LE NOYAU

Le noyau ne manque dans aucune cellule nerveuse. D'ordinaire, chaque cellule n'en possède qu'un seul. Mais il est des cellules qui en possèdent deux ; tel est le cas pour un grand nombre de corpuscules des ganglions sympathiques chez le lapin, suivant les recherches de Remak, Gaye et Ranvier, de Schwalbe chez le cobaye, et de Mayer chez le chien, le chat et

Nombre, forme et volume.

1. Von Lenhossék, Ueber Nervenzellenstrukturen. Verhandl. der anatom. Gesellschaft, (Luf der zehnten Versammlung in Berlin, 19-22, April, 1896.

2. Colella, Sulla degenerazione e sulla regenerazione dei ganglii del sistema nervoso simpafico. Giorn. internat, délie Scienze mediche. Anno XIII, 1891.

3. Tirelli, Dei procesi riparativi nel ganglio intervertébrale. Annal, di Freniatria e Scienze affini, vol. V, 1895, et Arch. ital. de Biologie, t. XXIII, 1895.

4. MoNTi e Fieschi, Sur la guérison des blessures des ganglions du sympathique. Arch. ital. de Biologie, t. XXIV, fasc. 3, 1895.

5. Chez le chat, nos observations faites au moyen du bleu de méthylène prouvent cependant qu'il n'y a qu'un noyau par cellule.

l'homme. La forme du noyau est communément celle d'une sphère. On en rencontre aussi d'ovoïdes et même de coniques, avec des angles émousséset ronds, par exemple dans certaines cellules pyramidales. On peut affirmer, en thèse générale, que la forme du noyau dépend de la plus ou moins grande abondance du protoplasma de la cellule. Ainsi, les cellules riches en protoplasma ont un noyau sphérique, tandis que celles où le protoplasma s'étend en une mince pellicule enveloppante, renferment un noyau de figure plus ou moins polyédrique, avec des arêtes mousses, par suite des pressions réciproques entre éléments voisins. C'est ce que l'on observe sur un grand nombre de grains du cervelet et dans certaines bipolaires de la rétine.

Le volume du noyau est chose extrêmement variable, à un moindre degré pourtant que celui des cellules elles-mêmes. Il oscille entre 4 ou 5 |x dans les grains du cervelet par exemple, et i4 et i6[x dans les cellules motrices de la moelle, la moyenne étant de 7 à lo jji.

Structure du noyau. — Par sa structure, le noyau des cellules nerveuses ne diffère guère de celui des éléments conjonclifs, épithéliaux ou musculaires. Comme lui, il possède une membrane achromatique, un suc Partiescons- nucléaire transparent, un réseau pâle, probablement de linine, et un ou liluiiues. deux blocs centraux d'une substance ressemblant à la chromatine de Flem-

ming. Ce qui distingue réellement la structure du noyau nerveux de celle des noyaux ordinaires est dû à la forme et à la disposition de la substance chromatique. En effet, au lieu de présenter l'aspect réticulé, que l'on voit dans les corpuscules épithéliaux, conjonctifs, musculaires, etc., cette substance est condensée, souvent même en un volumineux grain central, sans trace apparente de structure (nucléine nucléinique de Carnoy et Van Gehuchten).

Méthodes de On peut se rendre un compte déjà très suffisant de la structure du noyau coloration. nerveux sur des préparations obtenues par la méthode de Nissl. Le noyau et les nucléoles chromatiques y apparaissent fortement colorés, tandis que le réseau de linine reste incolore. Mais les renseignements les plus complets ne sont fournis que par les méthodes de double coloration : toluidine et érythrosine de Lenhossék, érythrosine et bleu de méthylène de Held, mélange de Biondi au degré de dilution indiqué par Levi, etc. Dans ces mélanges tinctoriaux, la couleur acide, érythrosine, éosine, fuchsine acide, etc., se porte avec vigueur sur le réseau achromatique des grains incolores et la membrane nucléaire, alors que la couleur basique, bleu de toluidine, Ihionine, bleu de méthylène, etc., imprègne les nucléoles et parfois, mais avec moins d'intensité, certains grumeaux placés aux entrecroisements du réseau achromatique et formés d'œdématine.

