Studnicka, Anal. Anzeiger

6. Negri, Di una fina particularilà di struttura di alcune ghiandole dei mammiferi. Bull. Soc. med.-chir. di Pauia, n" 1, 1900.

7. KoPSCH, Die Darstellung des Binnennetzes in spinalen Ganglienzellen, etc. Silzangsber. d. Kgl. preuss. Acad. der Wissensch. zu Berlin, Bd. XL, 1902.

8. Misch, Das Binnennetz der spinalen Ganglien. Intern. Monatschr. f. Anal. a. Phgsiol, Bd. XX, Heft. 10-12, 1903.

Ses différences chez les vertébrés et invertébrés.

S 0 n aspect dans les cellules; non nerveuses.

veuses ; il existe aussi dans les cellules glandulaires, comme l'a montré Negri, et dans les cellules épilhéliales de l'intestin, ainsi qu'il appert des recherches de Holmgren et des nôtres Ces diverses constatations semblent indiquer qu'il existe dans toutes les cellules un système analogue de sinus intra-protoplasmiques, bien que jusqu'à présent on ne l'ait décelé que dans les corpuscules les plus volumineux.

La disposition de l'appareil tubuleux difTère beaucoup suivant les animaux et l'espèce cellulaire que l'on étudie. Dans les cellules nerveuses des vertébrés, par exemple, il entoure complètement le noyau. Dans celles des invertébrés, au contraire, il est ordinairement cantonné sur le côté du protoplasma qui est situé entre le noyau et le sommet du corps. On peut se rendre compte de l'aspect que présente ce système de canaux dans les neurones de la chaîne ganglionnaire du ver de terre, en examinant la figure^^.

FiG. 45. — Réseau tubuleux dans les cellules glandulaires et épilhéliales de l'intestin du cobaye. Méthode au nitrate d'argent réduit.

On remarquera la disposition moniliforme des canalicules, leurs rares divisions et anastomoses, leurs sinuosités compliquées et leur position dans la seule partie supérieure du protoplasma. A l'aide d'un bon objectif apochromalique, on distingue, dans chacun de ces canaux, une paroi très mince et un contenu granuleux probablement liquide, à l'état vivant. On verra un appareil tubuleux encore plus simple sur la figure 4^ ; c'est celui' des cellules glandulaires et épilhéliales de l'intestin du cobaye. Chez les vers et dans les mêmes genres de cellules il est pelotonné et souvent dépourvu de toute anastomose.

Spongioplasma ou charpente protoplasmique. — Pour étudier le spongioplasma ou charpente interne du neurone, choisissons, dans une coupe

1. Cajal, El aparato tubuliforme del epitelio intestinal de los mamiferos. Trab. del Lab. de Inves. biol., t. III (VIII de la Rcv. trim.), marzo 190i.

STRUCTURE DE LA CELLULE NERVEUSE

mince colorée à la thionine et provenant d'un tissu nerveux fixé à l'alcool ou au sublimé, une cellule, plutôt volumineuse, ornée d'un bel épanouissement d'appendices dendritiques et de son cylindre -axe, plus ou moins écourté. Scrutons-la à l'aide d'objectifs à immersion de grand pouvoir. Voici ce que nous verrons : Un réseau de teinte pâle, dont les trabécules, courtes et rugueuses, parfois membraniformes, limitent des mailles polygonales de faible étendue. Ces trabécules, que Nissl et Lenhossék ont les premiers signalées et dont l'existence a été confirmée par nous, Marinesco, Van Gehuchten et Held, servent de trait d'union, ainsi que nous le verrons

FiG. 46. — Cellule motrice de la moelle épinière du lapin. Méthode de Nissl (Objectif apochrom. de Zeiss).

a, cylindre-axe ; — 6, amas chromalique ; — d, noyau ; — c, spongioplasmâ ; — e, amas conique

de bifiuxaUon.

bientôt, à certaines accumulations chromatiques. En dedans, c'est-à-dire vers le centre de la cellule, elles prennent attache sur la membrane du noyau ; en dehors, elles adhèrent à la membrane fondamentale de la cellule. Au point où ces filaments s'entrecroisent et parfois, aussi, le long de ces filaments eux-mêmes, on aperçoit de minuscules granulations de matière basophile, avide, comme le mot l'indique, de substances colorantes basiques et par suite identique à celle des amas (fig. 4^, b). Cet aspect du réseau spongioplastique et des mailles par lui délimitées est celui que présente le protoplasma du corps, de l'espace le plus large de la cellule. Ailleurs, dans les prolongements dendritiques, au cône d'origine du cylindre-axe, il varie, de manière si sensible même, qu'il semble tout autre. Ainsi, au niveau des premières, les fils du réseau s'amincissent, se rapprochent, deviennent plus

.Son asped dans le corpx et les dendrites.

