POLARISATION DYNAMIQUE
Puisque toutes les parties du neurone conduisent les courants, dans quel sens ceux-ci y circulent-ils ? Leur porte d'entrée dans le neurone estelle l'appareil protoplasmique, c'est-à-dire les prolongements dendritiques et le corps, qui, nous l'avons montré, sont même chose, et leur porte de sortie le cylindre-axe? ou bien est-ce l'inverse? Recueillis, reçus par le cylindreaxe, sont-ils distribués par le corps ou les dendrites ? Vont-ils, autrement
1. Cajal, Réponse à M. Golgi à propos des fibrilles collatérales de la moelle épinière, etc. Anaf. Anzeiger, n" 20, 1890. — Conexiôn gênerai de los elementos nerviosos. Medicina pràclica, 1889.
2. G. Schaffer a essayé de donner une nouvelle vie à la théorie de Golgi, que nous venons de combattre (Zur feineren Struktur der Hirnrinde und uber die funktionnelle Bedeutung der Nervenzellenfortsatze. Arch. f. mikrosk. Anal. u. Entivickelungsgescfi., Bd. XLVIII, 1897). Pareille tentative n'est guère plus à craindre, maintenant que l'on connait la structure neurofibrillaire uniforme des expansions dendritiques et des autres parties de la cellule.
dit, des prolongements protoplasmiques ou du corps vers le cylindre-axe, OU au contraire cheminent-ils du cylindre-axe vers le corps et les expansions dendriliques ?
Une formule simple y répond : Chez les vertébrés et à l'état normal, les expansions protoplasmiques et le corps cellulaire ont une conduction axipèle, c est-à-dire conduisent les courants vers l'axone ou cylindre-axe . Inversement , l'axone ou cylindre-axe jouit d'une conduction somatofuge et dendrifuge, c'est-à-dire, transporte de son origine vers ses terminaisons les courants qui lui viennent du corps ou des dendrites du neurone auquel il appartient .
En d'autres termes, chez l'animal vivant et sain, les courants sont recueillis, soit par les dendrites, soit par le corps cellulaire, puis conduitsà travers ces portions du neurone et par le plus court chemin vers le cylindre-axe, qui, par ses multiples arborisations, les distribue. Ils n'ont donc pas besoin de faire un trajet superflu, de passer par exemple par le corps, si la disposition anatomique du neurone ne le comporte pas, si le corps n'est pas interposé sur le trajet le plus direct qui mène du dendrite récepteur au cylindre-axe distributeur.
Les courants, on le voit, sont exactement polarisés dans le neurone, et ils le sont de façon à parcourir le moindre chemin entre leur point d'entrée et l'origine du conducteur qui les distribue.
La formule que nous venons d'avancer est donc l'expression d'une vraie loi. C'est la loi de la polarisation dynamique ou des courants dans les nen rones et, par suite, dans le système nerveux. Celte loi, que nous avons fait connaître en 1897, est générale et complète, car elle s'applique aussi bien aux vertébrés qu'aux invertébrés.
Comme bien Ton pense, il a fallu, avant de parvenir à cette loi si générale, chercher, hésiter, tâtonner, attendre que l'anatomie des centres nerveux ait apporté la lumière sur bien des faits. Ce n'est que d'étapes en étapes, de conceptions frustes et partielles en conceptions plus précises et plus générales, qu'on y est arrivé.
Ces étapes, les voici :
Gowers et Bechterew supposent que le cylindre-axe possède une conduction cellulifuge, c'est-à-dire qu'il transporte les courants du corps vers les extrémités de ses arborisations. liôlliker ' et "Waldeyer '\ édifiant leurs schémas de la marche des courants dans les neurones des voies sensitives et motrices de la moelle, soutiennent aussi la conduction cellulifuge du cylindre-axe. Mais le dernier auteur est fort embarrassé pour la conduction des nerfs sensitifs. On peut en juger par cette citation : « Le courant nerveux, dit Waldeyer, peut aller aussi bien de la cellule à l'arborisation nerveuse terminale que de celle-ci à celle-là. L'excitation motrice ne va que de la cellule à V arborisation terminale ; l'excitation sensitive, au contraire, peut circuler dans les deux directions. » Voilà pour le cylindre-axe.
Loi de la conduction dans les diverses parties du neurone.
Historique de la loi de polarisation dynamique.
Opinions de Gowers, Bechterew, Kolliker, Waldeyer sur la conduction dans le cylindre-a.re.
1. Kôl:,ikeb, Zur feineren Anatomie des centralen Nervensystems : Das Rûckenmark. Zeitschr. f. wissensch. Zool., Bd. XLI, Heft. 1, 1890.
2. Waldeyer, Ueber einige neuere Forschungen im Gebiete der Anatomie des Centralnervensystems. -Leipzig, 1891.
Opinions de G ad, sur la conduction dans les expansions dendriliques.
Noire op inion.
Ob jec fions de Van Gehuchten contre notre première opinion.
Pour les expansions dendriliques, Gad ' leur attribue une conduction cellulipète. C'est, pour lui, une hypothèse rationnelle, conséquence logique de ce fait que, lors de l'excitation électrique du bout central des racines motrices, on ne provoque aucun mouvement. Comment expliquer, pense-t-il, cette insensibilité réactionnelle, sinon en admettant que le courant parvenu au corps des cellules motrices ne peut se propager aux territoires moteurs voisins, précisément parce que les prolongements protoplasmiques sont imperméables à des courants dirigés anormalement, c'est-à-dire à des courants non cellulipètes ?
Pour nous, également, les expansions dendritiques sont de conduction cellulipète. C'est une conception qui nous hanta à maintes reprises, comme le prouve ce passage d'un travail paru en 1889: « Le rôle de collecteur, àe récepteur des courants, disions-nous en parlant des prolongements dendritiques, est, d'après nous, indubitable dans deux cas : dans les glomérules olfactifs où les fibrilles nerveuses olfactives entrent en relation avec de volumineuses expansions protoplasmiques des cellules mitrales, et dans les cellules de Purkinje dont les branchages dendritiques se mettent au contact des fibrilles parallèles »
Et de cette vérité, du rôle exclusivement cellulipète des expansions protoplasmiques, nous sommes si convaincu, déjà, à ce moment, que, pour uniformiser les faits, nous en arrivons à une généralisation quelque peu révolutionnaire. Les prolongements périphériques des cellules sensorielles : cellules des ganglions rachidiens, etc., affirmons-nous dans ce même travail de 1889, doivent être considérés, qu'ils soient ou non recouverts d'un- manchon de myéline, comme des expansions protoplasmiques. La gaine de myéline ne dépend pas, en effet, de la nature spéciale de l'expansion, mais de sa longueur. C'est pour empêcher la déperdition des courants, déperdition inévitable sur un trajet quelque peu étendu, que la myéline apparaît. Lorsque les trajets sont courts, lorsque les expansions sensorielles périphériques se terminent non loin de leur cellule d'origine, comme c'(^st le cas pour les corpuscules bipolaires olfactifs par exemple, ces expansions protoplasmiques n'ont que faire d'un manchon isolant; elles restent nues.
Cette généralisation est bien révolutionnaire, puisque deux ans après, en 1891, nous la voyons combattue en même temps que notre théorie cellulipète des prolongements dendritiques qui lui a donné naissance, par un neurologiste considérable. Van Gehuchten. Voici en quels termes s'exprime cet auteur, dans une annotation à sa monographie sur la moelle et le cervelet^ :
« 11 nous semble difficile d'admettre l'hypothèse, très ingénieuse d'ailleurs, de Ramôn y Cajal d'après laquelle le prolongement périphérique (il s'agit des cellules ganglionnaires sensitives) serait un prolongement protoplasmique, tandis que le prolongement central représenterait le véritable prolongement nerveux. Ramôn y Cajal est arrivé à cette hypothèse en comparant, par exemple, les éléments bipolaires de la muqueuse olfactive aux éléments des
1. Gad, Article ; Riickenniark, dans la Realencyclopedie d. ges. Heilliunde,2 Aull. Separatabdruck., p. 13.
2. Cajal, Conexiôn gênerai de los elementos nerviosos. Medicina pràctica, octubre 1889. — Nous hésitions, cependant, comme le prouvent d'autres passages, entre l'idée de la polarisation et de la conduction indifférente. Nos connaissances sur l'anatomie de la substance grise étaient alors trop peu avancées pour permettre de formuler une théorie générale du fonctionnement des cellules nerveuses.
3. Van Gehuchten, La moelle épinière et le cervelet. La Cellule, t. VII, 1891.
ganglions spinaux. Mais si cette comparaison est possible pour les éléments des ganglions des vertébrés inférieurs, elle ne l'est plus quand on s'adresse aux éléments nerveux des ganglions spinaux des mammifères. Ici, nous trouvons un seul prolongement cylindre-axile, qui, à une distance quelquefois très grande du corps cellulaire, se bifurque, non pour donner un prolongement protoplasmique périphérique et un prolongement cylindre-axile central, comme Ramôn y Cajal semble disposé à l'admettre, mais, à noire avis, pour donner deux prolongements cylindre axiles, qui tous deux vont devenir le cylindre-axe d'un nerf périphérique... L'idée de considérer le prolongement périphérique comme un prolongement protoplasmique est ingénieuse en ce sens qu'elle lèverait toute difficulté pour établir une différence, sinon morphologique, au moins, fonctionnelle, entre les prolongements protoplasmiques et le prolongement cylindreaxile. Les prolongements protoplasmiques auraient la conduction cellulipète et serviraient à conduire au corps cellulaire les ébranlements nerveux venus des éléments voisins, et le prolongement cylindre-axile aurait la conduction cellulifuge, servant à mettre l'élément nerveux dont il provient en rapport avec d'autres... Ces considérations prouvent assez que nous n'attribuons pas, comme Golgi, une fonction différente aux prolongements protoplasmiques et au prolongement cylindre-axile. Pour nous, d'accord en cela avec Ramôn y Cajal, l'élément nerveux dans toutes ses parties peut servir à la conduction nerveuse; la différence réside peut-être uniquement dans la direction suivant laquelle les divers prolongements effectuent cette conduction. Mais pour admettre cette hypothèse, il faudrait changer complètement l'idée que nous avons d'un prolongement protoplasmique et admettre que ce prolongement peut devenir le cylindre-axe d'une fibre nerveuse, ce qui nous paraît difficile. »
Voilà où en était, en 1891, la question du sens de la conduction dans les diverses parties du neurone. On le voit, jusqu'à ce moment, rien que de partiel, de vague, de douteux; des indications, dont certes la nôtre a le plus les caractères d'une synthèse ; mais aucune conception vraiment générale et ferme, aucune loi uniforme, englobant et expliquant tous les faits. Et il ne pouvait en être autrement. Pour tenter une semblable généralisation, l'anatomie de la substance grise n'était pas encore suffisamment explorée. Les faits, qui rendaient si difficile à Van Gehuchten l'adoption de nos manières de voir, étaient impossibles à expliquer. D'autres difficultés, encore plus insurmontables, se dressaient devant les neurologistes, devant nous-même, celle-ci surtout : dans différentes parties des centres, on voyait des plexus formés exclusivement d'expansions protoplasmiques ; tels les faisceaux protoplasmiques de la substance blanche dans la moelle des embryons, le plexus périmédullaire des reptiles et des batraciens, les plexus protoplasmiques concentriques du lobe optique. Que pouvaient bien faire là, isolés, contrairement à ce qui se passe ailleurs, ces plexus protoplasmiciues ?
