Cajal, Elementos de histologîa normal, 1895, p

2. Cajal, Nota sobre la estructura de los tubos nerviosos del lôbulo cérébral eléctrico del torpédo. Rev. Irimeslr. de Hislol. norm. y patol., n° 2, 1888.

3. Renaut, Sur les cellules nerveuses multipolaires et la théorie du « Neurone ». Bulletin de l'Acad. de Médecine de Paris, séance du 5 mars 1895.

4. Cajal, Estructura del protoplasma nervioso. Reu. trim. niicr., ano I, numéro 1, 1896. — Nouvelle contribution à l'étude histologique de la rétine, etc. Journ. de l'Anal, et de la Physiologie, t. XXXII, 1896.

STRUCTURE DE L\ CELLULE NERVEUSE

Capsule conjondivQ-endothéliale ou adventice. — Nous devrions maintenant aborder dans ses détails l'étude de la seconde membrane, de cette capsule protectrice, formée d'un endothélium mêlé de quelques cellules conjonctives (fig. 49, c). Mais en raison même de son défaut d'universalité, puisqu'elle n'est attribut supplémentaire que des neurones inclus dans les ganglions rachidiens et les ganglions sympathiques, nous croyons mieux faire en en retardant l'étudejusqu'au moment où nous traiterons de ces ganglions.

Réseaux péricellulaires. — De divers côtés, on a signalé, autour du corps de la cellule nerveuse, l'existence de plexus fibrillaires et même de véritables enveloppes homogènes, qui protégeraient ce corps ou l'isoleraient des fibres nerveuses environnantes. Nous-mème avons décrit, il y a longtemps \ une écorce inégale, marquée de lignes et d'impressions irrégulières, autour de quelques cellules et en particulier autour du corps des cellules de Purkinje, dans le cervelet; nous considérions cette écoçce comme un ciment péricellulaire spécial, colorable par la méthode de Golgi. Plus tard ^, en examinant des cellules pyramidales du cerveau du chat, imprégnées par le bleu de méthylène, puis fixées par le molybdate d'ammoniaque, nous eûmes l'occasion de remarquer, à leur surface, un reticulum dont il nous fut fort difficile d'indiquer la nature. Golgi eut le mérite d'appeler l'attention sur cet appareil réticulaire ^. Le premier, il en donna une description exacte, qu'il puisa dans des préparations obtenues par une légère modification de sa méthode ''. Veratti et d'autres élèves de Golgi confirmèrent l'existence de ce réseau dans d'autres sortes de cellules nerveuses.

On peut voir, sur la figure 4i, ce réseau péricellulaire sur deux cellules cérébrales du chat adulte ; il est dessiné d'après une préparation au bleu de méthylène. Les travées de ce reticulum sont minces, courtes et aplaties; leur

Réseau décrit par Cajal.

Description exacte de ce réseau par Golgi.

1. Cajal, a propos de certains éléments bipolaires du cervelet, etc. Intern. Monatschrift f. Anal. u. Physiol., Bd. VII, 1890.

2. Cajal; Las celulas de cilindro-eje corto de la capa molecular del cerebro. Rev. irim. microgr., t. II, 1897. — La red superficial de las células nerviosas centrales. Rev. trini. microgr., t. III, 1898.

3. Golgi, Inlorno alla slruttura délie cellule nervose. Bollettino delta Società medico-ciiirurgica di Pavia, 1898.

i. Tous les auteurs attribuent à Golgi la découverte du réseau superficiel, et Bethe l'appelle même réseau de Golgi ; Athias seulf'dans son livre récent, nous attribue une part de priorité dans cette découverte. En effet, si nous venons de reconnaître que Golgi est le premier à avoir donné une description précise du reticulum péricellulaire, qu'il nous soit permis de rappeler que le fait môme de l'existence de ce i-eticulum fut signalé par nous une année avant (1897), à l'occasion de notre travail sur l'application du bleu de méthylène à l'imprégnation des cellules cérébrales. Voici, d'ailleurs, le passage où il en est question : « Parfois, le bleu de méthylène se dépose seulement à la surface des cellules quand on fixe par le procédé de Bethe; il dessine alors une membrane parsemée de vacuoles claires. Cet aspect réticulaire est souvent très beau sur les corps des neurones pyramidaux appartenant à des coupes perpendiculaires, fraîches et imprégnées par le procédé de la lubrification. Nous ne nous hasarderons pas cependant à conclure de cet aspect et sans autres recherches à la structure fibrillaire et réticulée de la fine enveloppe des cellules nerveuses. « S. R. Cajal, Las celulas de cilindro-eje corto de la capa molecular del cerebro. Rev. trim. niicrogràf, t. II, 1897.

