Flemming, Loc. cit

Nissl nous la montrent, ou bien s'agit-il, comme le pense Held, d'une substance, au contraire, liquide, uniformément répandue dans tout le corps, et précipitable en amas par les réactifs, comme l'albumine par l'acide nitrique ? Une réponse catégorique n'est pas encore possible. Certes, la substance basophile est d'une extrême délicatesse. Nous eu avons pour preuve le phénomène suivant, facile à observer en maintes cellules fixées par l'alcool absolu : le déplacement et la concentration de cette substance vers le pôle profond du corps protoplasmique (fîg. 4o, c), phénomène dù aux courants de diffusion, provoqués eux-mêmes par la pénétration du réactif et auquel nous avons fait précédemment allusion à propos de la membrane. Mais cela n'implique point, d'une façon absolue, la liquidité du substratum basophile, et les déplacements pourraient aussi bien s'effectuer, la matière étant visqueuse, mais partiellement indépendante du spongioplasma qui l'inclut. D'ailleurs, n'est-on pas en droit de conclure plutôt à la préexistence des amas chromatiques, quand on se rappelle la forme si spéciale de leurs fuseaux dans les expansions protoplasmiques et leur situation en des régions qui ne sont point directement parcourues par les ondes nerveuses?

2° Type cellulaire arkyochrome ou à chromaline réticulée. — Ce terme n'est pas rigoureusement vrai, car il n'existe point de cellules dont le reticulum spongioplastique soit, en entier, incrusté de chromatine. Il indique seulement qu'il existe des corpuscules où les amas chromatiques, ténus et irréguliers, sont fixés non seulement aux nœuds du spongioplasma, mais encore à ses travées, qu'ils recouvrent sans orientation bien précise. Ce type cellulaire n'est pas complètement distinct; toutes sortes de transitions le rattachent au type précédent, muni d'amas volumineux et nettement individualisés.

Nous aurons un bon échantillon de chromatine réticulée dans les cellules du noyau ventral de l'acoustique. Dansées éléments, le spongioplasma est disposé en un réseau touffu, dont les travées sont chargées de petits grains chromatiques extrêmement fins, presque uniformément répartis. Mais, au niveau des nœuds, ces granules se réunissent en plus grand nombre et constituent des amas plus ou moins volumineux.

Un second type de cellules à chromatine réticulée nous est fourni par les cellules de Purkinje du cervelet. Ici, toutefois, les grands amas commencent déjà à se montrer, soit sous la forme de cette masse semi-lunaire ou triangulaire qui coiffe le noyau du côté de la base de la grande expansion protoplasmique, d'où son nom de capuchon nucléaire ; soit, comme chez l'homme, sous l'aspect de blocs volumineux, fusiformesou irréguliers, situés à la périphérie du corps ou dans l'épaisseur de l'expansion protoplasmique même. La cellule de Purkinje forme donc un passage entre le type de cellules à chromatine réticulée et celui à gros amas.

3° Tyjje cellulaire gryochrome . — Nous en avons le prototype dans les cellules des ganglions rachidiens. Ici, la chromatine est rare, fragmentée en granules ou grains, petits, irréguhers, anguleux, jetés, sans ordre aucun, à travers tout le protoplasma. Mais cette apparence de la chromatine, le nombre et le volume de ses grains ne sont pas les mêmes dans les cellules d'un

STRUCTURE DE LA CELLULE NERVEUSE

même ganglion, à plus forle raison dans celles des ganglions d'espèces animales différentes. Ainsi, les cellules ganglionnaires du chien et du chat renferment, selon Lenhossék, de gros blocs chromatiques, disposés souvent en couches concentriques, tandis que celles du bœuf sont parsemées, en tous sens, d'amas de même volume. Les cellules de l'homme, d'après un travail du même auteur, se distinguent par une zone de protoplasma, sise à la périphérie et dépourvue de grains chromatiques. Chez le lapin, cette absence chromatique s'observe, au contraire, à l'entour du noyau (fig.49, 6). Mais dans toutes les cellules, sans exception, le cône d'origine du cylindreaxe ne montre pas trace d'amas chromatiques, tout comme dans les cellules motrices. Son aspect est, aussi, plus ou moins fibrillaire et sa base hémisphérique, incolore, semble emboîtée dans une fossette de même taille du spongioplasraa coloré ; une ligne courbe établit une démarcation nette entre les deux.