En 1891, la question change complètement de face. Là, où nous croyions que seuls des plexus protoplasmiques existaient, nous découvrons aussi, enchevêtrées avec eux, de nombreuses fibrilles cylindre-axiles. L'exception disparaît : les prolongements protoplasmiques sont capables là aussi de recevoir des courants nerveux. D'autres travaux anatomiques personnels ou dus à autrui éloignent une à une les difficultés.
Il suffit donc d'avoir, à ce moment, l'attention attirée sur la question du sens de la conduction des courants dans le système nerveux, pour, l'étudiant plus à fond, grâce au nombre plus grand de faits mieux connus, tenter à
Elat de la question en
Notre deuxièmeopinion, plus complète, acceptée par Van Gehucfifen lui-même'.
nouveau une synthèse et peut-être réussir à trouver la formule générale tant cherchée.
C'est ce qui arrive. La lecture du travail et de la note décourageante de Van Gehuchten nous reporte à nos anciennes méditations sur le sens de la conduction dans les prolongements protoplasmiques. Nous nous remémorons les schémas de Waldeyer et de Kôlliker sur la marche des courants dans la moelle, nous essayons si une formule unique se dégage des faits, oii la conduction est, pour ainsi dire, prédéterminée, évidente, nous voulons parler des voies sensorielles et sensilives, où l'origine et le point de départ des courants sont manifestes. Et de tout ce travail, de l'examen encore de tous les centres ou foyers nerveux, dans lesquels le sens des courants peut être défini, nous voyons, en effet, peu à peu surgir une conception unitaire, de plus en plus générale, si générale qu'elle s'impose à nous comme une loi, et que, heureux de voir confirmer si pleinement nos premières tentatives, nous communiquons sur le champ au Congrès médical de Valence dans sa session du 21 juin 1891, avec toutes les preuves, la loi ainsi conçue :
« La transmission du mouvement nerveux s'opère des branches protoplasmiques et du corps cellulaire vers l'expansion nerveuse. Toute cellule nerveuse possède donc un appareil de réception : le corps et les expansions protoplasmiques ; un appareil de transmission : le cylindre-axe, et un appareil de distribution ou d'émission : l'arborisation variqueuse terminale de l'expansion fonctionnelle. »
Cette théorie de la polarisation dynamique des courants nerveux, grâce à son caractère infiniment plus synthétique que celui des précédentes, grâce à ce que les faits sur lesquels elle s'appuie, sont confirmés de divers côtés, grâce à ce que nous y réfutons victorieusement toutes les objections qu'on peut y faire, grâce aussi à ce qu'elle donne la clef de la marche des courants dans les foyers centraux, est accueillie avec bienveillance et même enthousiasme par des savants tels que : Retzius, Lenhossék, Edinger, Kôlliker.
Un des premiers à y adhérer, avant même les neurologistes que nous venons de citer, est Van Gehuchten lui-même. Les faits que nous avons apportés, les arguments que nous avons invoqués en faveur de la nouvelle théorie ont maintenant dissipé tous ses doutes, l'ont convaincu. 11 croit maintenant à cette théorie, qu'il repoussait auparavant comme inadmissible, et que, pour mieux critiquer notre première tentative de synthèse de 1889, il exposait en termes personnels dans la note que nous avons rapportée tout au long. Loin de la combattre, il la défend avec chaleur dans les travaux que, depuis notre communication an congrès médical de Valence, il a publiés sur la structure du lobe optique et les ganglions spinaux 2. Et pour éviter toute désignation pouvant impliquer une idée quelconque sur la morphologie ou les fonctions particulières des appendices des neurones, il propose même d'abandonner les appellations de nature anatomique usitées par et depuis Deiters, et d'adopter à leur place des dénominations répondant aux caractères physiologiques généraux et
1. S. Ramôn Cajal, Significaciôn flsiolôgica de las expansiones protoplâsmicas y nerviosas de las células de la substancia gris. Congreso médico valenciano, sesiôn del 24 de Junio de 1891. Publié dans les comptes rendus du Congrès et dans la Revista de Ciencias Médicas de Barcelona, 22 et 2.3, 1891.
2. Van Gehuchten, Nouvelles recherches sur les ganglions cérébro-spinaux. La Cellule, t. VIII, fasc. 2, 1892.— La structure des lobes optiques de l'embryon de poulet. La Cellule, t. VIII, fasc. 1, 1892.
nouvellement établis des deux espèces d'expansions ; il propose donc d'appeler cellulipèles, les prolongements d'aspect dendritique etcellulifuges, les prolongements d'apparence axonique.
Ainsi, les termes que naguère Van Gehuchten employait pour combattre nos premières conceptions, reparaissent pour soutenir maintenant notre théorie.
Eh bien ! la formule de la polarisation dynamique, que nous venons d'énoncer Notre troien 1891 et qui est si bien acceptée par Van Gehuchten lui-même, n'est pas si sième et dergénérale que nous le croyions tout d'abord. La conception que nous nous fai- "'ère opinion; sions du sens du courant dans les diverses parties du neurone n'est pas cor- '^^ P°^"'
recte et la classification des expansions en cellulipètes et cellulifuges, établie f'salion dynapar le neurologiste de Louvain n'est pas exacte. Des faits peu à peu nous le dé- '""7"^montrent. Notée formule, aussi bien que celle de Van Gehuchten, exige, pour que toute transmission des courants des appendices protoplasmiques au cylindreaxe soit possible, l'intervention indispensable du corps de la cellule. Le corps du neurone, d'après Van Gehuchten, est le lieu où doivent se rendre tous les courants transportés par les dendrites, ces courants étant forcément cellulipètes. Or, en un certain nombre de cas, cela ne semble pouvoir être. Le corps paraît être exclu de la conduction entre certains appendices protoplasmiques et le cylindre-axe ; il semble ne plus être l'intermédiaire obligé que Van Gehuchten se figurait avec nous. La formule de 1891 se heurte donc à des exceptions tout à fait réfractaires, elle n'exprime donc pas une loi générale. A nouveau, nous devons nous remettre à l'ouvrage. Nous passons en revue les faits anciens et les faits récents dont l'interprétation est si difficile ; nous réfléchissons mûrement, sans parti pris, à leur signification, cherchants! une autre loi, plus générale, ne les unit pas tous, ne satisfait pas à toutes leurs conditions. Cette loi, nous finissons en 1897, par la découvrir^ ; c'est celle-là même, qu'en commençant, nous avons formulée, en réponse immédiate à la question posée sur le sens de la conduction des courants dans les neurones.
Sur quelles preuves celte loi définitive de la polarisation dynamique est- Preuves de elle fondée ? Quel est l'ensemble des faits qui démontrent et sa généralité et '« loi de polala valeur absolue que nous lui attribuons ? nsation dyna-
Comme l'enseigne l'historique qui précède, nous avons dû, pour édifier cette loi fournir successivement deux ordres de preuves : l'un en 1891, qui établit, grâce à l'étude des voies sensitives et sensorielles et aussi des voies motrices centrales, que dans tout neurone la partie protoplasmique, c'est-àdire les dendrites et le corps, est chargée de recueillir, de recevoir les courants, tandis que le cylindre-axe, auquel ces courants parviennent, a pour mission de les distribuer; l'autre en 1897, à la suite de l'examen attentif des neurones, où le cylindre-axe, contrairement à l'ordinaire, naît d'un appendice dendritique, à grande distance du corps cellulaire.
Ce sont ces deux ordres de preuves qvie nous allons reproduire tels, en grande partie, qu'ils ont été exposés à leur époque.
1. L'exposé qui va suivre a été publié dans notre article: Les lois de la morphologie et le dynamisme des cellules nerveuses (Hev. trim. microgrâf. num., I, 1897). Nous avions développé une partie des idées renfermées dans cet article, dans une conférence, faite à l'Athénée le 6 février 1897. Notre excellent ami, le D' Oloriz, si connu pour ses travaux anthropologiques, donna un résumé des plus complets de cette conférence dans la Gacéta médica de Granada du 15 février 1897.
mique.
Preuves du rôle récepteur des dendrifes et du corps, ainsi que du rôle distributeur du cylindre-axe.
Commençons par les preuves du rôle récepteur des dendrites et du corps ainsi que du rôle distributeur du cylindre-axe; elles sont tirées, avons-nous dit, de l'inspection tant des voies sensitives et sensorielles que des voies motrices centrales.
La voie olfactive (fig. 2^). — Le mouvement nerveux y part de l'extrémité externe des cellules bipolaires, cette extrémité représentant une expansion protoplasmique; il se transporte ensuite le long du cylindre-axe de ces cellules bipolaires et parvient dans le glomérule olfactif correspondant ; là, il est repris, à travers l'articulation glomérulaire, par certaines branches protoplasmiques très longues des cellules mitrales du bulbe olfactif ; le cylindre-axe de ces cellules le reçoit ensuite et le conduit jusqu'au lobe
Fig. 24. — Schéma de la structure du bulbe olfactif et de l'écorce sphénoïdale
du cerveau.