Membrane nucléaire. — Pour étudier la membrane du noyau, il faut s'adresser aux éléments les plus volumineux. On voit alors que la membrane, dont le double contour est très nettement appréciable, est constituée par une substance tout à fait homogène. Par sa face interne, elle donne insertion aux travées du réseau de linine, tandis que par sa face externe elle donne attache aux travées du spongioplasma cellulaire. Les matières colo-

STRUCTURE DE LA CELLULE NERVEUSE

rantes n'ont aucune prise sur cette membrane, sauf les couleurs acides d'aniline, qui la teignent quelque peu. Flemming a signalé une autre membrane chromatique à l'intérieur de cette membrane incolorable, dans certaines cellules nerveuses. Nous n'avons jamais pu confirmer l'existence de cette seconde membrane, et en cela, nous sommes d'accord avec Levi et Lenhossék. Peut être, Flemming décrit-il comme membrane la réticulation chromatique périphérique que nous avons reconnue dans les grains cérébelleux et les cellules névrogliques, réticulation ayant, en effet, un aspect membraneux.

Chromatine du NOYAU OU NUCLÉiNE. — Lorsqu'on étudie la chromatine par la méthode de Nissl, on la voit affecter plusieurs formes, dont les suivantes nous semblent les plus constantes et les plus caractéristiques

1" Chromatine réticulée (fig. 62, C). — Cet aspect, qui rappelle complètement celui des cellules épithéliales ou conjonctives, est propre aux noyaux des cellules nerveuses de petite taille, telles que : grains du cervelet, bipolaires rétiniennes, etc. Dans ces noyaux, on découvre, en effet, une substance

Fig. 62. — Divers types de noyaux dans les cellules nerveuses et névrogliques du lapin. Méthode de Nissl, coloration à la thionine.

A, deux aspects du noyau des cellules névrogliques ; — a, avec mise au point sur la face supérieure du noyau; — b, avec mise au point sur son équateur; — C, noyau d'un grain du cervelet; — D, noyau d'une cellule pyramidale du cerveau; — E, noyau d'une cellule motrice

basophile, répandue sous forme de granules allongés ou ronds sur les travées et les nodosités d'un réseau de linine à mailles étroites. Ce réseau de linine, étendu dans tout le noyau, devient plus dense au-dessous de la membrane nucléaire, au point d'y simuler souvent une enveloppe chromatique. Un ou deux grains de cette substance, placés au centre, sont de plus grande taille que les autres et semblent des nucléoles.

L'aspect de la chromatine des granulations nucléaires varie considérablement suivant les réactifs fixateurs employés. En se servant de l'alcool, notre fixateur préféré, la chromatine se montre nettement réticulée; use-t-on, au contraire, du sublimé, du liquide de Hermann, etc., la réticulation chromatique fait le plus souvent défaut, ou, si elle persiste, c'est seulement à l'état de vestige attenant à la membrane, tout le reste s'étant aggloméré en un amas central. C'est sous cet aspect, qu'est apparue à Levi- la chroma-

1. Les principaux détails que l'on trouve dans cette description sont tirés du travail suivant : Cajal, Estructura del protoplasma nervioso. Reu. trim. microgr. Aiîol, fasc. 1, 1896.

2. Levi, Su alcune particularità di struttura del nucleo délie cellule nervose. Rev. di pafol. nervosa e mentale, vol. l, fasc. 4, 1896.

Chromatine des petites cellules nerveuses.

Aspect variable suivant les fixateurs.

Chromaline des cellules nerveuses de taillemoyenne.

Forme de transition chez les vertébrés inférieurs.

Chromaline des cellules nerveuses de grande taille.