Son aspect ihins te cône d'origine du njtindre-axe.

liopportsen- Ire le spongio- I lasma et les neurofibrilles.

Dé no m i n ationti diverses.

OU moins parallèles ; en même temps, les mailles interposées s'allongent, la trame spongieuse se resserre môme tellement dans les appendices protoplasmiques ténus, que les objectifs les plus pénétrants ne la décomposent plus.

Quant à la région du cône d'origine de l'axone, le même mode d'examen y démontre que, malgré la pâleur plus grande du spongioplasma par perte ou absence de granulations basophiles, comme l'ont remarqué Simarro, Schaffer, Lenhossék et d'autres, malgré le tassement et la convergence des trabécules, convergence passant graduellement au parallélisme dans le cylindre-axe, malgré la délicatesse de plus en plus grande de ces trabécules, il s'agit là, toujours, d'un réseau.

La découverte des neurofibrilles, dont nous nous occuperons bientôt, soulève un problème difficile à résoudre. Il s'agit, en efTet, de savoir si le spongioplasma pâle que présentent les préparations colorées par la méthode de Nissl, est un facteur spécial du protoplasma ou une image incomplète du reticulum neurofibrillaire. Lorsque l'on compare des préparations d'un même type cellulaire, de neurones moteurs par exemple, préparations effectuées par la méthode de Nissl et celle au nitrate d'argent réduit, on remarque certaines ressemblances, surtout en ce qui concerne les filaments ténus ou secondaires; d'autre part, de grandes différences sautent aux yeux, dont une des principales est l'absence presque complète, dans les préparations de Nissl, des faisceaux de fibrilles primaires. Nous n'avons, certes, pas la prétention de trancher une question qui demande, pour le moins, une comparaison extrêmement exacte entre les deux sortes de préparations; mais noire sentiment est que des neurofibrilles vaguement visibles entrent pour une part dans la constitution du réseau qui apparaît dans les cellules nerveuses colorées par les anilines basiques. Nous croyons aussi que ce réseau renferme des facteurs nouveaux, c'est-à-dire des travées et des reticulums granuleux, produits vraisemblablement par une substance protéique coagulée. En résumé, une grande partie du spongioplasma n'est, pour nous, qu'une production artificielle.

Amas chromatiques. — Lorsqu'on teint par une couleur basique d'aniline, bleu de méthylène p, rouge magenta, thionine, etc., des coupes de tissu nerveux fixé à l'alcool, au formol ou au sublimé, on colore des cellules nerveuses dont le protoplasma, examiné à de très forts grossissements, apparaît comme une mosaïque. Des grains plus ou moins épais, de couleur intense, y alternent avec des espaces pour ainsi dire incolores. Ces espaces ne sont point des vides, isolant les grains colorés les uns des autres ; ce sont plutôt des traits d'union constitués par une portion du système des trabécules du spongioplasma.

Les grains fortement colorés ont reçu divers noms. Nissl les appelle, granules; Benda, concrétions chromophiles; Simarro et Querbain, fuseaux chromatiques; Friedmann, stries chromatiques; Van Gehuchten, blocs et éléments chromatiques. Leur découverte remonte à 1874, quand Arndt',

1. Arndt, Untersuchungen iiber die Ganglienzellen des Nervus sympathicus. Arch. f. mikrosk. Anaf., Bd. X, 1874.

STRUCTURE DE LA CELLULE NERVEUSE

suivi bientôt par Key et Retzius ' et un peu plus tard par Flemming^, les signala dans les cellules des ganglions rachidiens. Mais, à vrai dire, ce n'est que depuis 1884, depuis les travaux de NissP, que les amas chromophiles ont acquis droit de cité dans la science. Cette redécouverte et les connaissances exactes que nous avons acquises sur ces organites, nous les devons à la méthode aussi simple que parfaite imaginée par Nissl lui-même. Par elle, les amas chromatiques apparaissent avec la dernière évidence dans presque toutes les cellules nerveuses. Toute une pléiade de chercheurs s'est emparée aussitôt de cette précieuse technique, et Benda '', H.Virchow ^, Simarro Friedmann A. Sarbô Querbain ^, Schaffer Rosin Hammarberg Vas Lambert Man Lugaro Lenhos-