A, muqueuse olfactive ; — B, gloméi nies ; — C, cellulesjiiiliales ; — D, grains ; — E, racine externe (lu nerf olfactif ; — F, cellules pyramidales de l'écorce sphénoïdale ; leurs bouquets dendritiquesentreni en contact avec les arborisations collatérales el terminales des axones émanés du bulbe olfactif. Les tiédies marquent la direclion des courants nerveux.
sphénoïdal du cerveau, où, à travers une deuxième articulation, il est recueilli par les panaches protoplasmiques de certaines cellules pyramidales.
La voie optique (fig. 25). — Les cônes et les bâtonnets, les cônes surtout,, peuvent être considérés comme des corpuscules nerveux bipolaires, analogues aux corpuscules olfactifs, en différant pourtant par quelques points,, à cause de la différence même de leur travail fonctionnel. Dans ces corpuscules rétiniens, on peut également faire de leur extrémité épaisse, périphérique, un appendice protoplasmique et de l'extrémité déliée ou centrale, un cylindre-axe.
Dans les cellules bipolaires qui font suite aux cônes et bâtonnets, on peut interpréter de même façon les expansions : les externes ou protoplasmiques recueillent les courants, et les internes les émettent. Quant aux cellules ganglionnaires, dernier anneau de la chaîne rétinienne, nul ne
mettra en doute que les expansions envoyées par elles vers la couche moléculaire interne ont les caractères de véritables appendices protoplasmiques. Ceci étant, rien de plus facile que de démontrer, là encore, que l'excitation visuelle, cheminant d'arrière en avant, pénètre 'dans les cellules toujours par les extrémité pi'otoplasmiques et en sort toujours par le cylindre-axe.
L'ébranlement lumineux recueilli par l'extrémité épaisse, protoplasmique, par postulat, des cônes et des bâtonnets est transmis à l'extrémité fine, supposée cylindre-axile de ces éléments. De cette extrémité, autrement dit, des pieds des cônes et des bâtonnets, l'ébranlement se transmet, à travers une première articulation située dans la couche plexiforme ou molécu-
FiG. 25. — Schéma de la marctie probable des courants visuels dans la rétine
et les centres optiques.
A, cônes (le la fossette centrale ; — B, corps des cônes ; — C, articulations entre cônes et bipolaires de la fossette; — D, contacts des bipolaires avec les cellules ganglionnaires; — E, cellules ganglionnaires ; — F, fossette centrale ; — H, cellules nerveuses du tubercule quadrijumeau antérieur ;
a, corps de bâtonnets ; — 6, corps de cônes d'une région ordinaire de la réline ; — c, bi|)olaire de bâtonnets; — d, bipolaire de cônes ;— e, cellules ganglionnaires ; — f, arborisations nerveuses centrifuges, venues des centres optiques pour embrasser le corps des spongioblastes ; — g, arborisations nerveuses centrales des cellules ganglionnaires de la rétine.
La marche des courants est indiquée par des flèches.
laire externe, au panache périphérique des cellules bipolaires, panache que nous avons considéré comme protoplasmique. De là, parcourant toute la longueur de la cellule bipolaire, il parvient à ses panaches descendants, qui, nous l'avons admis, ont la signification d'un cylindre-axe. Il est amené ainsi, au niveau de la zone plexiforme interne, à une seconde articulation, qu'il traverse pour pénétrer dans les expansions effectivement protoplasmiques des cellules ganglionnaires. Il chemine dans ces cellules, atteint leur cylindre-axe, se rend, par leur canal, aux centres nerveux, dans les lobes optiques ou tubercules quadrijumeaux antérieurs, où les arborisations cylindre-axiles du nerf optique l'abandonnent; enfin, à travers une troisième articulation, il gagne les bouquets et tiges protoplasmiques de certaines cellules allongées. C'est ce qui résulte de nos recherches sur la structure du lobe optique, recherches pleinement confirmées par P. Ramôn chez tous les vertébrés et par Van Gehuchten chez l'embryon du poulet.
Les voies acoustiques (fig. 26). — Parvenue à l'organe de Corli, l'oncle sonore est recueillie par l'expansion protoplasmique des cellules bipolaires du ganglion spiral du limaçon. Sa répercussion nerveuse est conduite par le cylindre-axe ou expansion centrale de ces cellules au ganglion ventral et au tubercule latéral acoustique du bulbe ; là. elle passe dans le corps et les
A, cellules ciliées de l'organe de Corli ; — B, cellules nerveuses bipolaires du ganglion spiial du limaçon ; — C, ganglion ventral du nerf acoustique, où se termine le nerf cochléaire ; — D, olive supérieure. ; — E, noyau du corps trapézoïde ; — F, ruban de Reil externe, se terminant dans le noyau du tubercule quadrijumeau postérieur : — G, voie acoustique centrale, se terminant dans l'écorce temporale ; — II, arborisation terminale de la voie acoustique, entrant en contact avec les cellules pyramidales de l'écorce.
fl, coupe des pyramides bulbaires ; — 6, coupe de la racine descendante du trijumeau ; — e, pédonculecérébelleux inférieur; — d, tubercule acoustique ; — e, ganglion ventral de l'acoustique.
expansions dendritiques des neurones qui se trouvent dans ces foyers. Les cylindres-axes de ces neurones la prennent alors, l'amènent au corps trapézoïde, formation due à leur passage, et, là, lui donnent deux directions : une secondaire, de caractère réflexe, en la convoyant par leurs collatérales à l'olive supérieure et au noyau du corps trapézoïde, et une principale en la portant, eux-mêmes, au tubercule quadrijumeau postérieur, où desdendrites et des corps de cellules la reçoivent. A leur tour, les axones ascendants de
INDUCTIONS TIRÉES DE LA MORPHOLOGIE ET DES CONNEXIONS DES NEURONES 11!)
ces neurones s'en chargent, et, ainsi colportée, l'impression sonore arrive enfin à la sphère acoustique de l'écorce cérébrale
Les voies motrices centrales (fig. 27). — La polarisation dynamique n'est pas moins évidente dans les voies des mouvements volontaires où Kôlliker et Waldeyer l'avaient déjà supposée. L'excitation sensitive ou sensorielle, qui doit déterminer une contraction motrice, est amenée aux cellules pyramidales de la région psychomotrice de l'écorce cérébrale, probablement par leur panache périphérique; elle en sort par leur cylindre-axe pour être récoltée par les dendrites des neurones situés dans les noyaux moteurs de la protubérance, du bulbe et de la moelle épinière. C'est la seconde et dernière station de l'excitation volontaire dans les centres.
Car les cylindres-axes de ces neurones ne sont autres que les fibres radiculaires motrices ou cylindresaxes des nerfs musculaires, et la commotion, qu'ils transportent, aboutit périphériquement aux fibres contractiles, au moyen des plaques de Rouget.
Nous semblons admettre que le mouvement centrifuge ou moteur volontaire transmis par les deux neurones moteurs : cellules pyramidales de la région motrice de l'écorce et neurones moteurs bulbaires et médullaires, prend sa source au niveau des panaches proloplasmiques des cellules pyramidales, c'est-à-dire, en pleine zone moléculaire cérébrale. Nous sommes autorisé à cette affirmation, car ce point est le lieu où
aboutissent les fibres sensitives, les fibres calleuses et celles d'association. Lorsqu'on peut suivre, sur tout leur parcours, les fibres sensorielles de second ordre, comme c'est le cas pour les fibres de l'olfaction contenues
FiG. 27. — Schéma des excitations motrices volontaires et sensitives, conscientes.
A, rt'gion psycho-motrice de l'écorce cérébrale; — B, moelle épinière; — C, fibres musculaires ; — D, ganglion rachidicn.
Le courant sensitif, venu de la périphérie par d, chemine dans la fibre radiculaire e, jusqu'à la moelle ; là, il monte le long de la branche de bifurcation e, probablement jusqu'au bulbe /'; une nouvelle cellule le reprend vraisemblablement en ce point et le transmet au cerveau g, où des arborisations nerveuses terminales entrent en conlacl avec les appendices proto])!asmiques des cellules pyramidales.
Le courant moteur descend par a, cylindre-axe dune cellule pyramidale de l'écorce; en h, il passe dans une cellule de la corne antérieure de la moelle, et en c, il se termine dans plusieurs fibres musculaires. — Les flèches indiquent le sens des courants.
1. Ce schéma du transport des courants dans les voies acoustiques est basé sur les travaux de Relzius, Lenhossék et Van Gehuchten pour ce qui a trait aux terminaisons dans l'oreille interne, et sur les travaux de Held, Kôlliker et les nôtres pour ce qui concerne les ganglions et les voies centrales du nerf cochléaire.
Polarisation dans les voies sensitiues.
La myéline n'est pas le critérium de la nature cylindre-axile d'un prolongement cellulaire.
dans la racine externe du soi-disant nerf olfactif, on arrive à cette certitude que la station dernière de ces fibres, la station la plus importante, est précisément la couche moléculaire du cerveau, où elles entrent en contact avec les bouquets protoplasmiques terminaux des cellules pyramidales.
Les preuves de la polarisation dynamique abondent; nous pourrions donc en citer encore d'autres. Celles que nous venons de donner nous paraissent très suffisantes. Par elles, les plus difficiles seront persuadés que, du moins, dans les voies sensorielles et motrices, cette polarisation dynamique est un fait incontestable; grâce à elles, ils nous accorderont aussi que nous sommes en droit, ne sortant pas en cela des limites de l'induction légitime et permise, d'étendre cette polarisation dynamique à tous les neurones des centres nerveux, d'en faire une propriété générale de tous les neurones de ces centres.
Les neurones sensitifs, les cellules des ganglions rachidiens sont, par conséquent, polarisés également. D'après cela, leur expansion périphérique doit être considérée comme protoplasmique, alors que levir expansion centrale doit fonctionner comme cylindre-axe. Mais, dira-t-on, les voies sensitives, dont vous ne parlez pas d'ailleurs, sont donc également polarisées? et de même façon? L'expansion périphérique de la cellule des ganglions rachidiens est donc, aussi, pour vous, protoplasmique? Nous ne pouvons y souscrire, car rien n'est aussi nettement un cylindre-axe que cette expansion avec sa gaine de myéline.