Noy aux à deux nucléoles.

line des grains cérébelleux, après coloration au Biondi. En présence de telles variations morphologiques dues à l'emploi de fixateurs divers, on ne saurait déclarer, sans manquer à la plus élémentaire prudence, que telle ou telle disposition de la chromatine est seule normale. Aucun fixateur n'est, à notre avis, inoffensif ; aucun ne doit donc nous inspirer une absolue confiance dans ses résultats. Mais il y a des degrés ; de tous les fixateurs que nous avons expérimentés, et ce sont presque tous ceux connus, l'alcool absolu est certes le moins dommageable, du moins, à la structure du noyau. Viennent ensuite le formol et le sublimé, qui, eux, semblent léser beaucoup moins la texture de la trame protoplasmique de la cellule.

•2° Chromaline en granules, les uns épais, les aulres très ténus, à tendance centripète. — La cavité nucléaire est parcourue par un réseau extrêmement délicat de linine, dont les travées minces convergent pour la plupart vers certains points où logent les nucléoles ; dans ce réseau, dans l'épaisseur même de ses fils pâles ou aux nœuds de leur croisement, plus ou moins près du centre du noyau et jamais sous sa membrane, on trouve quelques grains chromatiques d'une si grande finesse, que seuls les plus puissants apochromatiques permettent de les voir ; on y aperçoit encore deux, trois ou plusieurs nucléoles, amas"chromatiques volumineux, souvent irréguliers, orientés en lovis sens et dont un, d'ordinaire, dépasse par sa taille tous les autres. Tel est le type structural du noyau dans l'immense majorité des cellules nerveuses de taille moyenne, grains de la fascia dentata, cellules de cordons et de la substance de Rolando dans la moelle, petites cellules pyramidales du cerveau, etc. (fig. 62, D).

Chez les reptiles, batraciens et poissons, ce type nucléaire, par exemple dans les cellules pyramidales du cerveau et les funiculaires i^e, la moelle, est plus richement pourvu de granules chromatiques fins : en certains points même on y voit une véritable réliculation nucléinique. Cette variété constitue donc un passage à la structure chromatique des grains du cervelet.

3° Chromatine concentrée en un seul nucléole, homogène, sphérique et plus ou moins central. — Telle est la disposition de la chromatine dans toutes les cellules de grande taille : cellules motrices médullaires, cellules des ganglions spinaux, cellules de Purkinje, pyramidales géantes du cerveau, cellules à cylindre-axe court du cervelet, etc. (fig. 62, E).

Dans toutes ces cellules, le suc nucléaire est traversé par un reticulum irrégulier de linine, où, aux croisements, il est impossible d'apercevoir le moindre granule chromatique. On ne voit, au centre ou au voisinage du centre du noyau qu'un amas chromatique, le nucléole, épais et parfaitement sphérique. Mais parfois aussi, il existe deux nucléoles, dont l'un est toujours plus volumineux. Cette variété nucléaire à nucléole double, visible surtout dans les cellules géantes de moindre taille, sert donc, également ici, de transition entre le type nucléaire à nucléoles multiples et celui à nucléole unique. Une remarque, en passant : dans les grandes cellules des poissons, des batraciens, des reptiles et des oiseaux, le noyau ne renferme également qu'un nucléole.

STRUCTURE DE LA CELLULE NERVEUSE

Quelle peut être la signification de cette concentration chromatique ? Est-elle exigée par l'intensité fonctionnelle des neurones ? ou bien n'est-elle simplement que l'expression de l'atrophie presque originelle de la faculté génératrice dans les cellules nerveuses? Nous ne rejetons pas absolument la première hypothèse, mais la seconde nous paraît plus naturelle et plus justifiée. On sait, de fait, que dans les cellules, en général, la reproductivité semble être liée à une certaine dissémination et disposition de la chromatine nucléaire, substratum de l'hérédité. Or, dans les neurones, cette dissémination est remplacée par une concentration ; il est donc logique de supposer que cette concentration, qui a détruit le dispositif morphologique de la substance héréditaire, équivaut à la suppression de la fonction reproductrice du neurone. Mais la fonction reproductrice n'est point la seule activité dont le noyau soit capable; il possède aussi une action trophique et nourricière sur le reste de la cellule. Celle-ci, exaltée par la suppression même de la faculté reproductrice, retentirait avec plus de puissance svu- le corps et les diverses expansions du neurone ^ C'est à une conjecture analogue, exposée dans une publication récente, que Levi - est aussi parvenu.