Quant à la partie achromatique de ce type cellulaire, l'accord des savants est loin d'être encore fait. Nous aurons occasion plus tard de donner par le menu toutes les opinions émises à son propos. Pour le moment, nous retiendrons seulement que les observations effectuées par nous à l'aide des méthodes neurofibrillaires donnent raison à Flemming,Dogiel, Levi'.Cox et Btihler. Ces auteurs croient que ces parties achromatiques sont pleines de fibrilles indépendantes, et cela est vrai, comme nous le verrons par la suite ; mais il se pourrait aussi qu'il y eût un véritable spongioplasma, â

mailles polygonales, à travées orientées en tous sens, granuleuses, ondulées, plus ou moins épaisses, servant de trait d'union entre les petits blocs chromatiques.

4° Type cellulaire périchrome. — Un certain nombre de neurones : les éléments de la portion interne du ganglion de l'habenula, les corpuscules de la couche moléculaire du cervelet, un grand nombre des cellules de la substance de Rolando sont très pauvres en protoplasma. Dans ces neurones à protoplasma rare, les amas chromatiques affectent deux positions et deux tailles diverses. Ils sont ou petits et collés immédiatement en dedans de la membrane de la cellule, de sorte qu'un espace annulaire passablement large,

FiG. 49. — Cellule unipolaire d'un ganglion rachidien du lapin. Fixation au suljlimé, coloration par le Nissl.

a, axone ; — 6, zone périnucléaire, pauvre en amas ; — c, capsule ; — d, réseau de llnine du noyau ; — e, amas périnucléolaires de nucléine basique ou amas de Levi.— Le protoplasma de la cellule est semé d'amas chromatiques irréguliers.

1. LEvr, Conlributo alla fisiologia délia cellula nervosa. Rivisla di palologia neruosa e mentale, 1896.

Théories diverses sur le rôle physiologiquedesamas chromatiques .

Théorie de Marinesco ; les amas chromatiques chargés d'augmenterla tension des courants à leur passage à travers la cellule.

transparent et réservé au passage des courants se trouve compris entre la membrane en dehors et le noyau en dedans; ou bien ils sont relativement volumineux, en forme de triangles ou de demi-lunes et disposés tout autour du noyau, en collerette, leur pointe étant dirigée vers la base de l'expansion protoplasmique principale ; c'est le cas surtout pour les cellules de la substance de Rolando.

Signification des amas chromafophiles. — • Dans l'état actuel delà science on ne peut encore attribuer un rôle physiologique bien déterminé à la matière basophile du protoplasma. Toutes les opinions émises à ce sujet ne sont que de pures hypothèses, car ni l'étude des altérations éprouvées par cette matière dans les divers états pathologiques, ni celle des modifications que l'on surprend dans les cellules fixées pendant leur activité fonctionnelle et à des périodes différentes de cette activité ne permettent aucune conclusion ferme et définitive. Néanmoins, nous allons exposer celles de ces théories qui offrent le plus de vraisemblance.

Pour Rosin, les amas chromatiques ne sont que des inclusions protoplasmiques, absolument comparables aux granulations basophiles signalées par Ehrlich dans les leucocytes et les labrocytes {Maslzellen).

Benda considère ces amas comme du protoplasma cellulaire resté embryonnaire, indifférencié et les oppose aux fibrilles, protoplasma intercalaire devenu adulte, différencié et chargé delà fonction conductrice.

D'autres savants font de ces amas des dépôts de substance alimentaire ou encore quelque chose comme un ferment dont le neurone ferait emploi pendant ses périodes d'activité ; ainsi, Van Gehuchten '. Pour lui, ces amas représentent des matériaux de réserve, accumulés dans le spongioplasma cellulaire pendant la phase active du neurone; quand le neurone est atteint dans son intégrité anatomique ou troublé dans ses fonctions, ces matériaux sont susceptibles de se désagréger et de se dissoudre.

Marinesco^ a une tout autre théorie. La cellule nerveuse, à son sens, est fonctionnellement divisible en deux parts : l'une, figurée par les amas chromatiques, volumineux dépôts d'une matière douée de haute tension chimique et qu'il appelle kinéloplasma ; et l'autre, formée par les fines granulations chromatiques et le réseau du spongioplasma, ensemble qu'il considère comme l'appareil conducteur exclusif des courants. Cela étant, voici comment les choses se passeraient à l'état normal. L'onde nerveuse apportée par les expansions proloplasmiques, le pôle récepteur du neurone, n'arrive d'ordinaire au corps que sous une basse tension. Mais, à son passage, près ou entre les amas, unis, comme nous l'avons démontré, au réseau spongioplastique incolore ou conducteur, l'énergie de Tonde augmente, et lorsque celle-ci atteint l'axone ou pôle émissif de la cellule et le par-

1. V. Gehuchten, Le système nerveux de l'homme, 2° édit., Louvain, 1897. — L'anatomie fine de la cellule nerveuse. Rapport présenté au Congrès international de Moscou, 26 août 1897.