C'est là une objection capitale, en effet ; c'est là, nous l'avons dit dans l'historique de la question du sens des courants dans les neurones, une difficulté qui, non résolue, enlève à la théorie et à la formule de la polarisation dynamique tout droit à la généralité à laquelle elle aspire. D'autant plus que les expansions périphériques des cellules ganglionnaires rachidiennes ne sont pas les seules à sembler faire obstacle par leur allure si franchement cylindre-axile à cette généralité ; les prolongements externes des neurones appartenant au ganglion spiral du limaçon et au ganglion de Scarpa du nerf vestibulaire sont exactement dans le même cas.
Pourtant, examinons de près les faits anatomiques. Nous voyons que si tous les cylindres-axes à long parcours possèdent une enveloppe de myéline, les cylindres-axes à court trajet en sont presque tous totalement dépourvus. L'enveloppe de myéline n'est donc pas le moins du monde une propriété constante des expansions axiles. Elle n'est pas le critérium infaillible du cylindre-axe, comme le croient bien des neurologistes. Le vrai critérium du cylindre-axe, c'est donc sa grande longueur comparée à celle des prolongements dendritiques. Ceci, au point de vue morphologique ; car, au point de vue fonctionnel, sa vraie caractéristique c'est sa conduction cellulifuge ou dendrifuge.
Tout s'explique ; les prolongements protoplasmiques peuvent aussi bien que les cylindres-axes s'entourer d'une gaine de myéline; il suffit qu'ils aient un grand chemin à parcourir. Tel est le cas, précisément, pour l'expansion externe protoplasmique des cellules ganglionnaires rachidiennes, expansion destinée à des parages très distants de son origine. Comme les cylindres-
axes aussi, les prolongements dendritiques peuvent manquer tout à fait de manchon de myéline, pourvu que leur trajet soit également court. C'est ainsi, par exemple, que l'expansion externe ou protoplasmique des bipolaires rétiniennes, ayant peu à s'éloigner, ne possède point d'enveloppe myélinique. Or, il est habituel que les cylindres-axes aillent loin et que les prolongements dendritiques s'arrêtent presque sur place. Les premiers doivent donc tout naturellement être pourvus presque toujours d'une gaine médullaire, et les seconds presque toujours eu manquer.
La présence d'une gaine de myéline sur l'expansion périphérique, et d'après nous protoplasmique, de la cellule des ganglions rachidiens n'est ainsi nullement un obstacle à la généralisation de la théorie et de la formule de la polarisation dynamique aux voies sensitives. Cet obstacle ne provenait, nous le répétons, que d'une conception exagérée, fausse même, de l'importance diagnostique de la gaine de myéline. Il disparaît quand on sait que cette myéline n'estl'attribut exclusif d'aucune espèce d'expansion du neurone et que sa présence est due simplement à la grande distance que peut être obligée (le parcourir n'impoiie quelle sorte d'appendices.
Si nous ajoutons que, dans la substance grise, les expansions proloplasniiques ont à se mettre en contact par loule leur étendue avec les fibrilles axiles terminales, qu'elles ont à recueillir par toute leur surface les courants amenés par ces fibrilles, qu'au contraiie les expansions périphériques des cellules des ganglions rachidiens n'ont à entrer en contact sui- tout leur trajet avec aucune fibrille, qu'elles n'ont à recevoir de courants que parleur arborisation terminale, on comprendra que si, dans le premier cas, une gaine de myéline est non seulement inutile, mais nuisible, dans le second cas, cette gaine s'impose, pour ne point laisser diffuser et s'affaiblir, en cours de route, la commotion recueillie.
L'unipolarité des cellules des ganglions rachidiens n'est pas un argument plus irrésistible que l'aspect axile de leur prolongement périphérique contre la validité de la théorie de la polarisation dynamique dans les voies sensitives. Ces cellules ne sont unipolaires ni chez tous les vertébrés, ni à tous les âges de leur développement.
Chez certains poissons, ces cellules sont bipolaires pendant toute la vie; chez l'homme, chez les autres mammifères, chez les oiseaux, les reptiles et les batraciens elles sont bipolaires, mais seulement pendant une partie de la vie embryonnaire, comme l'ont montré les observations de His, les nôtres, celles de Lachi, Von Lenhossék, Van Gehuchlen, Retzius, Azoulay, etc. Et cela n'a rien de bien surprenant, puisque, chez les invertébrés, pareille chose se passe; les cellules sensitives de la peau des vers, d'après la découverte de Lenhossék, des mollusques et des crustacés, d'après celle de Retzius, sont primitivement bipolaires, avec une expansion périphérique, épaisse, absolument comme dans des corpuscules olfactifs et les cellules sensitives embryonnaires des ganglions rachidiens des vertébrés. La bipolarilé, même temporaire, des cellules sensitives juxta-rachidiennes prouve donc que leur expansion périphérique est parfaitement assimilable à l'expansion externe ou protoplasmique des cellules olfactives ou acoustiques.
L'unipolarilé des cellules des ganglions rachidiens ne peut être u n argument dans la question de polarisation.
L'unipolarité ultérieure, avec changement subséquent du point de départ de l'expansion périphérique, ce qui n'entraîne, au reste, aucune modification ni dans le trajet, ni dans le mode de terminaison de celte dernière, n'est qu'un détail, de valeur physiologique secondaire. Peut-être, cette unipolarilé a-t-elle pour but l'augmentation de la rapidité de transmission des courants, comme nous le discuterons bientôt, augmentation que la longueur plus grande des conducteurs rendrait nécessaire chez les vertébrés. En tous cas, elle n'a rien à voir avec le sens de la conduction dans les expansions.
Ainsi se trouve démontrée par ce premier groupe de preuves et de la façon la plus évidente, la base même de la loi de la polarisation dynamique: Dans tout neurone, sans exception et d'une façon constante, les courants sont reçus par les prolongements protoplasmiques et le corps; ils sont distribués par le cylindre-axe.
Preuves de Nous allons, maintenant, par le second groupe de preuves, achever la lapolarisaliort démonstration de cette loi de la polarisation dynamique, c'est-à-dire établir axipète. j^jyg ]gg courants recueillis par les innombrables portes d'entrée des den-
drites et du corps récepteurs sont polarisés non point vers le corps cellulaire, comme Van Gehuchlen et nous l'avions cru en 1891, mais vers le cylindre-axe, vers le conducteur unique, par lequel ils puissent sortir, comme nous l'avons déclaré personnellement en 1897. La polarisa- Considérons des cellules nerveuses dans lesquelles les prolongements lion dans les dendritiques viennent, isolément ou massés en un tronc unique, s'aboucher cellules mulli- ay^c \q corps ; envisageons, en outre, des cellules dans lesquelles le cylindrepnlaiies. axe part directement, franchement de ce corps; exemple : les cellules de
Purkinje, les cellules motrices, les pyramidales, en un mot, l'immense majorité des cellules nerveuses. Dans de telles cellules, cela est évident, les courants recueillis par les dendrites sont nettement polarisés vers le corps. Le corps est bien le lieu du passage obligatoire des courants avant leur pénétration dans le cylindre-axe. 11 est bien le point nodal d'arrivée et de départ des courants. Les dendrites sont donc bien ici cellulipètes, et le cylindre-axe cellulifuge, comme le veut la nomenclaturede Van Gehuchten, pour qui cellule est synonyme de corps, de soma. La conception primitive de la polarisation dynamique est donc, dans ce cas, parfaitement exacte. Mais, la conception dernière ne l'est pas moins. En effet, tous les appendices dendritiques, y compris le corps, méritent bien le nom d'axipète que nous leur donnons, puisque tous, qu'ils reçoivent isolément ou ensemble les courants, les conduisent au cylindre-axe. L'axone, pour sa part aussi, emportant les courants qui lui viennent, soit du corps, soit des dendrites, soit de tout l'appareil protoplasmique à la fois, mérite bien le nom de dendrifuge et de somatofuge.
Cette forme multipolaire de neurone, avec cylindre-axe et dendrites émanant directement du corps, est de beaucoup la plus fréquente dans le système nerveux des vertébrés. Elle est l'attribut de l'immense majorité de ses éléments. Jusqu'en 1891, c'était presque la seule forme que nous connaissions ou à laquelle nous prêtions attention au point de vue du sens des courants; il est donc tout naturel que la théorie primitive de la polarisation
dynamique, qui est l'expression fonctionnelle de cette forme anatomique, nous ait paru avoir un caractère d'absolue généralité, être une vraie loi, puisque, même les cellules des ganglions rachidiens, qui, par leur unipolarité, semblaient lui faire échec, se laissaient aisément ramener à elle. En effet, il nous avait suffi de montrer : i° que ces cellules unipolaires sont bipolaires, temporairement chez la plupart des vertébrés, toute la vie chez certains poissons, comme nous l'avons dit plus haut, et 2» que, sous cette forme bipolaire, leur corps est forcément traversé aussi par les courants amenés par l'expansion périphérique, protoplasmi([ue, pour nous, et emportés par l'expansion centrale cylindre-axile ; par suite, il n'y avait aucune raison de penser que cela dût changer, quand ces cellules deviennent vinipolaires.
Considérons maintenant d'autres cellules, qui nous ont été révélées ou quc nous avons appris à mieux apprécier depuis 1891, des cellules chez qui, plus ou moins loin du corps, on voit, soit le cylindre-axe naître d'un prolongement protoplasmique, soit les prolongements dendritiques s'insérer sur le cylindre-axe, soit, enfin, les uns et les autres prendre naissance sur un pédicule commun.
Voici par exemplela celluleàcrosse(fig. 286129), que nous avons découverte dans le lobe optique des oiseaux que Pedro Ramôn a retrouvée dans le lobe optique des poissons, batraciens et reptiles^, et Van Gehuchten chez le poulet Nous la prendrons comme échantillon des neurones où le cylindreaxe émerge d'ime dendrite. Elle possède, en effet, un cylindre-axe, qui part de la région supérieure d'une longue dendrite, .souvent après que celle-ci s'est déjà épanouie en maintes ramifications. Dès le premier coup d'œil,la conception primitive cellulipète de la polarisation dynamique s'y montre inapplicable. Il est impossible par son aide de rien comprendre au sens des courants dans un tel neurone. Toute la portion dendritique intercalée entre le corps et le cylindre-axe est, de par l'anatomie même, pourrions-nous dire, cellulifuge, et pourtant, d'après la théorie ancienne, elle devrait être cellulipète ; première contradiction entre les faits et la théorie. Seconde contradiction : les ramifications protoplasmiques nées de la portion de dendrite interposée entre le corps et le cylindre-axe dirigent évidemment leurs courants d'abord vers le tronc d'où elle émanent, puis vers le cylindre-axe. Ce n'est donc pas au corps qu'elles les envoient, car ce serait une impasse, un cul-de-sac, à moins d'admettre qu'après être allés au corps, les courants retournent sur leurs pas, refont en sens inverse le chemin qu'ils ont déjà fait, pour se porter au cylindre-axe. L'invraisemblance est excessive ; c'est un argument de théorie aux abois, car il n'est pas
La polarisation dans les cellules ■« cylindre-axe combiné avec les dendrites.
