité du cylindreaxe ; on le voit si bien partir des centres pour aboutir à des muscles, à des glandes, etc.; on le voit si bien venir de la peau, de l'œil de la muqueuse olfactive, de la langue, etc., pour pénétrer dans les ganglions et le névraxe ; on le voit se porter si loin tant dans les centres nerveux qu'à la périphérie ;

Conductibilité du cylindre-axe.

on le sait, et par rexpérience et par la clinique, si intimement lié à tous les actes de physiologie nerveuse, que, pour tout le monde, c'est le transmetteui', par excellence, du courant nerveux.

Pour le corps, le même degré de conductibilité est implicitement admis par tous. Depuis que Deiters a démontré que toujours le cylindre-axe émane du corps d'une cellule nerveuse, les preuves physiologiques et pathologiques n'ont point manqué pour assurer qu'il reçoit et lance le courant nerveux. Ajovitons que si le corps n'était pas conducteur, on ne comprendrait pas de quelle utilité seraient nombre de dispositions telles que: i" l'enveloppement du corps des cellules de Purkinje par les corbeilles terminales, que forment les ramitications nerveuses de l'axone des cellules étoilées de la couche moléculaire cérébelleuse, 2." le serpentement du panache descendant de certaines bipolaires autour du corps des cellules ganglionnaires de la rétine, 3" l'enchâssement du corps des cellules du noyau du corps trapé zoïde dans le réceptacle terminal de Held, 4" le contact des collatérales sensitives longues avec le corps des cellules motrices, etc., etc., dispositions, qui, si elles étaient inutiles, entraîneraient l'inutilité du cylindre-axe et, du même coup, du neurone tout entier.

Mais les prolongements protoplasmiques ? conduisent-ils ou ne conduisent-ils pas ? C'est ce qu'il reste à connaître.

Gerlach et ses contemporains, par cela même qu'ils considéraient les expansions protoplasmiques anastomosées comme l'origine des nerfs sensitifs, admettaient la conductibilité de ces expansions protoplasmiques. Golgi ' , lui, ne l'admit plus. De tout ce qui compose la substance grise, soutenait-il, seuls les cylindres-axes, les collatérales nerveuses et le reticulum nerveux interstitiel ont charge de conduction nerveuse ; tout le reste est exclu de cet.te haute fonction. Et dans ce reste, Golgi comprenait les expansions protoplasmiques. Voilà où en vint Golgi, par un singulier mélange d'observations exactes et d'idées préconçues et routinières. Dans ses préparations au chromate d'argent, Golgi voyait nettement les expansions protoplasmiques se terminer par des extrémités libres. Mais il croyait, peutêtre, depuis sa jeunesse au réseau de Gerlach. Comment concilier ces deux conceptions ? Bien simplement ; tout ce qui reste anastomosé conduit les courants comme par le passé ; tout ce qui n'est pas anastomosé ne le conduit plus. Pourtant ces expansions dendritiques libres font partie intégrante de la cellule nerveuse. Elles doivent jouer un rôle dans la cellule, dans le système nerveux. Golgi ne put éluder cette nécessité. Quel emploi donc leur attribuer ? Un emploi bien inattendu, celui de nourrices de la cellule nerveuse. Pour mieux remplir ce rôle d'individus nourriciers de cette colonie d'un nouveau genre, pour puiser mieux et plus directement les sucs nutritifs, les expansions dendritiques se rendent, affirma Golgi, vers les cellules névrogliques périvasculaires et vers les vaisseaux eux-mêmes, avec lesquels parfois elles entrent en communication.

Conduc t ihilité du corpf^ cellulaire.

Conducfi bililé des dendriles.

Opinion d( Gerlach.

Opinion di Golgi : les ap pendices pro loplasmiques appareil)^ nourriciers.

1. C. Golgi, SuIIa fina anatomia degli organi centrait del sistema nervoso. Milano, 1886, p. 27.

Émettre une telle assertion, réduire à une telle mission les expansions protoplasmiques ne pouvait qu'être le fait, chez Golgi, d'une observation. Cette observation, la voici : les expansions dendritiques abondent précisément dans les régions où les fibrilles nerveuses font défaut, dans les zones limitantes de substance grise, telles que les couches moléculaires du cerveau, du cervelet et de la corne d'Ammon ; or, dans ces régions les cellules araignées pullulent, au contraire. Eh bien ! cette observation est inexacte, et elle l'est parce qu'elle est incomplète ; nous le verrons.