Sens et rôle de la concentration ctiromalique.

Tout ce qui est intensément coloré dans le noyau par les anilines basiques usitées exclusivement dans la méthode de Nissl correspond-il vraiment à ce que Flemming nomme chromatine et à ce que d'autres auteurs appellent nucléine ?

L'opinion classique, soutenue par presque tous les histologistes et surtout par Flemming, Carnoy, Kôlliker, nous-même et Van Gehuchten, suppose que toute la nucléine de la cellule nerveuse est employée, dans les corpuscules volumineux, à la constitution du noyau et des nucléoles, seules parties attirant avec énergie le carmin, l'hématoxyline et les anilines basiques.

Une autre opinion, celle-ci tout récemment exprimée par Levi et Lenhossék, admet au contraire des distinctions dans cette nucléine. Ainsi, d'après Levi 3, le mélange de Biondi départage cette soi-disant chromatine en deux substances, de propriétés tout à fait différentes : l'une avide de vert de méthyle et disposée en deux ou trois amas semilunaires qui entourent en partie le ou les nucléoles, et l'autre, ayant une très grande affinité pour la fuchsine acide; cette dernière substance se manifesterait sous la forme même des nucléoles, c'est-à-dire de ces masses sphériques, intensément colorées par les anilines basiques. La première substance, de nature basophile indiscutable, serait, suivant Levi, la nucléine vraie; tandis que la seconde, se rapprochant par son caractère acidophile des nucléoles acidophiles des cellules ordinaires, serait la paranucléine. Cette manière de voir est également celle de Marinesco ^ dont les dessins repré-

Opinions diverses sur la n ucléine des neuronesetsur ses réactions ctiiniiques.

1. Cajal, EstrucLura del protoplasma nervioso. Rev. trim. microgr., n" 1, Marzo,

2. Levi, Ricerche citologiche sulla cellula nervosa, etc. Riv. di palol. neruosa e mentale, fasc. 5-6, 1897, p. .S9.

3. Levi, Su]alcune particularità di struttara del nucleo délie cellule nervose. Rev. dipatol. nervosa e mentale, vol. I, fasc. 4, 1896. — Ricerche citologiche comparate sulla cellula nervosa dei vertebrati. Rev. di patol. neruosa e mentale, vol. II, fasc. 5 et 6, 1896.

4. Marinesco, Recherches sur le noyau et le nucléole de la cellule nerveuse, etc. Journ. f. Psych. u. NeuroL, Bd. V, 1905.

sentent également des nucléoles acidophiles, pourvus de deux amas semiliinaires basophiles.

La constitution chimique du nucléole est aussi discutée par Lenhossék', dans les études approfondies qu'il en a faites sur les cellules des ganglions spinaux de l'homme. « D'un côté, nous voyons, dit-il, le nucléole nerveux se colorer par les pigments basiques : thionine, bleu de toluidine, bleu de méthylène, etc., à la façon de la chromatine ordinaire, et même si nous recourons à des mélanges de deux couleurs, l'une de basicité énergique et l'autre d'acidité faible, telles que bleu de méthylène et éosine, ou bleu de méthylène et érythrosine, nous reconnaissons que la couleur acide faible est inapte à masquer l'affinité du nucléole pour la couleur basique. Mais, d'un autre côté, si nous employons, comme ci-dessus, des colorations doubles, où la couleur acide a, au contraire, un grand pouvoir, telle que, par exemple, le mélange de Biondi, alors, nous assistons à la métamorphose de la basophilie en acidophilie; le nucléole, j au lieu de fixer le vert de méthyle basique de ce mélange, comme le fait la ! nucléine des cellules conjonctives et névrogliques, attire à lui, énergiquement, la fuchsine acide. Notre conclusion est donc : le nucléole des grands neurones est constitué par une chromatine qui n'est point la chromatine ordinaire, la basichromatine d'Heidenhain. C'est un produit analogue, si l'on veut, mais de basophilie plus faible. Quant aux blocs chromatiques, de basophilie pure, signalés par Levi, le noyau des cellules nerveuses de l'homme n'en possèdent point. Peut-être sont ils propriété exclusive des vertébrés inférieurs. »