La cellule à crosse.
1. S. Ramôn Cajal, Sur la fine structure du lobe optique des oiseaux et sur l'origine réelle des nerfs optiques. Intern. Monalschr. f. Anat. u. Physiol., Bd. VII, Heft. 9 et 10, 1891.
2. Pedro Ramô.x. Investigaciones de histologia comparada en los centros ôpticos de los vertebrados. Tesis, Madrid, 1890. — El encéfalo de los reptiles, 1891, et El encéfalo del cainaleôn. Reu. trim. microgr., n'^ 1 et 2, 1896.
3. Van Gehuchten, La structure des lobes optiques chez l'embryon du poulet. La Cellule, t. VIII, 1892.
admissible que l'orf^anisme, pour qui la rapidité de transmission des courants est souvent une question de vie ou de mort, aille, de gaîté de cœur, pour satisfaire nos conceptions prématurées, faire passer, par un long circuit et sans but, des courants qui doivent parvenir au plus tôt et par le plus court chemin. La conception nouvelle, axipète, de la polarisation dynamique trouve là, au contraire, une confirmation triomphante. En eiîet, les dendrites de la région inférieure du neurone ne peuvent manifestement que diriger leurs courants vers la porte de sortie, le cylindre-axe, en leur faisant traverser le corps et le segment de la dendrite supérieure, intercalé
FiG. 28. — Coupe verticale à travers le lobe optique du caméléon. Méthode de Golgi.
\, C, D, variétés de cellules à crosse ; — B, E, cellules à cylindre-axe ascendant ; — c, cylindreaxe. — Les chiffres indiquent l'ordre des couches, de la profondeur à la surface (d'après P. Ramôn)-
entre le corps et l'axone. Le corps, à son tour, expédie ses courants au cylindre-axe par le canal de la portion intermédiaire de la dendrite supérieure et il ne peut faire autrement. La portion intermédiaire de la dendrite supérieure elle-même transmet au cylindre-axe, directement, les influx nerveux qu'elle a recueillis directement ou par ses branches latérales. Enfin, la portion libre de la dendrite supérieure lance également son courant dans le cylindreaxe, mais en sens inverse de la portion intermédiaire. Toutes les portions de l'appareil protoplasmique de la cellule à crosse sont donc axipètes et tous les courants, qu'elles transportent, affluent à l'origine du cylindre-axe par deux troncs à conduction opposée : la portion intermédiaire et la portion libre de la dendrite svipérieure. Par conséquent, le corps n'est pas forcé-
ment un lieu de passage pour tous les courants du neurone. Il l'est seulement pour les courants qui ne peuvent faire autrement que de le traverser pour se rendre à l'axone. Les autres, ceux qui dévalent par les dendrites situées plus près que lui du cylindre-axe, n'ont que faire de se porter vers le corps. Le corps n'est donc, au point de vue de la conduction, rien de plus que les dendriles. Il est simplement le lieu de l'appareil protoplasmique ou encore le tronçon de dendrite, dans lequel se trouvent le noyau du neurone et des inclusions chromatiques abondantes. Et ce lieu peut être, et est en etTet, variable, comme le prouve la variabilité souvent extrême de la morphologie des cellules nerveuses, même identiques par le gisement, l'aspect général, la l'onction.
Ainsi, Iclle cellule ganglionnaire D (fig. 3o), qui est normalement située parmi ses congénères, a son noyau placé dans une portion de dendrite, renflée par sa présence et intercalée entre le cylindre-axe et un tronc protoplasmique d'où rayonnent quantité de branches de même nature. Telle autre cellule ganglionnaire C, ou cellule de Dogiel, qui est sa voisine, mais se trouve déplacée dans la zone des grains internes, a son noyau englobé dans un renflement dendritique compris entre deux bouquets protoplasmiques, dont l'un donne naissance au cylindre-axe.
De même, la cellule bipolaire Zî, de la rétine (fig. 3o); elle n'a plus, comme celles qui gisent d'habitude dans la zone des grains internes (fig. 25, c, d), son noyau, son corps, par conséquent, intercalé dans le conducteur qui joint les deux panaches ascendants et descendants; elle l'a déplacé, en le faisant remonter dans la zone des grains externes, au-dessus du panache protoplasmique supérieur ou interne.
Ainsi encore pour les grains du cervelet (fig. 38). Les corpuscules, logés superficiellement dans
la couche renflent par un noyau, en un corps cellulaire, le segment de protoplasma formé de la confluence des dendrites et du cylindre-axe. Les grains un peu plus enfoncés insèrent le noyau dans une portion de dendrite, trait d'union entre des dendrites inférieures et une dendrite supérieure, d'où s'élève le cylindre-axe. Enfin, d'autres grains, enfouis jusque dans la substance blanche du cervelet, suspendent leur noyau au point le plus déclive de l'appareil protoplasmique, disposé en une grappe ascendante de dendrites, dont le plus haut projette l'axone.
Les cellules pyramidales et les cellules de Martinotti de l'écorce céré-
Le corps cellulaire ; sa significalion au point de vue de la conduction.
Fig. 29. — Cellule à crosse du lobe optique du moineau. Méthode de Golgi.
A, corps ; — B, fibres venues de la rétine; — c, substance blanche centrale ; — C, cylindre-axe. — La direction des flèches marque le sens des courants.
Parallèle en- Ire la théorie rellulipète et la théorie a or ipète.
brale, les cellules molrices de la moelle, etc., présentent des dispositions du même genre.
Le système nerveux fourmille de cellules où le noyau, obéissant à des besoins d'économie d'espace, quand il n'est pas soumis à d'autres exigences fonctionnelles, occupe ainsi des situation^ variées dans l'appareil proloplasmique. Dans ces neurones, le cylindre-axe naît tantôt de la portion
dendri tique où se trouve le noyau, c'est-à-dire du corps, et tantôt d'une dendrite ordinaire quelconque, où le noyau ne se trouve pas.
L'inconstance du point de départ du cylindre-axe sur le neurone est même un des plus puissants arguments contre la conception cellulipète de la polarisation dynamique. Elle s'oppose à ce que les dendrites amènent toujours les courants au corps cellulaire et à ce que ce dernier soit toujours l'intermédiaire obligé entre prolongements protoplasmiques et cylindre-axe.
Il est impossible d'estimer comme loi, comme expression générale des faits, une théorie qui ne s'applique pas à tous les faits, ■i\ toutes les cellules même identiques, à tous les grains du cervelet, à toutes les ganglionnaires et bipolaires rétiniennes, à tontes les pyramidales, etc. Appliquée à celles de ces cellules, au grain C (fig. 38), à la ganglionnaire rétinienne D (fig. 3o), aux bipolaires rétiniennes c et o? (fig. 25), chez qui le cylindre-axe ou le conducteur, qui en joue le rôle, part directement du corps, elle est confirmée ; toutes les dendrites s'y montrent conduisant leurs courants au corps. Appliquée à ces mêmes cellules, aux grains A et B, k la ganglionnaire C, à la bipolaire B (fig. 3o), chez qui, par suite d'une modification insignifiante dans la situation du corps, le cylindre-axe ou son représentant émane d'une dendrite, elle est infirmée ; une, plusieurs, toutes les dendrites même, le corps compris, y apparaissent transportant leurs courants au cylindreaxe. A moins d'admettre, invraisemblance qui ruine tout autant cette théorie, que ces dendrites conduisent les courants au corps cellulaire d'abord et les ramènent ensuite au cylindre-axe, ce qui ferait d'elles des conducteurs à la fois cellulipètes et cellulifuges.
Au contraire, pour la conception axipète de la polarisation dynamique, l'inconstance du point de départ du cylindre-axe, loin d'être un embarras, est un grand secours, une victoire, à chaque application. Car, quel que soit
Fig. 30. — Diverses cellules de la rétine du lézard. (Schéma. )
A, cône; — B, cellule bipolaire drplacée, avec son corps sirgeani dans la zoiie des grains externes;
— C, cellule de Dogiel ou ganglionnaire déplacée ; — D, cellule ganglionnaire à sa place normale;
— a, tronc descendant du corps de la bipolaire dans lequel le courant est nécessairement cellulifuge. — Les flèches indiquent la direction de l'onde lumineuse.
le point d'émergence du cylindre-axe, il est évident et infiniment plus rationnel, comme l'indiquent les flèches sur les figures 3o et 38, que toujours les courants optiques, cérébelleux, etc., recueillis par l'appareil protoplasmique de chaque neurone, circuleront tous, isolément ou simultanément, vers le cylindre-axe. Évidemment aussi, ils ne sillonneront cet appareil, en tout ou partie, qu'une fois, dans une seule direction, l'axipète, et ils ne passeront par le corps que s'ils le rencontrent, inévitablement, sur leur passage.
Comme échantillon de neurones chez qui les dendrites viennent s'insérer sur le cylindre-axe et où nous avons à discuter la validité des deux conceptions dynamiques du neurone, nous prendrons la cellule unipolaire de la chaîne abdominale des invertébrés, la seule de ce genre que nous connaissions d'ailleurs. Retzius, Biedermann, Lenhossék, Allen, etc., ont
Les deux théories et la cellule unipolaire des ganglions des invertébrés.