1. A. Key u. G. Retzius, Studien in der Anatomie des Nervensystems und des Bindegewebes. Stockholm, 1876, II Hâlfte.

2. Flemmi.ng, Vom Bau der Spinalganglienzellen. Beitr. zur Anat. und EmbryoL, als Feslgabe /'. J. Henle von seinen Schiilern., 1882.

3. Nissl, Cet auteur a publié sa méthode de recherches et ses observations dans ' un grand nombre d'articles, dont nous mentionnerons les suivants : — Ueber die

Untersuchungsmethoden der Grosshirnrinde. Tagebl. d. Naturforscheruersam.zu Sirassburg, 1881. — Ueber den Zusammenhang von Zellstruktur und Zellfunktion. Tagebl. d. Naturforscheruersam. zu Kôln., 18S9. — Die Kerne des Thalamus beim Kaninchen. Tagebl. d. Naturforscheruersam. zu Heidelberg, 1890. — Mittheilungen zur Anatomie der Nervenzellen. Allegem. Zeitschrifl f. Psychialrie, Bd. L, 1894. — Ueber eine neue Untersuchungsmethode der Centralorgane, speziell zur Feststellung der Localisation der Nervenzellen. Cenlrabl. f. Nervenheilkunde u. Psychiatrie, Bd. XVlïl, 1894.

4. Benda, Ueber eine neue Farbungsmethode des Centralnervensystems und Theoretischen iiber Hamatoxylinfârbungen. Verhandl. d. physiol. Gesellsch. zu Berlin. Sitz, 8 mai 1886, et Neurol. Centralbl., 1895.

5. H. ViRCHOw, Ueber grosse Granula in Nervenzellen des Kaninchenrûckenmarkes. Centralbl. f. Nervenheilkunde. Jahrg., XI, 1888.

6. Simarro, cité par A. Perales dans sa thèse : Investigaciones sobre la estructura de las células nerviosas. Mayo, 1890.

7. Friedmann, Studien zur pathologischen Anatomie der akuten Encephalitis. Arch. f.Psych., Bd. XXI, 1891.

8. A. Sarbô, Ueber die normale Struktur der Ganglienzellen des Kaninchenriickenmarkes und iiber deren pathologische Verânderungen bel Vergiftung mit Phosphor und Morphium. Ungar. Arc't.f. Med., 1892.

9. Querbain, Ueber die Verânderungen des Centralnervensystems bei experimenteller Cachexia thyreopriva der Thiere. Virchow's Archiv, Bd. CXXXIII, 1893.

10. ScHAFFER, Kurze Anmerkung ûber die morphologische DiCferenz des Achsencylinders in Verhaltniss zu den protoplasmatischen Fortsâtzen bei Nissl's Farbung. Neurol. Centralbl., 1891. — Beitrag zur Histologie der Ammonshornformation. Arch. f. niikrosk. Anal., Bd. XXIX, 1892.

11. Rosin, Ueber eine neue Farbungsmethode des gesammten Nervensystems. Neurol. Centralbl., 1893.

12. C. Hammarberg, Studien ûber Klinik und Pathologie der Idiotie, etc. Upsala, 1895 (L'édition suédoise est de 1893).

13. Vas, Studien uber den Bau der Chromatin in der sympathischen Ganglienzelle. Arch. f. mikrosk. Anat., Bd. XL, 1892.

14. Lambert, Note sur les modifications produites par l'excitation électrique dans les cellules nerveuses des ganglions sympathiques. Comptes rendus. Société de Biologie n" 31, 1893.

15. Man, Histological changes induced in sympathetic, motor and sensory nervecells by functional activity. Read before the Scottish Microscopical Society, 13 mai 1894.

16. LuGARO, Suile modificazioni délie cellule nervose nei diversi stati funzionali. Palermo, Maggio, 1893. — Sul' valore rispeltivo délia parte cromatica. Rivista di Patologia nervosa e mentale, 1896.

