Ai.tmann, Die Elementarorganismen. Leipzig

16. R. ZojA, Intorno ai plastiduli fuchsinoflli (bioblasti de Altmann). Meniorie de Real Istiluto Lombarde. Fasc. 3, 1891.

Réalité des granules d'Altmann dans les cellules nerveuses.

Caractères <les granules d'Altmann ou neurosomes de Ileld dans les cellules nerveuses.

Opinions de Held, Cajal et Levi surle rôle des granules.

dans presque tous les tissus et dans mainte espèce animale, on ne crut plus aux bioblastes d'Altmann, quand Fischer ', s'appuyant sur des expériences de coagulation de différents albuminoïdes in vitro, déclara les bioblastes de simples précipités granuleux de peptone sous l'influence des fixateurs acides. Eh bien ! cette réaction contre les rêveries d'Altmann était allée trop loin. Les granules existent, leur réalité est certaine ; on a pu, dans bien des tissus, les observer sur des pièces fraîches et après coloration par diverses méthodes. Ainsi, dans les cellules glandulaires, Nicolas^ et E. Millier'' ont démontré l'existence de ces granulations fuchsinophiles. Et quant à celles du protoplasma nerveux, Held ' est parvenu, tout récemment, à les mettre en évidence, non pas seulement en employant la méthode d'Altmann, mais aussi par un procédé spécial, sorte de combinaison de deux colorations, l'une basique avec le bleu de méthylène, l'autre acide avec l'érythrosine.

Selon Held, dont nous pouvons confirmer pleinement les idées sur ce point, la matière achromatique des cellules de Purkinje, des corpuscules moteurs, des neurones pyramidaux, etc., présente de distance en distance de petites sphérules microscopiques, des neurosomes, comme les appelle Held, qui siègent soit extérievu-ement sur les travées du spongioplasma, soit dans leur épaisseur même. Ces organites, que la méthode de Held colore en violet, se montrent tout aussi bien dans les appendices dendritiques que dans le cylindre-axe et le corps cellulaire, où ils constituent souvent des chamelles parallèles. Mais de toutes les parties du neurone, ce seraient les arborisations nerveuses terminales, qui renfermeraient le plus grand nombre de ces neurosomes et dans la ramification terminale des fibres grimpantes du cervelet les granulations fuchsinophiles s'accumuleraient au point d'être presque en contact.

Malgré l'identité des neurosomes et des bioblastes, Held est loin de partager les vues d'Altmann sur le rôle conducteur de ces granulations. Held, et nous nous unissons à lui, estime que ces granulations ne sont que de simples inclusions protoplasmiques à fonctions accessoires, inconnues encore.

Levi qui en se servant d'une méthode spéciale, un peu différente de celle d'Altmann, a pu confirmer également l'existence des granulations fuchsinophiles, tranche la question en déclarant que ce sont des produits d'échanges nutritifs des cellules nerveuses. Voici sur quoi il se fonde : dans les ganglions rachidiens, où ses investigations ont porté plus particulièrement, les grains, rares et sphériques à l'état de repos de la cellule, augmenteraient de diamètre, de longueur et surtout de nombre pendant la période d'activité, c'est-à-dire pendant les deux premières heures de l'excitation

1. Fischer, Zur Kritik der Granularmethoden. Anal. Anzeiger., Bd. IX, 1894 et 1895

2. Nicolas, Contribution à l'étude des cellules glandulaires. Arch. de Physiologie norm. et pathol. Paris, 1892. ^

3. E. MuELLER, Driisenstudien. Arch. f. Anal. u. Physiol., Anat. Abteil., 1896.

4. Held, Beitrage zur Struktur der Nervenzellen, etc. Arch. f. Anal. u. Physiol Anat. Abt., 1895 et 1897.

5. Levi, Conlributo alla fisiologia délia cellula nervosa. Riv. di palol. nervosa e mentale, vol. I, fasc. 5, 1896.

STRUCTURE DE LA CELLULE NERVEUSE

électrique des nerfs sensitifs. Cette multiplication des grains fuchsinophiles ne serait donc que la simple conséquence du métabolisme cellulaire, accru lui-même.