5. Veratti, Su alcuna particolarità di strutlura dei centri acustici nei mammiferi, Pavia, 1900.

apparence est hyaline ou finement granuleuse ; elles sont anastomosées et forment des mailles serrées qui, d'ordinaire, n'ont pas plus d'un a d'étendue. Le bleu de méthylène colore les travées en bleu foncé ; les mailles arrondies ovoïdes ou polyédriques, restent, au contraire, incolores ou fort pâles. Ce reticulum, aplati, entoure toute la cellule comme d'une membrane et .se montre parfaitement délimité, tant en dehors qu'en dedans. Il se prolonge sur les dendrites jusqu'aux premières et tout au plus jusqu'aux deuxièmes divisions. Habituellement, les travées pâlissent à peu de distance du corps cellulaire et leur imprégnation cesse tout à fait sur les fines branches; le cylindre-axe n'en présente pas la moindre trace. Parfois, surtout lorsque le

FiG. 41. — Cellules à cylindre-axe court du cerveau; chat adulte. Méthode d'Ehrlich a, travées du réseau péiicellulaire ; — c, appendices épineux.

corps cellulaire est entouré d'un espace vide, on voit naître, à angle droit de la face externe du réseau, des appendices en formes d'épines. D'après S. Meyer \ ces appendices entreraient en communication avec des arborisations nerveuses terminales. Selon Donaggio ^ et Held ^, elles se continueraient, au contraire, avec des fibrilles névrogliques. Dans les préparations que nous avons obtenues, par une méthode analogue à celle de Meyer, nous avons toujours vu les appendices se terminer librement ; ils ne contractent aucun rapport avec des ramifications nerveuses, qui, au reste, ne

1. S. Meyer, Ueber centrale Neuritenendigungen. Arch. f. mikros.Anat., Bd. LIV, 1899.

2. Donaggio, Nuove osservazioni sulla struttura délie cellule nervose. Rev. sperim. di Frenialria, Reggio-Emllia, 1899. — Sulla presenza di sottili fibrille Ira le maghc del reticulo periferico nella cellula nervosa. Bibliographie analomique, fasc. 4, 1901.

3. Held, Ueber den Bau der grauen und weisscn Substanz. Arch. f. Anal. u. Physiol. Ariat. Ablheil., 1902.

STRUCTURE DE LA CELLULE NERVEUSE

sont jamais imprégnées par le bleu de méthylène en même temps que le reticulum.

Quelques auteurs décrivent d'autres détails au réseau péricellulaire. Ainsi, Donaggio croit avoir vu, en se servant d'une technique spéciale au bleu de méthylène, chaque maille du réseau divisée en mailles plus petites par des trabécules extrêmement fines. Il croit aussi avoir observé que certaines de ces dernières se dirigent vers un granule central, qui correspond vraisemblablement aux épaississements du plexus nerveux péricellulaire signalés par Held, puis constatés par Bethe et Auerbach. Ce sont là, pour nous, de simples accidents de préparation.

Quelle est la nature du reticulum péricellulaire dont il vient d'être question? est-ce d'abord une disposition anatomique réelle ? et s'il en est ainsi, ce reticulum est-il nerveux ou névroglique ? Ces questions prouvent par elles-mêmes que l'on est fort loin de les avoir résolues.

Golgi pense que le réseau n'a rien de commun avec les fibres nerveuses et que, peut-être, c'est un appareil de soutènement ou de protection formé par de la neurokératine. Suivant Bethe qui en a fait une bonne étude, ce reticulum est neurofibrillaire et en continuité avec les fibres nerveuses ; c'est là une opinion partagée par S. Meyer. Pour Held et Donaggio, enfin, il s'agit d'une dépendance de la névroglie, en continuité avec ses astrocytes; c'est donc, à leur avis, une sorte d'appareil de soutien et peut-être aussi de nutrition des cellules nerveuses.