FiG. 31. — Scliéma des articulations entre un neurone sensitif et un neurone moteur dans un ganglion du ver de terre (Lumbricus agricola).
a, neurone moleiu' croisé ; — 6, fibre sensilive afférente, bifiirquée ; — c, les collatérales nées de sa bifurcation; — d, les expansions initiales Ju cylindre-axe moteur faisant fonction d'appareil récepteur dendritique de la cellule motrice; — e, cylindre-axe moteur croisé.
démontré, en effet, que, dans cette cellule, les expansions réceptrices ou collectrices des courantSj c'est-à-dire celles qui jouent le rôle de prolongements protoplasmiques, naissent, non du corps, du moins dans la majeure partie des cas, mais de la portion initiale de l'expansion fonctionnelle ou cylindre-axe. C'est ce que Retzius appelle les expansions accessoires. S'il en est bien ainsi, la figure 3i, composée d'après les dessins tirés par Lenhossék et Retzius de leurs observations chez les vers, aidera à suivre notre démonstration. Les courants amenés par les fibrilles terminales c, de la fibre sensitive b, et recueillis par les expansions accessoires d, ou collatérales protoplasmiques initiales du cylindre-axe e, arrivent à ce cylindreaxe. Ici deux routes se présentent: Si l'on admet la théorie cellulipèle, c'està-dire l'obligation pour les courants amenés par les dendrites de passer toujours par le corps cellulaire, les courants devront rétrograder vers le corps a, pour ensuite être relancés dans le cylindre-axe vers son arborisation terminale, articulée, soit avec des expansions accessoires d'autres neu-
rones, soit avec des fibres musculaires. Si l'on est, au contraire, partisan de la théorie axipète, les courants devront se propager directement dans le cylindre-axe, vers son arborisation terminale.
Si les courants rétrog-radent d'abord vers le corps, la portion du cylindreaxe qu'ils parcourent ainsi, devient cellulipète. Or, d'après la conception primitive de la polarisation dynamique, le cylindre-axe est cellulifuge. Donc, en suivant cette conception, on aboutit d'abord à une contradiction, le cylindre-axe étant, dans sa partie initiale, à la fois cellulipète et cellulifuge, ensuite à une improbabilité des plus grandes, car on impose, par cette alléeet-venue inutile, un relard considérable à la transmission des courants.
La théorie cellulipète, inapplicable aussi à la cellule unipolaire des. invertébrés, reçoit par conséquent un nouveau démenti, et elle le recevrait tout autant si, pour l'éviter, on voulait faire de la portion initiale une dendrite. |
Si, au contraire, les courants se propagent, comme le veut la formule définitive, directement dans le cylindre-axe, vers son arborisation terminale, les dendrites sont axipètes; le corps, lui aussi, est axipète, puisqu'il peut transmettre au cylindre-axe les courants, qu'il a recueillis pour son propre compte ; donc le cylindre-axe est à la fois dendrifuge et somatofuge. Il n'y a aucune contradiction, tout est simple, et les courants circulent dans le neurone avec la plus grande célérité. C'est la théorie axipète confirmée une fois encore dans ses moindres détails et la cellule unipolaire des invertébrés ramenée, elle aussi, au plan dynamique général des cellulesdes vertébrés. Les deux Une dernière preuve fera éclater l'insuffisance de la première conception théories et la (jp polarisation dynamique et l'exactitude de la seconde ; elle nous sera cellule unipo- fo^pj^ig par les cellules unipolaires des ganglions rachidiens des vertébrés,
aue ces gan seules OÙ cylindre-axe et dendrites naissent, loin du corps, sur un pédi-
ghons rachi- •' > r ' r
diens. ^^^^ commun.
Ces cellules, nous l'avons exposé à maintes reprises, affectent chez quelques poissons une forme bipolaire et prennent chez les batraciens, reptiles, oiseaux et mammifères une forme unipolaire. Mais chez tous ces derniers animaux l'unipolarité n'est pas constante pendant toute la vie; pendant une période plus ou moins longue du début du développement, les cellules ganglionnaires sont également bipolaires.
Lorsque ces cellules sont ainsi bipolaires, lorsque leur corps est compris entre l'expansion centrale, cylindre-axe, et l'expansion périphérique, dendrite (si, à notre exemple, on veut bien considérer comme telle l'expansion qui recueille les courants), la théorie cellulipète et la théorie axipète sont également valables; leur application n'offre ni contradiction, ni difficulté.
Mais quand ces cellules se métamorphosent en unipolaires, lorsque le corps n'est plus inévitablement interposé entre ses deux expansions, lorsque celles-ci se font suite immédiate, que deviennent les deux théories?
La première, la théorie cellulipète, ne peut plus expliquer la marche des courants, sans se détruire elle-même et sans faire appel à des suppositions toutes gratuites.
En effet, pour que les courants puissent continuer d'arriver au corps et
d'en partir, comme l'exige cette théorie, il faut que le pédicule soit sillonné par un courant successivement de sens inverse, cellulipète quand il est amené par l'expansion périphérique, cellulifuge quand il est emmené vers l'expansion centrale. Or, si l'on considère le pédicule comme un conducteur unique, une simple portion allongée du corps, à l'extrémité de laquelle naissent les deux expansions, on met la théorie cellulipète en contradiction avec elle-même, le corps ou une de ses parties ne pouvant, d'après elle, que recevoir les courants. Et si, à l'exemple de Yan Gehuchten, suivi par Lugaro ', on considère que le pédicule est un conducteur double formé par ies parties initiales, étroitement accolées, en apparence même fusionnées,
1. A l'appui (Je la Uiéorie soutenue par Van Geliucliten, Lugaro [Monitore Zool. Jtal.. n°4, 1897) affirme que dans les préparalions fixées ou durcies au bicliromate de potasse et colorées à l'hématoxyline, préparations où sont apparues des fibrilles à l'intérieur des brandies et du tronc commun des cellules ganglionnaires rachidiennes, il n'a pu voir, au niveau de la bifurcation du tronc, les fibrilles de la branche périphérique se continuer directement dans la branche centrale ; ceci aurait dû pourtant avoir lieu, si notre hypothèse de la polarisation axipète était certaine. Tout ce qu'il a vu, -dit-il, au niveau de cette bifurcation, c'est que les faisceaux de fibrilles des branches périphérique et centrale forment un angle, pour converger au tronc commun et se Tendre au corps de la cellule. Michotte, élève de Van Gehuchten, partage cette manière de voir, d'après ses observations sui' des coupes traitées par le nitrate d'argent réduit.
Admettons que les fibrilles dont parle Lugaro, ou les neuro-fibrilles, comme on •dirait aujourd'hui, aient une existence réelle : admettons que leur disposition dans les branches et le tronc de la cellule ganglionnaire rachidienne soit vraie. Comment Lugaro peut-il savoir que ces fibrilles constituent la voie efTective ou unique de l'onde nerveuse ? Ne pourrait-on pas, avec tout autant et môme plus de raison, attribuer ce rôle conducteur au liquide qui baigne les fibrilles supposées ? Ne pourrait-on pas ■encore attribuer ce rôle à la substance cyanophile, cette matière spéciale, si avide du bleu de méthylène de la méthode d'Ehrlich et si uniformément, semble-t-il, répandue dans les expansions des neurones ?
Mais ni fibrilles, ni disposition n'ont la certitude que Lugaro leur prête. Les recherches que nous avons instituées, à l'effet de vérifier les assertions de cet auteur et de Michotte sur le point précis de la bifurcation du tronc des cellules ganglionnaires rachidiennes, nous apprennent, en particulier, ceci : 1° Pendant la période embryonnaire, ce n'est point par adossement ou accolement des expansions polaires que se forme le tronc, mais par le processus suivant. Tandis que les fibres centrale et périphérique de la cellule ganglionnaire restent invariablement fixées dans leur position et direction initiales, le noyau, au contraire, se met peu à peu à émigrer vers l'extérieur du ganglion. Le protoplasma somatique est par suite tiraillé ; retenu d'une part au centre du ganglion par les racines des fibres et entraîné de l'autre par le noyau, il s'étire et s'allonge en un col qui est le tronc; 2° dans les préparations efl'ectuées par la méthode de Golgi, il est impossible d'apercevoir, à n'importe quelle phase du développement des cellules ganglionnaires rachidiennes, au niveau de la bifurcation du tronc, la moindre trace de fente; la continuité de l'expansion périphérique avec l'expansion centrale est absolue et elle se fait soit en ligne droite, soit en ligne brisée ; 3° dans les coupes traitées par le nitrate d'argent réduit et provenant d'embryons, on voit souvent, dans les cellules des ganglions rachidicns des mammifères et dans les cellules .arciformes du lobe optique des oiseaux, un pont de neurofibrilles unir l'expansion dendritique périphérique au prolongement cylindre-axile. Au reste, les neurofibrilles qui se trouvent dans le tronc commun, toutes groupées en faisceau, sont fréquemment reliées les unes aux autres par de fines traverses obliques ou neurofibrilles secondaires ; 4° enfin des expériences ingénieuses, entreprises par Bethe sur des invertébrés, ont montré la possibilité du passage direct des courants des arborisations nerveuses sensitives aux expansions accessoires des cylindres-axes moteurs. (Voir note, p. 132.)
des deux expansions, on tombe dans une hypothèse, ingénieuse, il est vrai, mais que nul fait ne vérifie; car, jusqu'à présent, aucune méthode ne permet de découvrir dans le pédicule la moindre trace d'une séparation qui permette de conclure que telle partie est cellulipète et telle autre cellulifuge.
La seconde théorie, l'axipète, continue, au contraire, à rendre parfaitement compte de la marche des courants dans la cellule des ganglions
rachidiens, malgré sa transformation de bipolaire en unipolaire. En effet, l'expansion périphérique D (fig. Sa), qui,àla période delà bipolarité, apportait son courant au cylindre-axe C, indirectement, c'est-à-dire par l'intermédiaire du corps cellulaire interposé sur son passage, l'apporte maintenant directement à ce cylindre-axe, le long duquel il se propage à la moelle M. Pour cette expansion périphérique il n'y a donc, au point de vue dynamique, rien de bien changé : elle était axipète indirecte, elle devient axipète directe. De même pour l'expansion centrale; elle était dendrifuge indirecte et somatofuge, elle devient dendrifuge directe et reste somatofuge car, pour nous, le pédicule n'est qu'une portion allongée du corps. Les courants que cette expansion centrale pouvait recevoir jadis, elle les reçoit tout aussi bien maintenant ; car, au niveau de la bifurcation du pédicule, elle est, d'une part, en continuité rectiligne avec l'expansion périphérique axipète, de qui elle récolte les courants de la peau et des appareils sen-
FiG. 32. — Schéma de la marche des courants dans une celhile sensitive des ganglions spinaux chez les mammifères.