Nous avons longuement pesé les raisons avancées psr Levi et Lenhossék; nous avons comparé leurs observations aux nôtres et nous sommes arrivé à penser que le grand nucléole des cellules nerveuses n'est constitué que par de la chromatine ordinaire, quelque peu modifiée, il est vrai, par le long repos karyokinétique, auquel les cellules nerveuses se trouvent condamnées dès leur naissance.

Sphérules intranucléolaires (fig. 63, a). — Dans les préparations colorées par la méthode de Nissl, la masse chromatique du nucléole présente une homogénéité parfaite ; il n'en est pas de même dans les coupes traitées par d'autres techniques. Les recherches de Ruzicka -, faites sur les grandes Aspect. cellules nerveuses, au moyen du bleu de méthylène, celles de Simarro et

celles que nous avons entreprises par le procédé du nitrate d'argent réduit ^ ont prouvé que le nucléole est, en réalité, d'une structure plus compliquée. Il est formé, en efl'et, par de nombreuses sphérules, groupées grâce à une substance homogène. Chacune de ces sphérules représente vraisemblablement un chromosome ou filament primaire des noyaux ordinaires. Sur les ' coupes traitées par l'argent réduit, les globules sont colorés en marron foncé ou en rouge brique tandis que la substance interposée est teintée en jaune ou en gris clair. Parfois, ainsi que Marinesco l'a observé, un ou plusieurs de ces granules sont plus intensément imprégnés que le reste par le nitrate d'argent. Le nombre de ces granules, parfaitement sphériques,

1. Von Lenhossék, Ueber den Bau der Spinalganglienzellen des Mensclien. Arch. . Psychialr., Bd. XXIX, H. 2, 1897.

2. BuziCKA, Zur Geschichte und Kenntniss der feineren Struclur der Nucleolen in den centralen Nervenzellen. Anal. Anzeiger, Bd. XVI, 1899.

3. Cajal, Un sencillo método, etc., Trab. del Lab. de Invest. biol. t. II, 1903.

STRUCTURK DE LA CELLULE NERVEUSE

croît avec la taille du noyau ; les cellules nerveuses de grande dimension ne renferment, en général, qu'un seul amas de sphérules; celles dont la taille est moyenne en comprennent le plus souvent deux, l'un plus gros que l'autre; les neurones de petite taille en contiennent deux, trois ou davantage et dans chacun de ces amas, qui sont petits, on trouve rarement plus de trois à cinq globules.

Sphérules du nucléoplasma (fig. 63, b). — Lorsqu'on colore le noyau des grandes cellules nerveuses de la moelle et du bulbe par le niti'ate d'argent réduit, sans fixation préalable au moyen de l'alcool, on aperçoit, en outre de l'amas nucléolaire décrit plus haut, un corpuscule et moins souvent deux ou trois corpuscules situés à une certaine distance du nucléole et plus volumineux que les granules de ce dernier ; c'est ce qu'on appelle le ou les corpuscAiles accessoires. Il en existe d'ordinaire un seul dans les neurones de la moelle, du cerveau, etc., du chien et du chat ; mais chez le lapin on en trouve parfois deux et trois. On reconnaît toujours la sphérule nucléaire à sa coloration rouge ou marron clair et à sa situation presque toujours au

Nombre suivant la taille des neurones.

Aspect, nombre, situation, caractères et naturedescorpusculesnr.cessoires.

FiG. 63. — Noyaux de cellules nerveuses colorées par la méthode au nitrate d'argent réduit.