Pigments. — Un grand nombre de cellules volumineuses, en particulier les ganglionnaires rachidiennes, les sympathiques, les motrices, les pyramidales géantes du cerveau, etc., possèdent, en un point de leur corps, excentriquement, un amas de sphérules, couleur jaune pâle ou brun verdâtre, constituées, croit-on, quoique, nous semble-t-il, sans preuves décisives, par de la mélanine. Au lieu d'un amas, il n'est pas rare d'en voir deux, situés en des points opposés de la cellule (fig. 61).

Dans d'autres neurones, ce sont des grains brun foncé et franchement mélaniques d'aspect que l'on rencontre. Cette espèce de pigment est moins

Fig. 61. — Deux cellules de ganglion rachidien ; homme âgé. Coloration par l'acide

osmique.

«, gros grains de pigment ;— 6, grains plus fins ; — c, cellule satellite; — d, glomérule d'origine

du cylindre-axe.

commune que la précédente. Les régions cellulaires où on l'observe surtout sont le locus cseriileus et la substance noire de Sœmmering.

Il existe certainement entre ces deux sortes de pigment des diiïérences chimiques. Ainsi le pigment clair, jaunâtre, se colore intensément par l'acide osmique ; il se colore aussi, comme nous avons pu le faire chez les invertébrés par la méthode de coloration des centrosomes de Heidenhain à l'hématoxyline ferrugineuse ; le pigment foncé, au contraire, ne manifeste pas grande sympathie pour ces réactifs colorants.

C'est, d'ailleurs, ce que démontrent les recherches d'Olmez \ faites par la méthode de Benda, et celles de Marinesco ^, exécutées au moyen de la technique de Romanowsky. D'après ces auteurs, la nature des granulations pigmentaires difîère suivant les types cellulaires. Marinesco, qui en a repris l'étude récemment, en distingue même deux principales sortes : les granulations acidophiles et les granulations acidobasophiles.

1. Olmez, Recherches sur les granulations de la cellule nerveuse. Lyon, 1901.

2. Marinesco, Recherches sur les granulations et les corpuscules colorables des cellules du système nerveux. Zeilschr. f.allg. Physiol., Bd. III, 1903.

Différentes sortes de pigment.

Siège et fré- Toutes les inclusions pigmenlaires, dont nous parlons, ne sont pas un quence. facteur constant clans la structure des cellules nerveuses. L'énumératiou

même de celles où on peut les observer, prouve que toutes les cellules de petite et moyenne taille du cerveau, du cervelet, de la moelle en sont totalement dépourvues. Des cellules même de grande taille, les éléments de Purkinje et de Golgi dans le cervelet, du noyau de Deiters dans le bulbe, par exemple, en manquent aussi. Enfin, on ne les rencontre presque exclusivement que dans les ganglions chez les vertébrés inférieurs.

Il est impossible de rien dire de précis sur la constitution histologique des grains de ces amas pigmentaires, car, sous les meilleurs objectifs, ils n'apparaissent que comme des masses parfaitement homogènes, rondes et de diamètre variable. Chez les mollusques, on parvient à reconnaître cependant que chacun de ces grains est au foyer d'une nodosité du spongioplasraa.

Quant à leur fonction, nous n'en savons rien jusqu'à présent. Il s'agirait peut-être là d'un produit quelconque de désassimilation, dont la fixité chimique est un obstacle à son rejet hors de la cellule. Un fait, mis en évidence par Pilez, viendrait corroborer cette présomption : le pigment jaune augmente avec l'âge, depuis le moment où il apparaît, c'est-à-dire quelques années après la naissance, et pour préciser, vers 6 ans dans les ganglions rachidiens, à 8 ans dans la moelle et à 20 dans le cerveau.

Ses caractères.

Sa présence dans certaines cellules des vertébrés infé-

Centrosome.— Les cellules nerveuses, inaptes, on le sait, à la prolifération, possèdent-elles malgré cela un centrosome, organe qui, selon toutes les recherches des cylologistes modernes, préside par sa division au début de la mitose ? a priori, cela eût semblé peu probable. Pourtant, Lenhossék, appliquant aux cellules des ganglions spinaux de la grenouille l'excellente méthode de Heidenhain ' pour la mise en relief du centrosome, l'y a découvert.