2. Marinesco, C. B. de l'Acad. des sciences, avril 1897. — La Presse médicale, 16 juin 1897. — Pathologie de la cellule nerveuse. Rapport présenté au Congrèsinternational de médecine de Moscou, août 1897.

STRUCTURE DE LA CELLULE NERVEUSE

court, la tension est parvenue à son maximum. A l'état pathologique, certains poisons, comme la strychnine, la toxine tétanique, en se combinant avec les éléments chromatophiles, donneraient lieu à une augmentation de la tension des courants nerveux, à un grand dégagement de force nerveuse ; d'autres, au contraire, agissant en sens inverse, dissolvant d'emblée et détruisant les amas chromatophiles, provoqueraient un abaissement de tension dans les courants qui traversent la cellule et détermineraient de la débilité nerveuse, des parésies, des paralysies.

Au milieu d'opinions si diverses, il est bien difficile de choisir. Leur variété même prouve notre ignorance. Le fait capital, les conditions chimiques qui déterminent la transmission de la décharge nerveuse nous restent totalement inconnues. Et par malheur, nous ne pouvons pas môme, par analogie, transporter au tissu nerveux les inductions qu'on pourrait tirer du fonctionnement des matières basophiles contenues dans d'autres tissus et cellules. Jusqu'à présent, nul, en etîet, n'est parvenu à jeter quelque lumière sur les fonctions des granulations chromatiques des leucocytes, des labrocytes ou Mashellen d'Ehrlich, des myéloplaxes, etc. La seule donnée positive, qui nous permettrait quelque conjecture sur la physiologie des amas chromatophiles nerveux, est le fait suivant : pendant la période d'activité des neurones les amas se résorbent. Si ce fait était établi sur des bases irréfutables, et plusieurs auteurs croient l'avoir démontré, il ne nous resterait plus qu'à proclamer la grande vraisemblance de la théorie de Marinesco. Une autre observation viendrait encore plaider pour elle. Lorsque les conducteurs sont courts ou rares, la matière basophile est absente du corps du neurone; exemple, les bipolaires rétiniennes olfactives, etc. Si, au contraire, l'onde nerveuse est astreinte à parcourir de longs trajets ou bien à se distribuer à un grand nombre de cellules nerveuses ou non nerveuses, circonstances qui exigent une plus grande tension dans le tlux nerveux, alors la subtance basophile fait son apparition ; exemple, les cellules sensitives, les cellules de Golgi, les cellules motrices, les cellules des voies sensitives centrales, etc.

La matière basophile des cellules nerveuses serait donc, non une substance nécessaire à la production sur place de l'onde nerveuse, mais une sorte d'aliment spécial de l'activité fonctionnelle des neurones et, remarquons-le, seulement des plus volumineux, de ceux qui, précisément, ont à transmettre les courants à de nombreux corpuscules. Et nous ne pouvons pas aller au-delà de ces généralités. Nous ne pouvons préciser par quel mécanisme cet aliment agit sur le flux nerveux : s'il opère, grâce à la haute tension chimique qui lui est attribuée par Marinesco, en oxydant le spongioplasma, cet élément conducteur du neurone, en lui cédant, par làmême, une certaine quantité de chaleur transformée ensuite en mouvement ondulatoire ; s'il métamorphose, à la manière d'un ferment, en matériaux dynamogènes des principes qui lui viennent du sang pendant la phase d'activité fonctionnelle ; s'il n'est, tout uniment, qu'une substance de réserve, de facile assimilation et apte à restaurer rapidement les grands neurones de leurs pertes, après les violentes excitations. Ce sont là

Discussion el questions diverses soulevées pur les amas chromatiques.

questions importantes, qu'en l'état actuel de nos connaissances il est malheureusement impossible d'aborder et a fortiori de résoudre.

Les espaces lacunaires :

leur préexistence douleuse.

Suc cellulaire el substance cyanophile.

Espaces lacunaires et suc cellulaire. — Dans toute cellule, qu'elle ait été fixée par l'alcool, le sublimé, les sels de chrome ouïes agents des techniques neuroQbrillaires, on voit, si les coupes sont très fines, que les mailles du spongioplasma sont, en réalité, des lacunes ou espaces polygonaux plus ou moins linéaires (fig.5o). Ces cavités du spongioplasma ne contiennent aucune trace de matière coagulée et sont occupées seulement parle véhicule qui a servi au montage de la préparation. On peut se demander si ces espaces

vides ne sont pas dus à un artifice opératoire. Mais il est difficile de le décider. En tous cas, si leur existence précède toute manipulation, il y a lieu de supposer qu'ils sont remplis d'un liquide riche en albuminoïdes.

