MEMBRANE
Toutes les cellules nerveuses du névraxe et des organes sensoriels aussi bien que du sympathique possèdent une membrane d'une extrême ténuité, la membrane fondamentale.
En outre et par-dessus, certains neurones, ceux du sympathique et des ganglions rachidiens sont revêtus d'une seconde membrane toute ditTérente, la capsule conjonclivo-endolhéliale, leur attribut exclusif.
Nous avons donc à étudier deux espèces de naembrane dans la cellule nerveuse.
Membrane fondamentale. — Presque tous les auteurs en nient l'existence. Existence La cellule nerveuse de la substance grise n'est, disent-ils, qu'un organite d'une memcomplètement nu, dont les contours raboteux trahissent l'absence d'enve- brane. loppe, un organite rappelant tout à fait le globule blanc du sang. Cette négation n'est pas fondée. La cellule nerveuse a bel et bien une membrane. Qu'on scrute avec attention, à l'aide d'un objectif puissant, un apochromatique i.3o ou i.4o, la périphérie des cellules nerveuses et l'on parviendra à discerner, non une membrane isolable à proprement parler, mais plutôt une zone limite, une sorte de fine couche de revêtement, semblable à celle que certains auteurs ont signalée sur le cylindre-axe.
Toutes les cellules examinées ne laisseront pas deviner, également, cette Conditions membrane. Certaines conditions favorisent sa perception et donnent, du favorables à même coup, la conviction de son existence. observa-
Ainsi, lorsque, sur une coupe de moelle ou de bulbe colorée par la méthode de Nissl on rencontre des corpuscules nerveux rétractés, et cela arrive assez fréquemment, on est à peu près sûr qu'à leur pourtour on verra une grande vacuole (tig. 4o, A el B). Or, cette vacuole n'existe que par la présence d'une membrane. Et, en effet, si on étudie de très près cette cavité, on voit qu'elle se trouve en dedans d'une pellicule mince, adhérente
lion.
extérieurement au ciment intercellulaire, et libre, lisse, au contraire, intérieurement ou plus ou moins recouverte de ce côté par des parcelles du spongioplasma cellulaire. Nous avons donc, ici, la preuve : i° qu'il existe, à la périphérie des cellules nerveuses, une enveloppe homogène à double contovn% et 2" que cette enveloppe contracte d'étroits rapports avec les trabécules du réseau achromatique du spongioplasma, que nous étudierons plus loin.
Dans la rétine, imprégnée au bleu de méthylène d'Ehrlich, certaines
FiG. .39. — Cellule du lobe cérébro-électfique de la torpille. Coloration par le liquide
de Boveri et dissociation.
a, membrane, légèrement écartée du protoplasma ; — 6, anneau de ciment ; — c, branche nerveuse collatérale; — J, disque de soudure ou de ciment dans un étranglement deRanvier; — e, étranglement ou région de l'axone dépourvue de myéline.
cellules, et en particulier les ganglionnaires géantes, attirent tout de suite les regards par le vif contraste de leur couche corticale intensément colorée avec le fond pâle de leur protoplasma. Il s'agit là, encore, d'une enveloppe, d'une membrane, et non d'un simple dépôt superficiel de matière tinctoriale. Il n'y a pas à en douter, car, tout comme dans le cas iirécédent, sur bien de ces cellules on voit la coque périphérique, écartée, séparée du protoplasma inclus, auquel cependant quelques trabécules spongioplastiques la relient souvent encore. Il n'est pas rare, non plus, d'observer, dans le lobe cérébro-électrique de la torpille, des cellules, qui, colorées par la
STRUCTURE DE LA CELLULE NERVEUSE
méthode de Boveri', présentent une membrane brun foncé, éloignée en quelques points et à des degrés divers du protoplasma, qu'elle enclôt. En a, sur la figure 89, le fait est particulièrement visible.
Ce sont là des preuves directes, palpables, de l'existence de la membrane cellulaire. Nous pourrions nous dispenser d'en donner d'autres, de déductives, par exemple, s'il n'était toujours nécessaire d'en fournir un surcroît, pour anéantir des affirmations erronées, mais tenaces. Nous les tirerons : 1° de la production des varicosités sur les branches délicates des expansions protoplasmiques ; 2° du déplacement des amas chromatiques du protoplasma cellulaire, déplacement que la fixation à l'alcool absolu provoque aisément sur un grand nombre de cellules, et 3° de certains phénomènes, observables dans les états pathologiques de la cellule nerveuse. Pour ce qui est des varicosités, si on nie la présence d'une fine pellicule
FiG. 40. — Cellules du noyau ventral ou antérieur de l'acoustique. Fixation par l'alcool absolu et coloration par la méthode de Nissl (Apochr. 1,60, Zeiss)
a, membrane rcartée du protoplasma ; — 6, Irabécules isolées du spongioplasma ; c, appendice dendrilique, dans lequel la chromatine protoplasmique s'est accumulée.