Malgré son étrangeté, on accueillit pourtant, d'enthousiasme, cette doctrine du rôle purement nutritif des expansions dendritiques. Ceux mêmes qui niaient les réseaux interstitiels trouvèrent cette idée, non pas seulement très ingénieuse, mais toute naturelle. Et cependant, combien un peu de réflexion eût vite fait répudier cette idée, tant son invraisemblance éclate! Tout cet édifice merveilleux des arborisations protoplasmiques chez les cellules de Purkinje, chez les cellules pyramidales du cerveau, couvrant, de ses branches innombrables, presque toute la substance grise, tout cela, un simple appareil de succion, un organisme aux mille ventouses, aspirant les sucs nutrilifs dans les cellules névrogliques et les vaisseaux pour les porter au corps cellulaire et à l'expansion fonctionnelle? Mais alors, les cellules unipolaires des invertébrés, les neurones multipolaires des vertébrés inférieurs, eux, qu'aucune communication ne rattache à aucune cellule névroglique périvasculaire doivent périr d'inanition ; les corpuscules bipolaires olfactifs, les cellules des ganglions rachidiens et les cellules que Golgi lui-même a découvertes dans la protubérance et qu'on sait aujourd'hui appartenir à un noyau d'origine du nerf masticateur, doivent vivre dans une disette continue, puisqu'elles ne sont dotées d'avicun mécanisme de succion, d'aucun prolongement protoplasmique ! La périphérie du corps, celle de l'appendice cvlindre-axile, peu de chose, vraiment, comme surface absorbante !

Sans examen, sans discussion, comme cela arrive trop souvent même parmi les savants, on continua à l'exemple de Golgi, à exclure les prolongements protoplasmiques de toute conduction nerveuse. Un moment vint Objections cependant, OÙ des doutes assaillirent les esprits. Le premier, I^ôlliker \ de Kolliker. les manifesta. Dans un court résumé de la méthode au chromate d'argent et de ses résultats, Kolliker déclare que Golgi est mal venu à refuser aux prolongements dendritiques un caractère nerveux et une part dans la conduction, car l'observation sur laquelle il se fonde est erronée, la mé- Ihodeà la potasse et la méthode à l'hématoxyline de Weigert le démontrent. Là, s'arrête la critique de Kolliker. Il ne fait que redresser l'erreur de Golgi, mais des preuves positives contre sa théorie nutritive, il n'en apporte point.

Notre opi- L'!S preuves que les expansions dendritiques conduisent les courants mon. nerveux, qu'elles n'ont point pour rôle exclusif de nourrir le neurone, ne

manquent point pourtant. Pour en cueillir ample moisson, il suffît d'exami-

1. A. Kolliker, Die Unlersuchungen von Golgi ûber den feineren Bau des centralen Nervensystems. Anat. Anzeiger. Juli 1888, n" 18.

ner les divers organes nerveux des vertébrés et des invertébrés, de les comparer enlre eux, de les étudier aux différentes phases de leur développement. C'est ce que, le premier, nous avons fait, et dès le début de nos recherches sur le système nerveux Et c'est pour l'avoir fait, pour avoir découvert ainsi tout ce qu'il y a d'inconciliable entrel'observation exacte et la théorie nutritive de Golgi, qu'à notre tour, immédiatement après la timide objection de Kolliker, nous nous sommes révolté contre cette théorie et que nous l'avons résolument combattue.

Ces preuves devenues aujourd'hui des vérités pour tout le monde, en voici quelques-unes :

1° Les expansions protoplasmiques n'ont point de tendance à se porter sur les vaisseaux ; elles s'accumulent là où se rencontrent les arborisations nerveuses terminales.

2° Le réseau vasculaire offre, à peu de ditlerence près, même disposition, même aspect, dans toutes les masses grises. Les expansions protoplasmiques, au contraire, affectent une forme, une longueur et une orientation variables avec chacune de ces masses.