Parmi les substances tenues en dissolution dans le suc cellulaire, nous devons une mention toute particulière à celle qui, dans les cellules vivantes ou presque vivantes, attire, avec énergie, le bleu de méthylène d'Ehrlich. Cette substance, dite cyanophile, doit se trouver à l'état de dissolution dans le suc cellulaire, puisqu'elle s'assemble en gouttes lorsque la mort des cellules survient. Ce sont ces gouttes qui déterminent des varicosités au niveau des dendrites, dont la membrane, ainsi soulevée, ne se rompt généralement pas. Les dendrites des cellules cérébrales font pourtant exception. La rupture de leur membrane distendue se produit assez fréquemment, laissant la matière cyanophile s'infiltrer dans le voisinage immédiat du prolongement protoplasmique altéré. Telle est l'origine des taches bleues plus ou moins arrondies, des chromatorragies, observées en ces points.

Cette remarque prouve que la quantité de matière cyanophile varie dans des proportions considérables suivant les segments de la cellule considérés. Cette quantité varie également selon les cellules. 11 est même curieux que les neurones les plus riches en amas chromatiques soient, quelques-uns exceptés, précisément les moins fournis de cette matière et vice versa. Ainsi, aucun élément appartenant aux centres ne prend le bleu de méthylène d'Ehrlich avec plus de difficulté que les cellules motrices, les cellules de Purkinje et les pyramidales du cerveau. De la diversité d'affinité pour

FiG. 50.— Cellules funiculaires de la moelle du chien nouveau-né. Méthode de Nissl.

A, cellule triangulaire avec trois capuchons cliromatiques nucléaires, faisant face aux expansions protoplasmiques ; — B, cellule fusiforme, avec deux capuchons nucléaires; — C, cellule contractée avec vacuoles périphériques.

a, capuchon chromatique nucléaire ; — 6, cône chromatique de bifurcation ; — c, trabécule du spongioplasma.

fl'

STRUCTURE DE LA CELLULE NERVEUSE

cette matière colorante nous sommes en droit de conclure que les corpuscules nerveux ne possèdent point une constilution chimique identique, et ces nuances de composition à leur tour correspondraient même très probablement, Nissl ' l'affirme, aux variantes encore indéterminables que chaque type cellulaire imprime à la fonction générale de la transmission nerveuse. A l'appui de cetle hypothèse de la dissemblance chimique des cellules nerveuses, on peut l'appeler, qu'en présence des poisons el des produits microbiens, ces cellules réagissent de façon différente.

Composition chimique différente des cellules nerveuses.

Réseau neurofibrillaire. — Les anciennes recherches de Remak Leydig, Beale, Fromann, Arnold, Kupffer et surtout de Max Schullze avaient appris qu'il existe, dans les cellules nerveuses de grande taille, vm système de fibrilles conductrices très fines et un peu granuleuses. Ces fibrilles, venant des expansions protoplasmiques, devaient, principalement d'après le dernier de ces auteurs, traverser 1^ corps cellulaire pour se rendre, par un trajet arciforme, à d'autres expansions dendritiques ; enfin, un grand nombre d'entre elles devaient, en quittant ces dernières, se rendre au cylindre-axe, point de concours général. Ces fibrilles étaient censées ne s'anastomoser ni se ramifier pendant leur trajet, en sorte que le corps cellulaire figurait simplement le lieu de leur passage et de leur rencontre. Les branches protoplasmiques et nerveuses les plus fines consistaient, d'après cette opinion, en une seule fibrille ; les grosses dendrites et le cylindre-axe en renfermaient au contraire un faisceau. Cette théorie séduisante, proposée par Schultze, fut acceptée par Ranvier '', Krouthal '', Flemming *>, Dogiel Lugaro ^, et surtout dans ces derniers temps par Apathy ^ et Bethe.

L'existence de voies conductrices dans le protoplasma, est également un postulatum des révélations de la méthode de Nissl. Avant même la publication des travaux d'Apathy et de Bethe, nous étions parvenus, Lugaro^" et nous ", par nos réflexions indépendantes sur la texture protoplasmique, à énoncer ce postulatum. Nous disions, en effet, que les espaces clairs situés entre les amas chromatiques doivent contenir un système conducteur de

Structure fibrillaire du proloplasma nerveux d'à près les premiers observateurs, Remak, Max Schultze, etc.

1. Nissl, Die Hypothèse der specifiscti'en Nervenzellenfunction. Allg. Zeitschr. f. Psychiatrie, Bd. LV, 1897.

2. Remak, Monalsber. d. Akad. der Wissensch., zu Berlin, 189.S.

3. M. Schultze, Allgemeines iiber die Strukturelemente des Nervensystems. Stricker's Handbuch, 1871.