A, corps ; — B, Ironc ; — C, expansion centrale, épaisse, faisant fonction de cylindreaxe et emportant le courant vers la moelle; — D, expansion périphérique, grêle ou axipète, faisant fonction de prolongement protoplasmique et amenant le courant né à la périphérie;— E, fibre fournissant l'arborisation péricellulaire au corps de la cellule du ganglion ; — M, moelle épinière ; — P, peau. — La marche des courants est indiquée par la direction des flèches.
sitifs musculaires, etc., et, d'autre part, elle est en continuité rectangulaire avec le corps pédiculisé A, également axipète. Or, ce dernier lui transmet les excitations qui lui viennent par les arborisations nerveuses péricellulaires de la fibre E, découvertes par Ehrlich et nous et confirmées par Dogiel.
Le corps seul a donc, au point de vue dynamique, subi des changements profonds par cette modification de la bipolarité en unipolarilé. Quand le neurone était bipolaire, le corps pouvait servir de passage aux courants apportés : i° par l'expansion périphérique, 2° par l'arborisation péricellulaire; sa fonction dynamique était double. Maintenant elle est simple ; le corps, s'étant écarté de la voie directe qui va de la peau à la moelle, n'est
plus dans aucun cas traversé par les courants de cette voie sensitive '. Seuls, les courants de l'arborisation péricellulaire le parcourent. Il s'est spécialisé, et c'est même en vue de cette spécialisation, c'est-à-dire, pour offrir à ces courants péricellulaires une plus grande surface réceptrice et aussi en vue d'une nécessité nouvelle et très importante, dont nous parlerons bientôt, qu'il s'est éloigné de ses deux expansions. L'établissement de connexions avec d'autres arborisations telles que celles qui ont été découvertes par nous, au niveau de la portion initiale du tronc, dans le voisinage du corps-,
FiG. 33. — Coupe longitudinale d'un ganglion rachidien; embryon de poulet au 12« jour de l incubalion. Méthode au nitrate d'argent réduit.
A, B, cellules unijjolaires ; — C, U, F, G, formes de transition enlre la bipolarilé et l'unipolarité ;
E, cellules bipolaires.
1. Il n'existe, en réalité, aucune preuve directe que le corps cellulaire possède, en tant r[ue conducteur, d'autres propriétés que les dendrites et que ceux-ci lui soient subordonnés au point de lui adresser leurs courants, au prix de n importe quel détour. L'existence du noyau dans le corps, le grand argument de ceux qui soutiennent cette thèse, n'est pas, à notre avis, une raison suffisante pour penser que, le corps étant le premier à subir ou subissant le plus directement l'inlluence trophique exercée par le noyau sur toutes les parties du neurone, cela lui donne quelque supériorité pour la direction et la marche des courants. Pour montrer que, du moins dans certains cas, le noyau est étranger au phénomène de la conduction, nous rappellerons qu'un nerf séparé de ses cellules d'origine peut encore fournir des décharges ; un nerf moteur sectionné peut contracter des muscles, si l'excitation porte sur son bout périphérique ; un nerf sensitif, coupé en dedans du ganglion, peut provoquer de la douleur lorsque l'excitation porte sur l'extrémité centrale, c'est-à-dire sur les racines postérieures elles-mêmes.
2. S. R. Cajal, Ganglios sensitivos craneales de los mami'feros. Rev. trimeslr. microgrâfica, t. II, 1897.
n'est peut-être pas non plus étranger à ce déplacement. Comme on le voit, cette simplification fonctionnelle du corps, conséquence de la métamorphose anatomique du neurone, n'entraîne absolument aucun changement dans le sens des courants. Le corps continue, comme en phase embryonnaire, à rester axipèle, l'expansion périphérique aussi, et l'expansion centrale conserve sa conduction à la fois dendrifuge et somatofuge.
Nous avons terminé notre démonstration. Malgré l'infinie diversité morphologique des neurones, malgré les changements qu'ils peuvent éprouver au cours de l'évolution ontogénique et phylogénique, la nouvelle théorie, axipète, de la polarisation dynamique reste immuablement applicable à tous.
Au contraire, la théorie ancienne, cellulipète, dès que le neurone ne présente pas un corps intercalé entre le cylindre-axe d'un côté et tous les dendriles de l'autre, fait faillite.
La conclusion s'impose. La théorie nouvelle, axipète, s'adaptant à tous les neurones, est une vraie loi, et nous avons le droit de déclarer que, dans le neurone, tous les courants recueillis par les dendrites et le corps cellulaire sont polarisés vers le cylindre-axe.
La théorie ancienne, cellulipète, ne cadrant qu'avec une partie des neurones, n'était qu'une formule approximative, fausse, et le corps n'est point le centre dynamique du neiu'one, le foyer où convergent forcément tous les courants des dendrites et d'où ils partent, fusionnés en un seul dans le cylindre-axe.
Cause dure- D'où vient que du premier coup on n'ait pas édifié cette loi de la polaritard dans la sation axipète ? qu'on se soit arrêté si longtemps à la théorie cellulipète, découverte de voulant faire passer à toute force tous les courants des dendrites par le
la loi de lu pO- ,, , , ^ ^ ■ ■ ^ ^■ ^ n T->
larisation dij- ^orps d abord, pour les faire évacuer ensuite par le cylindre-axe ? Pourquoi nawique. a-t-on imaginé cette conduction en deux temps : cellulipète dans les den-
drites et axipète dans le corps ou, pour mieux dire, dans le protoplasma périnucléaire, au lieu d'une conduction simple partout axipète ? Pourquoi, en un mot, considérer le corps comme le centre indispensable dans la conduction du neurone ?
Simplement parce que, influencé parla fausse conception cellulaire primitive, on continuait, malgré la découverte des prolongements protoplasmiques souvent énormes, à considérer le corps comme la cellule même, toute la cellule. Or, l'étude attentive de la signification physiologique de ce corps, montre d'abord qu'il ne jouit vraisemblablement, comme les dendrites, d'aucune autre propriété que de conduire ' ; car les fonctions Irophique et
1. Alfred Bethe (Das Centralnervensystem von Carcinus mœnas,2« Milteilung; Arch.f. mikrosk. Anal., Bd. L, 1897) est parvenu, sans les connaître, à confirmer, d'une façon remarquable, nos idées à ce sujet. En séparant sur un invertébré [Carcinus mœnas], tout près de leur origine, les cylindres-axes de certains nerfs moteurs de leurs corps cellulaires, Bethe a observé que les actes réflexes n'éprouvent aucune altération sensible. Ceci signifierait que les courants passent des nerfs sensitifs aux appendices accessoires ou dendrites des cylindres-axes moteurs, puis à ces cylindres-axes euxmêmes et enfin aux muscles, le tout en direction cellulifuge, et sans que l'absence des corps ait en rien retenti sur la conduction. Les réflexes, il est vrai, s'affaiblissent au
nutritive ne lui appartiennent pas ; elles sont le propre du noyau et peut-être aussi des inclusions chromatophiles, si, comme il semble probable, ces inclusions sont des réserves alimenlaires. Cette, étude montre ensuite et surtout que le corps n'est, suivant les cas, rien autre chose qu'un tronçon de conducteur ou un point de confluence d'appendices dendriliques, renflé par le noyau et situé ou non à l'origine du cylindre-axe. Et ce point peut varier de forme et d'épaisseur, suivant le nombre et la disposition des dondrites concourantes, et encore suivant l'absence ou la présence d'inclusions chromatiques périnucléaires, toujours placées de façon à ne point gêner le passage de l'onde nerveuse ; il peut être mince et se trouver même réduit à l'unique protoplasma conducteur qui enveloppe le noyau, si les inclusions sont rares ou font défaut ; il peut devenir, au contraire, volumineux si elles abondent ; il n'en reste pas moins et toujours un simple point de confluence de dendriles. Lorsque le corps cellulaire est petit, la chose est évidente ; elle l'est bien moins, lorsqu'il est considéral^le, comme, par exemple, dans les cellules de Purkinje, les cellules motrices ou autres ; mais alors, il suffit d'en retrancher parla pensée les inclusions, pour immédiatement voir apparaître, sous la forme de canaux de conduction intrasomatiques convergents, cette confluence des dendrites.
Les causes de la polarisation dynamique. — Quelle est la cause de la polarisation dynamique ? autrement dit, pourquoi les courants nerveux sont-ils recueillis par les dendrites et le corps pour être dirigés vers le cylindre-axe du même neurone ?
On a fait à cette question deux réponses différentes :
1° Pour Van Gehuchten, la cause de la direction prise par les courants dans le neurone réside dans la structure même des diverses parties du neurone ou peut-être dans l'essence des courants.
Quelle que soit cette cause, elle est absolue, d'après Van Gehuchten, et la polarisation dynamique est, par suite, invariable ; si l'on accepte la théorie cellulipète, l'onde nerveuse ne peut se propager que des dendrites vers le corps et de celui-ci vers le cylindre-axe, mais jamais à rebours, et cela, même s'il survient des changements artificiels ou pathologiques à la porte d'entrée de l'excitation ; aussi, la nature n'a-t-elle pas eu à prendre soin d'éviter les contacts entre prolongements protoplasmiques ou arborisations axiles; si nombreux soient-ils dans la substance grise, ces contacts ne peuvent apporter la moindre perturbation dans la marche habituelle des courants.
Cette hypothèse, des plus ingénieuses, serait tout à fait admissible, si elle ne se heurtait, sur le terrain physiologique, à des difficultés insurmontables, à notre avis : elle est en opposition formelle avec toutes les expériences
// ypolhè se de V. Gehuchten et objections qu'elle soulève.