16ti

Caractères onalomiques.

Les amas chromatiques existent aussi dans les cellules non nerveuses.

sék ^ R. Cajal-, Marinesco ^, Van Gehuchten '', Held et bien d'autres encore, ont trouvé là de quoi glaner de nouveaux faits. La nature et la structure des amas chromatiques ont été ainsi élucidées; leurs modifications, si singulières, selon les divers états fonctionnels de la cellule nerveuse, ont été étudiées ; enfin, leurs altérations dans maints processus pathologiques spontanés ou expérimentaux sont venues enrichir le domaine, naguère si pauvre, de nos connaissances sur les lésions analomiques du neurone.

Le diamètre des grains chromatiques est très variable; il oscille entre o,i et 2 [X et davantage. Leur grand axe est bien plus long, il atteint jusqu'à lo u.. Des organites si dissemblables ne peuvent guère porter la même appellation, sous peine de confusion. Aussi dénommerons-nous les masses chromatiques volumineuses et moyennes : amas ou fuseaux, selon leurs formes, réservant aux plus petites, à celles à peine perceptibles, le terme de granules.

Tous les neurones ne renferment pas forcément des granules et des amas chromophiles ; Nissl l'a déjà montré. Certains corpuscules nerveux de taille réduite, tels que les grains du cervelet, les cellules bipolaires de la rétine et une multitude de petits éléments de la substance de ^Rolando dans la moelle, etc., possèdent un protoplasma peu ou pas colorable par les couleurs basiques d'aniline ; ils renferment peu ou pas de la substance qui constitue les amas chromatiques. On en déduit, très naturellement, que cette substance chromophile n'est pas une condition essentielle, sine quâ non, de l'activité nerveuse. Cette déduction devient vérité, quand' on se rappelle que le proloplasma d'une foule de cellules non nerveuses, de cellules quelconques, d'origine mésodermique, contient lui aussi des masses de granulations basophiles, parfaitement colorables par la méthode de Nissl. Parmi les cellules jouissant de cette propriété, nous pouvons citer les cellules conjonctives plasmatiques de Unna, que nous appelons corpuscules conjonctifs cyanophiles et dont le protoplasma est chargé, à sa périphérie, d'une grande quantité de substance cyanophile finement granuleuse''; les myéloplaxes, occupés aussi, d'après Calleja ^ par de gros amas basophiles; certaines cellules névrogliques de grande taille, dans le cervelet, cellules bordées d'un liséré plus ou moins continu de cette substance chromatique, etc.

1. Von Lenhossék, Der feinere Bau des Nervensystems im Lictite neuester Forschungcn, 189.=).

2. Çajal, Estructura del protoplasma riervioso. Rev. trini. micr., 1896.

;î. Marinesco, Patliologie générale delà cellule nerveuse. La Presse me'd/ca/e, janvier 1897. — Nouvelles recherches sur la structure fine de la cellule nerveuse. La Presse médicale, juin 1897.

4. Van Gehuchten, AnaLomie du système nerveux, 2' éd., 1897. — L'anatomie fine de la cellule nerveuse. Communication faite au Congrès de Moscou. Louvain, 1897.

5. H. Held, Beitrage zur Struktur der Nervenzellen und ihrer Fortsatze. Arch. f. Anat. u. Pfiys. Anat. Abt., 189.5 et 1897.

6. Cajal, El estroma de las neoplasias. Rck. trim. micr. Ano I, 1896.

7. C. Calleja, Distribuciôn y significaciôn de las células cebadas de Ehrlich. Reu. trim. micr. Ano I, 1896.

STRUCTURE DE LA CELLULE NERVEUSE

La forme elles dimensions des amas chromophiles sont des plus diverses dans un même neurone et dans des neurones différents. Cette diversité n'a absolument rien à voir avec le rôle physiologique des cellules; elle paraît dépendre uniquement de la structure du spongioplasma, du nombre et de la direction des expansions dendritiques de chaque corpuscule nerveux, comme l'affirment Lenhossék, Lugaro, Cajal, Marinesco, Van Gehuchten, Levi, etc. On peut avancer qu'en général les amas les plus volumineux et les plus longs se rencontrent dans les cellules géantes, hérissées d'appendices dendritiques nombreux. Inversement, quand ces" derniers manquent, les amas deviennent petits, courts, et n'obéissent à aucune orientation bien déterminée.