(1, sphérules du nucléole; — 6, corps accessoire ; — c, nucléole secondaire.

voisinage du nucléole principal. A l'aide de certaines formules d'imprégnation par l'argent réduit on peut la voir seule colorée, en noir, tandis que le nucléole ne l'est pas. 11 est difficile de dire ce qu'est cette sphérule ; peutêtre répond-elle aux amas acidophiles de Levi. Tout ce que l'on peut affirmer, c'est qu'en présence du nitrate d'argent elle réagit autrement que les sphérules nucléolaires et semble, par là, posséder une constitution chimique différente.

Lorsque l'imprégnation par le nitrate d'argent est précédée par une fixation à l'alcool, on voit, en outre, dans toute l'étendue du noyau une infinité de tout petits grains noirs ou gris, en tout cas d'une teinte plus foncée que le nucléole. Il s'agit peut-être là des granules fuchsinophiles d'Altmann et Held, et peut-être aussi, d'après Marinesco, des corpuscules métachromaliques de Babès ou des nucléoles secondaires d'autres auteurs.

Réseau de linine. — Nous avons mentionné, dans tous les types nucléaires que nous avons décrits, l'existence d'une charpente de filaments pâles plus ou moins rectilignes, convergeant souvent vers le ou les nucléoles et disposés en réseau à mailles irrégulières. Cette charpente, dite de linine, ne manque dans aucun neurone. Elle est facilement mise en évidence par la coloration des noyaux au. moyen des mélanges de couleurs basiques et acides d'aniline. Elle prend les pigments légèrement acides, par exemple l'érythrosine, l'éosine, et apparaît ainsi en rose plus ou moins intense.

Autres inclusions nucléaires énigmaliques.

Caractères.

Nature des deux sortes de granulations contenues dans les travées de ce réseau.

Dans l'épaisseui' des travées de cette charpente on observe des granulations irrégiilières, parmi lesquelles on peut distinguer deux espèces : i^des granulations épaisses, sphériques ou polyédriques, sises aux carrefours du réseau, réfractaires aux couleurs basiques, mais attirant les couleurs acides et I hématoxyline de la méthode de Heidenhain, fait que nous avons démontré dans les neurones des invertébrés * et que Lenhossék ^ a confirmé chez les mammifères ; 2° des granulations extrêmement fines, pâles, assemblées en amas autour du noyau et sur divers points du réseau de linine. Ces granulations ne sont colorables ni par les anilines basiques, ni par l'hématoxyline de Heidenhain. Ce sont peut-être de simples précipités protéiques produits par les agents fixateurs. Il n'en est pas de même des premières,

FiG. 64. — Cellules pyramidales profondes du cerveau du lapin. Méthode au nitrate d'argent réduit.

On voit dans plusieurs cellules un bâtonnet intranucléaire plus ou moins incurvé ou spiralé.

qui, elles, ne sont peut-être pas autre chose que les grains à'œdématine., signalés par Reinke ^ et Schloter dans un grand nombre des autres tissus. Lenhossék penche aussi vers cette interprétation.

Bâtonnet intranucléaire (fig. 64). — On a décrit dans plusieurs noyaux un bâtonnet, libre, plus ou moins incurvé et colorable en noir par le nitrate d'argent réduit. Ce bâtonnet a été découvert par Roncoroni ; il a été vu, depuis, par Lenhossék, Holmgren, Cajal, Nageotte, etc., dans un grand nombre de cellules nerveuses. Les dimensions sont proportionnelles à celles du noyau qui le renferme ; relativement volumineux dans les cellules pyramidales du cerveau, il est fort petit dans les grains du cervelet. Il présente

1. S. R. Cajal, Estructura del proloplasma nervioso. Rev. trini. microgr, vol. I, 1897, Madrid.

2. Von Lenhossék, Ueber den Bau der Spinalganglienzellen des Menschen. Arch. f Psgcfiiatr., Bd. XXIX, H. 2, 1897.

3. Reinke, Zellstudien. Arcfi. f. 'mikrosli. Anat., Bd. XLIII, H. 3, 1894.

4. Schloter, Zur Morphologie der Zelle. Arch. f. milirosti. Anat., Bd. XLIV, 1895.

STRUCTURE DE L\ CELLULE NERVEUSE

souvent un aspect spiralé, qui a induit en erreur des observateurs non avertis. On ignore la nature et le rôle de ce corps singulier. Certains savants en font un cristal de matière protéique indéterminée.