Expériences en faveur de la conduction.
bout de quelques jours et disparaissent même du côté opéré. Cette disparition, Bethe l'explique en attribuant au corps un rôle nutritif. Le corps serait donc un centre nutritif pour les expansions qui en émanent ; il ne serait en aucune façon indispensable à la fonction de conduction. Nous pensons que l'on obtiendrait mêmes résultats chez les mammifères, si des opérations du genre de celle de Bethe, la décortication des ganglions rachidiens, par exemple, pouvaient être exécutées.
indiff érenle des cellules et de leurs prolongements.
qui onl été invoquées en faveur de la conduction indifférente des cellules nerveuses. De ces expériences, un grand nombre, il est vrai, ne sont pas à l'abri de tout reproche. 11 en est d'autres, cependant, celles de Babuchin et Mantey, celles de Kiihne, Sherrington, etc., qui nous semblent réellement décisives, comme on va le voir.
a) L'organe électrique de Malapleriirus electricus reçoit un tube nerveux, unique, colossal, qui, dès son arrivée, se partage en une infinité de ramuscules. Coupons, comme l'ont fait Babuchin et Mantey, ce tube nerveux plus ou moins près de son origine ; coupons aussi un de ses ramuscules et excitons-en le bout adhérent au gros tube ; nous verrons se produire immédiatement une décharge dan^ tout l'organe électrique. Cette décha-rge, il n'est possible de l'expliquer que de la façon suivante : l'excitation s'est transmise d'abord, en direction centripète, dans le ramuscule coupé, ensuite, en direction centrifuge, dans le tube nerveux principal et ses divisions non sectionnées.
b) Il existe des muscles, tel le vaste interne de la grenouille, dont les deux portions sont innervées chacune par une branche de bifurcation d'une même fibre nerveuse. Or, si l'on excite mécaniquement l'une des branches, on provoque une contraction, non seulement dans le segment musculaire correspondant, mais encore dans celui innervé par l'autre branche. Kûhne, à qui on doit cette expérience, l'interprète comme la preuve d'une conduction indifférente, puisque l'excitation peut aller des branches de division à leur tube générateur et de celui-ci à d'autres branches de division.
c) Lorsqu'on excite un nerf moteur sur un point quelconque de son trajet, l'onde nerveuse se propage tant en direction centrale qu'en direction périphérique. Ce qui tendrait à le prouver, c'est la propagation concomitante et dans les deux sens de la variation négative du courant électrique du nerf, à l'état de repos.
d) Après avoir sectionné le bulbe de chats et de singes au-dessous des noyaux de Goll et de Burdach, Sherrington ' excite sur la section inférieure du bulbe, soit par action mécanique, soit par l'électricité, les cordons destinés à ces noyaux ; et malgré tous ses soins pour ne pas irriter la voie pyramidale, il provoque cependant des contractions musculaires : « Pour provoquer ces contractions, dit Sherrington, le courant a eu à descendre par la branche supérieure des racines postérieures ; il a dû rétrograder jusqu'aux collatérales réflexo-motrices, le long desquelles il s'est transporté jusqu'aux neurones moteurs ; il a par conséquent circulé en sens contraire de la marche ordinaire de l'excitation nerveuse, toujours cellulifuge dans toutes les branches de l'axone. » Observons en passant, que cette expérience, dont Sherrington prétend se servir contre la théorie delà polarisation, ne ruine, en réalité, que l'hypothèse de l'impossibilité pour les cylindres-axes de conduire en sens rétrograde, c'est-à-dire l'hypothèse même de 'Van Gehuchten.
1. C. S. Sherrington, Doppelte Leitung im Centralnervensystem. Monatschrift /'. P^ychialr. u. Neurol.,n'' 6, 1897. (Traduction allemande d'une communication faite à la Société royale de Londres.)
2<i Pour nous, la cause de la polarisation dynamique est toute différente Noire hifpoet toute relative : elle est uniquement dans les rapports qui existent entre thèse. les neurones, en d'autres termes, dans le siège de l'entrée de l'excitation dans le neurone. La diversité de structure des deux espèces d'expansions cellulaires n'est donc pas, selon nous, la cause de la polarisation. Nous dirons même que l'inverse seul serait vrai, et que cette diversité structurale, si elle existe réellement, n'est que la conséquence, par adaptation, (le la polarisation préexistante. Ainsi, la polarisation n'aurait rien d'immuable. Expliquons-nous.
Si, à l'état physiologique, la polarisation estaxipèle, c'est-à-dire, si, dans cet état, les courants pénètrent dans le neurone toujours par les dendriles ou le corps pour sortir par le cylindre-axe et ses collatérales, cela dépend simplement des dispositions anatomiques qui existent, à l'état normal, dans chacune des innombrables chaînes réflexes : voies optiques, olfactives, sensitivo-motrices, spinales, etc., dont est constitué le système nerveux. Ces dispositions sont les suivantes :
1° Le premier neurone est en rapport immédiat et seulement par son appareil protoplasmique avec les surfaces sensibles de l'organisme, peau, sens, etc. ;
2° Le dernier neurone est en relation directe par son appareil axile seul avec les surfaces réagissantes, muscles, glandes, etc. ;
3° Les neurones intercalaires sont orientés de fagon que leur appareil dendritique soit articulé avec le cylindre-axe, et les collatérales du ou des neurones précédents et leur appareil axile avec les dendrites ou le corps du ou des neurones suivants.
Dans ces conditions, l'excitation ne peut, manifestement, progresser que dans un sens ; elle ne peut pénétrer dans les neurones successifs que par leur appareil protoplasmique et en sortir que par leur appareil axile.
Mais qu'un changement survienne, par lésion artificielle ou morbide, dans les connexions des neurones, de sorte que la porte d'entrée du courant dans une cellule nerveuse se trouve transportée à son appareil axile, immédiatement le sens du courant changera dans cette cellule et on pourra voir, comme dans les expériences plus haut citées, le courant aller du cylindre-axe au corps de la cellule, ou d'une collatérale à son tronc d'origine.
Plusieurs arguments plaident en faveur de notre hypothèse : i° l'absence de différence appréciable dans la structure entre expansions protoplasmiques fines et axones, entre tubes nerveux sensitifs et tubes nerveux moteurs ; 2° l'invraisemblance de l'hypothèse d'un mouvement ondulatoire ' assez singulier pour ne pouvoir se propager que dans une direction unique et le long d'un conducteur approprié, alors que tous les modes de mouvements
1. Les physiologistes considèrent l'excitation nerveuse comme un mouvement oscillatoire, dont la longueur d'onde est d'environ 18 millimètres, alors que la vitesse de propagation de l'excitation elle-même est de 28 mètres par seconde. On apprécie la longueur d'onde de l'excitation nerveuse par l'étendue de la variation négative, pendant l'excitation électrique d'un nerf. Consulter, pour plus amples détails, les traités de physiologie, par exemple : Forster, A textbook of physiology, et Landois, Lehrbuch der Physiologie des Menschen, etc., ou mieux, la traduction française.
ondulatoires connus: lumière, chaleur, électricité, etc., se transmettent selon toutes les directions dans les corps bons conducteurs; 3° les faits expérimentaux, qui, à l'exemple de ceux que nous avons rapportés ci-dessus, indiquent la possibilité, dans des conditions anormales, il est vrai, d'une conduction rétrograde dans le cylindre-axe; 4° le soin tout à l'ait minutieux qu'a pris la nature d'éviter les contacts entre axones, entre corps et entre expansions protoplasmiques de provenance distincte, par le moyen de la névroglie, par exemple dans la rétine, le cervelet, etc. Ce soin ne se comprendrait absolument pas, si toute communication latérale entre appendices de même fonction était impossible, par essence; 5° enfin, le vaste horizon que, grâce à sa souplesse, notre hypothèse, ouvre à l'interprétation pathogénique des affections nerveuses et de leurs symptômes. Cette hypothèse permet, en effet, d'attribuer ces affections à des perturbations dans le sens, dans l'énergie, dans la régularité des courants, perturbations, qui peuvent avoir des causes fort diverses : la destruction de la névroglie et delà myéline isolantes; le déplacement accidentel des surfaces dans les articvilalions axo protoplasmiques ; la rupture des cylindres-axes ou des dendriles ; l'interposition de leucocytes ou d'épanchements entre les surfaces nerveuses normalement en contact ; enfin, toute autre cause, amenant, comme les précédentes, des bouleversements dans les lieux de pénétration des courants dans les neurones. Que de troubles de la parole, de la motilité, des associations d'idées même trouveraient leur explication, si, un jovir, l'anatomie pathologique, justifiant nos présomptions, parvient à déterminer, pour chacun d'eux, les altérations correspondantes dans le régime des connexions des neurones !
Lapolarisa- q^j y^j^ ^jg quelle utilité peut être la polarisation cellulaire ; on voit
tion dynanu guggj qu'en la créant, en astreignant les courants à n'aller, à l'état normal, queenphy.no- ... ^ , • i
logieet palho- ^^^^ dans une direction toujours la même dans les appendices cellulaires, la
locjie. nature semble avoir eu pour but d'éviter l'accumulation de travail sur le
même conducteur et peut-être l'interférence des ondes nerveuses. Et, en effet, si le sens de la conduction était chose indifférente à l'organisme, pourquoi dans les centres existerait-il deux sortes d'expansions cellulaires, axiles et protoplasmiques? pourquoi, à la périphérie, des voies doubles, l'une pour l'appareil sensitif et l'autre pour l'appareil moteur ? et pourquoi, dans le muscle, deux espèces de tubes nerveux, les uns centrifuges terminés par les plaques motrices, les autres centripètes débutant par les fuseaux sensitifs de Kiihne ? Une voie unique, une seule espèce de fibres provenant d'une seule et même espèce de cellules et desservant tout à la fois les plaques motrices et les terminaisons sensitives, aurait suffi. Mais alors, que de rencontres, de confusions, de conflits se seraient produits entre courants circulant en sens contraire ! Et qui sait si précisément dans lec états pathologiques ces désordres ne se produisent pas, quand à la périphérie, ou dans les centres où elles sont innombrables, des voies doubles, de conduction opposée, mais contiguës et tout à fait distinctes à l'état normal, viennent à se toucher sur un point quelconque ? Alors ces voies doubles deviennent réellement uniques et leurs neurones peuvent être sillonnés simul-
INDUCTIONS TIRÉnS DE LA MORPHOLOGIE ET DES CONNEXIONS DES NEURONES 137
tanémeiil par des ondes directes et rétrogrades, d'où les interférences.
Eu résumé, la polarisation des courants est un phénomène qui est constant seulement dans l'organisme vivant et normal. Elle fait son apparition dans la série animale avec le système nerveux lui-même et n'est que la simple conséquence de la difl'érenciation des tissus en une surface sensible, peau, organes des sens, et une surface réagissante, muscles, glandes. Si, dans le cours de l'évolution animale, la polarisation a pu déterminer, par son existence même, des modifications adaptatives dans la structure des conducteurs, modifications qui l'ont rendue plus aisée et plus constante, cela ne va pas jusqu'à empêcher la possibilité, dans des circonstances accidentelles, d'une propagation des ondes nerveuses en sens inverse.