En prenant pour guide le volume des amas et leurs dispositions réciproques, on a tenté de synthétiser en quelques types cellulaires, ayant xme individualité bien tranchée, les innombrables cellules nerveuses. On a ainsi reconnu l'existence: d'un type stichochrome (crr/^oc, rang, rangée, taches), oii les amas sont volumineux et écartés les uns des autres; 2° d'un type arkyochrome (apxuç, filets, rets), caractérisé par des amas ténus, disposés sous forme de réseau; 3° d'un type grijochrome (ypii, rien), constitué par des grains chromatiques isolés et sans orientation, 4° enfin d'un type que nous pourrions appeler /)er/c/?ron2e, à grains chromophiles rejetés à la périphérie, en bordure, sous la membrane fondamentale. Nous n'avons pas besoin de faire remarquer qu'il s'agit là d'une classification artificielle. Ces différents types, dressés et étiquetés par Nissl, n'ont donc rien d'absolu et d'irréductible, et les termes de transition qui les relient, ne manquent pas, ainsi qu'on peut le prévoir.

1° Type cellulaire à amas volumineux ou slichochrome. — Toutes les cellules de grande taille en font partie: cellules motrices de la moelle, du bulbe, de la protubérance, neurones du noyau de Deiters, pyramidales grandes et moyennes, cellules de Golgi dans le cervelet, etc. Colorons une de ces cellules, par exemple, une motrice, par la thionine; observons-la au travei's d'un objectif 1,60, et dessinons-la, comme nous l'avons fait dans la figure 46. La matière chromophile y apparaîtra, disposée : 1" en tout petits grains, très fins, le long de certaines trabécules du spongioplasma ou à leurs points d'entrecroisement, c'est-à-dire aux nœuds, et 2° en blocs considérables, du volume de 1 à 4 ."-i et de formes extrêmement irrégulières.

Ces blocs, massifs et polyédriques au voisinage du noyau, s'allongent à mesure qu'ils se rapprochent de la périphérie de la cellule. Cet allongement est au maximum quand on arrive dans les prolongements protoplasmiques, où les amas prennent la forme de fuseaux effilés, et où parfois, comme l'a fait observer Lenhossék, ils produisent des bosselures, correspondant peutêtre aux épaississements que montre la méthode de Golgi. A cheval, sur l'angle de bifurcation de ces expansions protoplasmiques, les masses chromatiques se montrent sous l'aspect de triangles, qui, considérés dans l'espace, constituent les cônes de bifurcalion de Nissl (fig. 47> c). Dans la région d'origine du cylindre-axe, le protoplasma est totalement dépourvu d'amas chromatiques ; il en résulte, en ce point, une plage j-àle, incolore, en conti-

Types divers dedispositlons des amas chromaliques dans les cellules nerveuses.

Description des types.

Cônes de bifurcation de Nissl.

Orientalion des amas chromatiques.

Constitution des amas chromatiques.

nuité avec le cylindre-axe, également incolore. Cet aspect a été démontré, d'une façon indépendante, et au moyen de techniques difïérentes, par Simarro et SchafTer (fig. 46, a et 47, a)-

Les amas chromatiques ont une certaine orientation, corrélative de la forme de la cellule et plus ou moins parallèle aux contours de celle-ci. Pour nous en convaincre, adressons-nous à des éléments de petite taille, à des cellules commissurales ou à des funiculaires de la moelle. Nous verrons dans

le corps les amas chromatiques disposés toujovu's suivant la direction même des expansions protoplasmiques qui en partent. La cellule estelle fusiforme? les blocs chromatiques, fusiformes aussi, prennent tous une direction longitudinale ; ils sont orientés tous parallèlement entre eux. Est-elle de figure multipolaire étoilée ? les amas, qui s'y trouvent, se systématisent en groupes d'orientations diverses. Pourquoi cette polarisation des amas chromatiques ? Nous le saurons bientôt, quand nous apprendrons que les allées vacuolaires, bordées de chaque côté par les amas, vont, par le plus court chemin, d'une expansion protoplasmique au cylindre-axe.