Preuves déduc tives de r e X i s t en ce d'une membrane cellulaire.
imilante, d'une membrane en un mot, à la périphérie des appendices dendritiques où ces varicosités se produisent, comment concevra-t-on que la substance cyanophile demeure toujours dans ces appendices et ne fuse que d'une façon tout à fait exceptionnelle, au dehors, c'est-à-dire, dans l'espace péricellulaire ? et cela, malgré la liquidité ou semi-liquidité évidente de cette substance, qui s'accumule parfois en gouttes énormes, malgré, encore» l'altération certaine que ces appendices éprouvent par leur longue exposition à l'air, avant la fixation du tissu nerveux.
Il serait tout aussi malaisé, sinon même impossible, d'mterpréter autrement que par l'existence d'une membrane frontière, la rétention de la chromatine protoplasmique dans les cellules, lorsqu'elles sont fixées par l'alcool. Au lieu d'émigrer et de se concentrer, en masse, en un point éloigné de la cellule, au voisinage d'un appendice protoplasmique et dans cet appendice
1. Fixation et coloration par un liquide composé de parties égales de solutions ■d'acide osmique à 1 p. 100 et de nitrate d'argent au môme taux.
lui-même, comme on en voit deux beaux exemples sur la figure 4o en C, la substance chromatique, chassée par l'alcool absolu, devrait, en effet, s'il n'y avait pas d'obstacle, s'extravaser et sortir des limites du champ cellulaire.
Enfin, pour les mêmes motifs, on est forcé d'accepter l'existence de cette membrane, quand on étudie les phases diverses des altérations de la cellule nerveuse au cours de certains états pathologiques. Dans les chromatolyses, déterminées, par exemple, par la section des cylindres-axes et caractérisées par l'augmentation considérable du suc intracellulaire, le noyau est repoussé tout contre la périphérie de la cellule; il rompt même la régularité de ce contour par la saillie qu'il y fait, mais il ne sort pas (fîg. 72). Pourquoi donc n'est-il pas expulsé ? sinon parce qu'une barrière membraneuse s'y oppose.
Il exist^^onc autour de la cellule nerveuse et de ses expansions une membrane, et cela est hors de doute, malgré les dénégations de presque tous les auteurs.
Cette membrane n'est pas particulière à quelques neurones; c'est une propriété générale, sans aucune exception, comme nous l'avons toujours affirmé ^ Car, depuis 1888, époque où nous la signalions dans le lobe cérébro-électrique de la torpille-, Renaut-^, dans ses observations sur la rétine colorée au bleu de méthylène, et nous-même dans nos recherches sur la moelle, le cerveau, le cervelet, par le procédé d'Ehrlich-Belhe et la méthode de Nissl '', l'avons constamment retrouvée.
Aspect, sf rue- Quel est l'aspect et la structure de cette membrane ? Seuls, des objectifs '"'^^^ Z' d'un pouvoir résolvant élevé, tel qu'un apochromatique 1,60 à immersion
pue e (e a ^j^^j^g monobromure de naphtaline, parviennent à nous l'apprendre. A tramemhrane. - r > i rr
vers de semblables systèmes optiques, les membranes, même les plus fines, des cellules colorées par la méthode de Nissl apparaissent avec un double contour indubitable et semblent être, en outre, d'une grande homogénéité.
Quant aux propriétés de cette membrane, les faits mêmes qui nous ont aidé à prouver sa réalité, les dénotent : elle est extensible, puisqu'elle se laisse distendre par les varicosités que forme le suc cellulaire augmenté et parle noyau repoussé; elle est élastique aussi, puisque, inversement, elle revient sur elle-même, toujours collée sur le spongioplasma, quand celui-ci se contracte pour une raison ou pour une autre. Et si, parfois, elle ne suit pas, dans son entier, les mouvements de retrait de ce spongioplasma, ainsi qu'il appert de la figure 4o, peut-être faut-il mettre cette apparente infraction locale sur le compte d'adhérences intimes, établies entre elle et les arborisations nerveuses qui l'entourent.