Incontestablement, ce réseau n'entre point en rapport ni avec les fibres nerveuses, ni avec les neurofibrilles intracellulaires. On peut s'en convaincre d'abord par son incolorabilité aux méthodes de coloration électives des neurofibrilles, c'est-à-dire aux techniques de Donaggio, Cajal, Lugaro, etc., ensuite par l'impossibilité où l'on se trouve d'apercevoir ses relations dans les préparations effectuées par le procédé même de Belhe. Au reste, ce réseau ne présente nullement l'aspect des fibres nerveuses terminales, puisque les travées sont lisses, hyalines, dépourvues de varicosités et sans ramifications. En outre,, il ne s'imprègne par le bleu de méthylène et le chromate d'argent que si ces . derniers n'ont pas coloré les arborisations cylindre-axiles. Le réseau péricellulaire n'est donc pas nerveux. Nous n'admettons pas davantage qu'il soit névroglique, car il ne se continue jamais avec les bras des cellules de Deiters et n'offre aucun des caractères morphologiques et histochimiques de celles-ci. S'il nous était permis de proposer une autre solution, en attendant celle qui doit être définitive, nous dirions, comme nous l'avons fait ailleurs, que ce réseau est dû à la coagulation d'une substance dissoute dans le liquide péricellulaire. Plusieurs faits militent en faveur de cette manière de voir : la présence de réseaux plus ou moins semblables dans les substances grise et blanche, leur production accidentelle, l'irrégularité de leurs formes, la formation de réticulations analogues dans les vaisseaux sur les préparations effectuées par la méthode de Belhe, enfin leur apparition dans les coupes imprégnées au bleu de méthylène et uniquement sur les cellules tuées rapidement par un excès de réactif, c'est-à-dire sur les corpuscules voisins des vaisseaux et capillaires, qui ont reçu une forte injection de matière colorante.

Il est un autre réseau que Held ^ décrit et dessine autour d'un grand nombre

1. H. Held, Beitrage zur Structur der Nervenzelien und ihrer Fortsatze. 3"- Abhand lung. Arch. f. Anai. u. Physiol. Anat. Aljtheil. Supplemenlband, 1897.

Nature de ce réseau.

Opinions de Golgi, Bethe, S. Meyer, Held, Donaggio.

Notre opinion.

Réseau de Held.

Noire opinion.

de cellules du noyau dentelé, du noyau de Deiters, du ganglion ventral de l'acoustique. Ce réseau très épais, formant membrane, serait, d'après ce savant, en continuité avec des fibrilles nerveuses terminales des nids périceilulaires. Or, ce réseau correspond exactement au plexus nerveux péricellulaire découvert par nous, il y a nombre d'années, dans le noyau rouge, celui de Deiters, autour des cellules de Pui kinje, etc. ; il correspond aussi aux plexus trouvés dernièrement par notre assistant Lavilla * dans l'olive accessoire supérieure interne. Held a donc commis une erreur, parce qu'il a pris de simples superpositions défibres pour des anastomoses et parce qu'il a pris à la lettre les résultats de l'imprégnation par la méthode de Golgi. Nous avons depuis longtemps démontré qu'il fallait peu se fier au chromate d'argent dans la coloration des plexus périceilulaires, car il possède souvent la même affinité pour les fibrilles terminales du plexus que pour le ciment conducteur péricellulaire dans lequel ces dernières sont baignées. Aussi, est-il fréquent de voir des précipités, qui, non seulement réunissent les filaments isolés et semblent en former des réseaux, mais comblent jusqu'aux mailles de ces réseaux. La méprise est si aisée, d'ailleurs, que nous-mème avions commis la faute de prendre, dans le noyau du corps trapézoïde, des plexus de fibres indépendantes pour une couche péricellulaire presc{ue continue (Calices de Held).

PROTOPl ASMA

.S'a quaniilé; à quelle règle elle obéit.

Consislance:

opinions diverses sur ses réactions chimiques.