L'amas chromatique est-il homogène, comme il le paraît à un faible grossissement ?

Non point. Ses bords sont déchiquetés en festons, au nombre de quatre, six, ou plus, dont les pointes donnent attache à des trabécules achromatiques du spongioplasma général. Dans sa masse, Nissl et Lenhossék l'avaient déjà observé, des vacuoles sont creusées, de diamètre variable, presque exactement sphériques et en nombre dépendant de la taille de l'amas; ainsi, dans les blocs les plus volumineux on peut en compter six et même huit. Quelle est la constitution de l'amas chromatique? Ce sont précisément ces vacuoles qui nous en donnent la clef. Lorsqu'on étudie attentivement, à l'objectif apochromatique i,6o, un amas de quelque étendue, on voit à côté de vacuoles nettes, transparentes, complètement incolores, d'autres vacuoles beaucoup moins distinctes et à contours obscurcis par

Fig. 47.— Cellule pyramidale géante du cerveau humain. Fixation par l'alcool ; coloration par le bleu de méthyle et l'érythrosine.

a, axone ; — 6, amas chromatiques superficiels ; — c, amas conique de bifurcation ; — d, noyau de cellule névroglique.

STRUCTURE DE LA CELLULE NERVEUSE

la coloration générale du fuseau (fig. 48)- Pour nous, c'est notre ferme conviction, cela signifie que l'amas n'est pas une simple lame réticulée et surchargée de chromatine granuleuse, mais bien plutôt une masse spongieuse, du moins en certaines de ses parties, et ayant les trois dimensions de l'espace. D'après cette conception, les vacuoles sombres ne sont que des cavités évidéos dans l'épaisseur même, dans le centre du bloc. Comme les autres, elles sont, en réalité, translucides et incolores, et leur apparente opacité ne provient que de la couche plus ou moins épaisse de substance chromatique interposée entre elle et l'œil de l'observateur.

En définitive, l'amas chromatique d'une certaine ampleur est une masse évidée, creusée, et non pleine; il est composé de deux éléments : i° d'un réseau ou peut-être d'un système d'alvéoles construits de matière achromatique, simple portion du spongioplasma général de la cellule, et 2° d'une substance granuleuse, basophile, qui, par son dépôt, a formé croûte à la surface des alvéoles. Le dépôt chromatique est-il exagéré jusqu'à combler les cavités? l'aspect alvéolaire primitif disparaît et l'amas ou l'une quelconque de ses parties semble massif, homogène. Mais si le dépôt ne fait, et c'est le cas le plus ordinaire, qu'épaissir les trabécules du spongioplasma et rétrécir l'espace de ses alvéoles, l'aspect spongieux est conservé, ici dans toute sa pureté, là plus ou moins masqué.

Nous ne sommes pas les seuls d'ailleurs à admettre cette structure spongieuse de l'amas chromatique ainsi que ses rapports intimes avec le reticulum intracellulaire. Van Gehuchten et Marinesco ont donné leur approbation à notre manière de voir, en la confirmant. Nous avons déjà dit que l'aspect de la substance chromatique était granuleux. Il est fort possible que ce soit non une apparence, mais une réalité, et que cette substance soit,

comme le veulent Benda Juliusburger 2, Lenhossék ^, Flemming S etc., un composé de granules basophiles indépendants, noyés et réunis en masse cohérente dans une matière protéique homogène et incolorable.

Quelle est la consistance de l'amas chromatique? est-ce une matière demi-solide, immobile, siégeant dans les points mêmes où les préparations au

FiG. 48. — Amas chromatiques et spongioplasma d'une cellule motrice de la moelle du lapin. Méthode de Nissl.

(Apochrom.l.BOZeiss.)

a, vacuole des amas chroma-, tiques ; on voit d'autres vacuoles à tous les degrés d'encroCitement de leurs parois par la substance chromatique ; — 6, grain chromatique du spongioplasma ; — . c, Irabécules pâles du spongioplasma.

Aspect granuleux de lu substance chromatique.

Consistant des amas.

1. Benda, Ueber die Bedeutung der durch basische Anilinfarben darslellbaren Nervenzellstrukturen. Neurol. Centralbl., 1895.

2. JuLiusBuisGER, Bemerkungen zur Pathologie der Ganglienzelle. Neurol. Centralbl., 1896.