3° Chez les vertébrés inférieurs, certains foyers nerveux sont dépourvus de vaisseaux ou n'en possèdent qu'un très petit nombre ; tels sont les glomérules olfactifs, les couches moléculaires de la rétine, etc. Et cependant, les expansions protoplasmiques présentent en ces points même abondance et même disposition que chez les mammifères.

4° A l'jétat fœtal, les expansions protoplasmiques sont souvent très développées, alors que le réseau capillaire l'est à peine ; exemple, le bulbe olfactif, etc.

5" Il est des appendices protoplasmiques ou des expansions dynamiquement telles qui se terminent soit à des surfaces libres, soit à la base d'épithéliums, c'est-à-dire en des parages où capillaires et cellules névrogliques font complètement défaut. Tel est le cas des cellules horizontales et bipolaires de la rétine, des cellules bipolaires olfactives, etc.

6" Dans un très grand nombre de circonstances, il est tout à fait impossible de concevoir comment les courants nerveux peuvent se propager jusqu'aux centres, si on refuse toute conductibilité aux appendices dendritiques et accessoirement au corps cellulaire.

Et en effet, à quoi peuvent bien servir : i" l'enchevêtrement du bouquet protoplasmique terminal des cellules mitrales avec les arborisations nerveuses des fibres des bipolaires olfactives, dans les glomérules olfactifs - ?

1. Cajal, Réponse à M. Golgi à propos des fibrilles collatérales de la moelle épinière et de la structure générale de la substance grise. Anal. Anzeiger, n» 20, 1890.

2. Le passage de Texcitation dans les glomérules olfactifs se ferait, selon Golgi, par réseaux nerveux. Cet auteur y insiste surtout depuis la publication de nos observations et de celles de His, Edinger, Lenhossék, Retzius, Van Gehuchten, Calleja, P. Ramon. etc. Cette assertion, pas plus d'ailleurs que celle de Monti (SuUa fma analomia del bulbo olfattorio. Fatti vecchi e nuovi che contradicono alla teoria dei neuroni, Pavia. 189.5), n'a pu être confirmée ni par Kolliker [Lehrbuch der Gewebelehre \ (î .\ufl. Bd. II, 1896), ni par Blanes qui a consacré à la réfutation de ces erreurs un travail très circonstancié (Sobre algunos puntos dudosos de la estructura del bulbo olfatorio. Rev. trimeslr. niicrogr., t. III, 1898).

2" Les contacts, à certains étages de la couche plexiforme interne de la rétine, entre arborisations protoplasmiques des cellules ganglionnaires et panaches nerveux des éléments bipolaires ? 3° L'engrènement de l'arborisation dendritique des cellules de Purkinje avec les fibres parallèles de la couche moléculaire du cervelet ? 4" L'articulation du panache protoplasmique périphérique des cellules du lobe optique avec les arborisations nerveuses des fibres venues de la rétine, etc., etc. ? A quoi pourraient servir tous ces contacts soigneusement recherchés et établis, si les arborisations cylindre-axiles conductrices viennent buter contre des prolongements protoplasmiques non conducteurs?

Les arborisations cylindre-axiles seraient donc des impasses pour les courants qu'elles transportent : elles seraient donc inutiles dans le système nerveux ? La conséquence est trop absurde. Et le mieux, le plus rationnel est d'admettre que les prolongements protoplasmiques sont conducteurs.

Toutes les articulations que nous venons de citer en sont la preuve.

Au reste, la structure intime des expansions dendritiques est la même que celle du corps cellulaire. Les travaux de Bethe et d'Apathy, confirmés par nous, Van Gehuchten, Donaggio, Athias, Held, Retzius, Lugaro, etc., ont montré en effet qu'ils sont constitués par les mêmes neurofibrilles, considérées maintenant par certains savants comme l'appareil transmetteur de l'onde nerveuse.

La première question est ainsi résolue par l'affirmative : Toutes les trois parties du neurone: corps, prolongements dendritiques et cylindre-axe, conduisent également les courants nerveux. Entre les expansions protoplasmiques et les autres parties du neurone, il n'y a, au point de vue de la conductibilité, aucune dill'érence. Les preuves, que nous avons données et dont quelques-unes parurent dans une réplique adressée à Golgi * contre ses théories, sont, de l'avis de presque tous, si décisives, que définitivement la discussion est close -.