Structure et parties consti-

En dedans de la membrane fondamentale commune se trouve le protoplasma, contenant lui-même le noyau. Aucune cellule nerveuse, pourvu qu'elle soit dans une intégrité parfaite, ne manque de ce proloplasma. Seule sa quantité varie, et même dans de grandes proportions. Telles cellules, les grains du cervelet, par exemple, en ont si peu autour de leur noyau que celui-ci semble constituer lout le corpuscule. Telles autres, au contraire, et nous pouvons citer les neurones moteurs de la moelle, en possèdent, par contre, en abondance. Celte diversité quantitative n'est pas chose de hasard; elle a des raisons, que voici formulées en une règle générale : Plus les expansions dendritiques auxquelles un neurone donne naissance sont volumineuses et mullipliées, plus le protoplasma du corps de ce neurone est copieux.

Quelles sont les propriétés de ce protoplasma? De consistance, nous savons qu'il est demi-liquide, mais de réaction chimique, nous ignorons quel il est exactement. Acide, à en croire Geschleiden, Liebreich, Heidenhain et Edinger ; alcalin, d'après Langendorf L'acidité n'est pas le fait des cellules nerveuses, en pleine vie, prétend même cet auteur, mais des cellules mortes ; les cellules vivantes sont toujours alcalines. Ainsi, serait élucidée cette contradiction.

Passons à une question plus importante, la structure de ce prptoplasma. Lorsqu'on examine des cellules nerveuses pleines de vie, il est impossible

1. Lavilla, Algunos detalles c oncernientes â la estructura de la oliva superior y focos acùsticos. Rev. trlm. micr.. t. 111, fasc. 2, 1898.

2. Langendorf, Die chemische Réaction der grauen Substanz. Neurol. CentralbL,

STRUCTURE DE LA CELLULE NERVEUSE

de découvrir, dans leur protoplasma, trace d'une structure quelconque. Tout au plus, et encore faut-il pour cela mettre à contribution les objectifs les plus pénétrants, parvient-on à relever de ci, de là, éparses dans le corps cellulaire, et en apparence sans dépendance mutuelle aucune, quelques fines granulations. Vient-on, au contraire, à étudier des cellules nerveuses dont le protoplasma s'est coagulé soit spontanément par la mort, soit artificiellement par l'action de réactifs fixateurs : alcool, formol, acide chromique, chromate, elc, alors cette masse, tout à l'heure homogène, semblait-il, ou à rares et fins granules, se diversifie d'une manière surprenante ; une organisation des plus complexes s'y révèle, el, grâce à la différence de leur

luantes duproloplasma coagulé spontanément ou arlificiellenient.

FiG. i'2. — Cellules pyramidales profondes du cerveau du lapin. Méthode au nitrate d'argent réduit.

A, canalicules intraprotoplasmiques de Golgi et Holmgren, en section optique superficielle; — B, les mêmes, en section optique équatoriale; — C, cellules pourvues d un bâtonnet intranucléaire.

aptitude à prendre les matières colorantes et à d'autres traits que nous apprendrons à connaître, on y distingue : un appareil tiihuleux, une charpente ou squelette protoplasmique , un réseau neurofihrillaire, des amas et grains dits chromatiques, à cause de leur avidité pour les couleurs, un suc protoplasmique, translucide, anhysle, et des inclusions, au nombre desqtielles nous citerons, surtout, les taches pigmentaires el les granulations fuschsinophiles d'Altmann et Held. Et ce n'est pas tout, au moins pour certains neurones, ceux des ganglions spinaux ; car Lenhossék y a décelé encore un amas spécial qu'il a pu identifier avec le centrosome de toute cellule capable de mitose.

Découvert par Golgi.

Aspect el caractères; opinions diverses.

Appareil tubuleux du protoplasma. — Nous devons à Golgi ' la découverte d'un appareil réticulaire spécial dans le protoplasma des cellules nerveuses; c'est en modifiant quelque peu sa méthode au chromate d'argent, que ce savant a mis en évidence ce réseau, situé autour du noyau et plus ou moins éloigné de la membrane. 11 a ainsi pu le voir dans un grand nombre de cellules nerveuses et, en particulier, dans les cellules des ganglions rachidiens, dans les cellules motrices de la moelle et dans les neurones du bulbe et du cervelet.

Cet appareil est constitué, comme le montre la figure ^2, par des travées relativement grosses, massives d'apparence et disposées en réseau à mailles polygonales ou arrondies -. Ce reliculum, tout à fait indépendant des amas

FiG. 43. — Réseau tubuleux iiitraprotoplasinique dans diverses cellules nerveuses de la moelle épinière du chien âgé de 8 jours. Méthode au nitrate d'argent réduit.