Voici ses caractères, d'après la description de cet auteur 2. Sa place dans les cellules des ganglions rachidiens de la grenouille est au centre même de la masse protoplasmique cellulaire, c'est-à-dire que le noyau du neurone occupe toujours par rapport au centrosome une position excentrique. Il est constitué par un groupement de granules fins, très proches l'un de l'autre et fort avides de l'hématoxyline d'Heidenhain. Une sphère pâle, presque hyaline, qui correspondrait peut-être à la sphère attractive de Van Beneden, l'enveloppe, et tout autour de cette dernière les grains chromatophiles du cytoplasma décrivent des cercles concentriques.

Lenhossék n'est pas seul à avoir observé le centrosome dans les rellules nerveuses. Doehler^ et Lewis l'un, dans les cellules sympathiques de la grenouille, l'autre, dans les neurones géants des ganglions de certaines anné-

1. M. Heidenhain, Neue Untersuchungen iiber die Cenlralkôrper und ihre Beziehungen zum Kern und Zellenprotoplasma. Arch. f. mikrosk. Anat.. Bd. XLIII, 189.3.

2. Von Lenhossék, Centrosom und Sphare in den Spinalganglienzellen des Frosches. Arch. f. mikrosk. Anat., Bd. LXVI, Hft. II, 1896.

3. DoEHLER, Beitrag zur Kenntniss vom feineren Eau der^ympathischen Ganglienzellen des Frosches. Arch. f. milirosk. Anat. Bd. LXVI, H. IV, 1896.

4. Lewis, Centrosome and Sphère in certain of the nerve-cells of an Inverlebrate. Anal. Anzeiger., n°s 12 et 13, 1896.

STRUCTURE DE LA CELLULE NERVEUSE

lides, l'ont aussi retrouvé. Mais on ne l'a pas signalé dans les cellules de l'axe encéphalo-rachidien. Il y manque donc, à moins que nos méthodes actuelles soient incapables de nous le montrer. Nos tentatives de coloration du centrosome dans la moelle et le cerveau des batraciens, des reptiles et des mammifères sont restées, en effet, infructueuses. Lenhossék lui-même n'y a pas réussi ' .

D'après la présence du centrosome dans les cellules nerveuses, cellules dont les facultés de reproduction sont, d'un commun accord, considérées comme à jamais supprimées, nous serions en droit d'affirmer que le centrosome n'est point exclusivement affecté à des fonctions reproductrices. C'est la conclusion qui s'impose. Mais ne pourrait-on pas en tirer tout aussi bien une autre, si l'on veut réfléchir que jusqu'à présent le centrosome n'a été aperçu de façon certaine que dans les ganglions des vertébrés inférieurs et des invertébrés? Ali lieudoncde refuser au centrosome des facultés exclusivement reproductrices, ne pourrait-on pas au contraire les lui conserver intégralement et admettre en même temps que les cellules nerveuses d'invertébrés et de vertébrés, où on le rencontre, sont encore aptes à se régénérer, à se multiplier par le dédoublement mitosique commun à presque tous les tissus?

Des recherches dans ce sens, c'est-à-dire dans le but de savoir si, en effet, les cellules à centrosome de la gi-enouille et d'autres animaux sont encore douées de reproductibilité, fait qui pour la théorie aurait une extrême importance, n'ont jamais été entreprises, que nous sachions. On a bien, il est vrai, essayé de savoir si les cellules des ganglions peuvent entrer en karyokinèse. Mais les ganglions étudiés appartenaient à des animaux supérieurs, à des mammifères, dont les cellules sensitives et sympathiques semblent manquer du centrosome reproducteur. Par suite, les conclusions négatives, auxquelles sont arrivés Colella -, Tirelli ^, Monti et Fieschi '' dans leurs travaux, laissent la question du rôle du centrosome ganglionnaire absolument intacte.

rieurs e t des in vert ébrés seulement.

Son rôle dans les cellules nerveuses.