A, grosse cellule funiculaire; — B, C, D, petites cellules funiculaires.

chromatiques, laisse dans les cellules des ganglions une grande partie de la périphérie du protoplasma inoccupée. Il Ti'en est plus de môme dans les centres, car, d'après les recherches de Golgi et la confirmation que Soukha-

1. Golgi, Bail, delta Sociel. med.-ctiirur. di Pavia, aprile 1899.

2. D'après les récents travaux de Veratti, Sanchez et Holmgren, cet appareil tubuleux est simplement l'homologue du système tubuleux terminal très fin, que nous avons découvert, en 1890, dans les muscles des insectes, grâce à la méthode de Golgi. Il s'agirait donc là d'une disposition cytologique générale présentant des modifications et des adaptations correspondant à la structure et à l'activité fonctionnelle de chaque sorte de cellules. Voir :

S.R. Cajal, Coloration, parla méthode de Golgi, des terminaisons des trachées et des nerfs dans les muscles des ailes des insectes. Zeitschr. f. wiss. Miftros. ,Bd.'Vll, 1890.

Veratti, Ricerche sulla fine structura della fibra muscolare striata. Memorie del R. institut, lomb. di scienz. e lelt., vol. XIX, série III, 1902.

Holmgren, Ueber die Trophospongien der quergestreiften Muskelfasern, etc. Arch. f. milîros. Anal., etc. Bd. LXXI, 1907.

Sanchez, L'appareil réticulaire de Cajal-Fusari des muscles striés. Travaux du Lab. de recti. hiol., etc., t. Y, fasc. 3, 1907.

STRUCTURE DE LA CELLULE NERVEUSE

noff ' et nous - en avons donnée, ce reliculura embrasse la presque totalité du protoplasma des cellules multipolaires et envoie môme des expansions, qui se terminent librement à l'origine des grosses dendrites. Pour Golgi, chaque travée forme un filament massif. Veratti et d'autres élèves de Golgi partagent cette opinion.

Les observations de Holmgren effectuées à l'aide de diverses méthodes, sont cependant contraires à cette manière de voir. Cet histologiste a démontré, en effet, qu'il ne s'agit pas là d'une charpente massive, mais d'un système de canaux ou de sinus anastomosés, dans lesquels on peut distinguer un contenu et une enveloppe.

Holmgren admet, en outre, que ces tubes entrent en communication avec l'extérieur et sont, pour ainsi dire, un prolongement intraprotoplasmique des espaces lymphatiques péricellulaires. Malgré l'avis favorable de Retzius et de Studnicka*', qui ont, eux aussi, constaté l'existence de l'appareil tubuleux dans les corpuscules des ganglions spinaux, nous croyons cette communication purement hypothétique ; au reste, elle n'a pas été aperçue par 'Veratti et Negri au moyen de la méthode de Golgi, ni par Kopsch et Misch qui ont employé une méthode spéciale d'imprégnation à l'acide osmique, pas plus d'ailleurs que par Sanchez, dans les cellules épithéliales des invertébrés.

Ce réseau tubuleux ne se trouve pas seulement dans les cellules ner-

1. SouKHANOFF, Sur le réseau endocellulaire de Golgi dans les éléments nerveux de l'écorce cérébrale. Le Néuraxe,\o\. IV, 1903.

8. S. R. Cajal, Un sencillo método de coloraciôn de las neurofibrillas, etc. Trab. del Lab. deinv. bioL, t. II, 1903.

3. Veratti, -Ueber die feinere Structur der Ganglienzellen des Sympathicus. Anal. Anzeiger, 1898. — Su alcune particularilà di struttura dei centri acustici nei mammiferi, etc. Pisa, 1900.

4. Holmgren, Ueber die Trophospongien der Darmepithelzellen. Anal. Anzeiger, n° 21, 1902. — Ueber die Trophospongien der Nervenzellen. Anal. Anzeiger, Bd. XXIV, 1904. — Ueber die Trophospongien der Nebenhodenzellen und der Lebergangzellen von Hélix pomalia. Anal. Anzeiger, Bd. XXII, 1902.