Suc NUCLÉAIRE. — Daus Ics noyaux examinés à l'état vivant, le suc nucléaire est une masse parfaitement transparente et absolument anhyste. Les réactifs coagulants le troublent, et, par suite, le contenu des mailles du réseau de linine paraît finement granuleux. Il se pourrait donc qu'une bonne partie des granulations du réseau de linine, celles de la deuxième espèce surtout,, c'està-dire les plus fines, ne soient que le résultat de la coagulation et de la précipitation du suc nucléaire.

STRUCTURE COMPAREE DE LA CELLULE NERVEUSE

On a beau descendre les degrés de l'échelle animale, la structure de la cellule nerveuse ne varie que peu. Toujours, dans tout neurone, quelle que soit l'espèce animale, il existe un protoplasma, dû à la combinaison d'un squelette neurofibrillaire et d'amas chromatiques, un noyau volumineux, chargé de chromaline condensée en un ou plusieurs nucléoles, et, enveloppant le tout, une membrane cellulaire délicate, peu facile à percevoir. 11 ne nous semble pas bien utile de passer ici en revue les corpuscules nerveux de toute la série animale. Il suffira de se reporter aux travaux exécutés par nous, Levi et Lugaro à l'aide de la méthode de Nissl, et par Apathy au moyen d'une méthode spéciale, pour savoir ce qui a été découvert dans ce domaine. Nous n'étudierons ici que deux exemples : les cellules d'un vertébré inférieur, la grenouille, et celles d'un invertébré, l'escargot. Plus tard, nous apprendrons la structure qu'Apathy a décelée dans les cellules nerveuses des vers.

Cellules nerveuses des vertébrés inférieurs.

— Il existe dans la corne antérieure de la , moelle, chez la grenouille, certains corpuscules, volumineux, fusiformes ou triangulaires, étirés en longues expansions protoplasmiques. Ce sont les cellules motrices. Fixées au sublimé et colorées au Nissl, ces éléments permettent de voir, avec la dernière évidence, un protoplasma parsemé d'amas et de grains chromatiques et un noyau pourvu d'un nucléole basophile.

Amas chromatiques. - Les gros amas présentent une structure réticulée évidente; ce sont, en effet, des agrégats de petits granules basophiles,

FiG. 65 — Deux cellules motrices de la moelle épinière de la grenouille. Méthode de Nissl.

A, cellule, dont l'équateur est au point ; - B, cellule, dont la face supérieure est au point; — C, noyau d'une cellule névroglique.

Espace pér inucléaire dépourvu de chromaline.

Différences avec les vertébrés supérieurs.

Amas chromatiques dans les dendriles.

FiG. 66. — Structure des cellules de Purkinje et pyramidales chez la grenouille. Méthode de Nissl (Object. apochromatlque Zeiss, 1,40)-

A, cellule de Purkinje ; — B, cellules pyramidales du cerveau ; — C, autre cellule pyramidale rétractée, avec des vacuoles périphériques.

englobés dans un spongioplasma pâle, mais très apparent. Dans certaines cellules, ces amas chromatophiles sont large?, échancrés, irréguliers; ils s'anastomosent entre eux et co istitaant par ainsi, à la périphérie du protoplasma, une sorte d'enveloppe chromatique à lacunes claires(fig.65,5).

Dans d'autres, les gros amas chromatophiles se rencontrent plus particulièrement dans la couche corticale du spongioplasma des expansions (lendritiquesde grand volume.

Quoi qu'il en soit, il existe toujours autour du noyavi un large espace entièrement dépourvu de chromatine et en continuité avec le spongioplasma incolore du cylindre-axe et des appendices protoplasmiques (fig. 65, A). L'étude de la chromatine protoplasmique dans la série des vertébrés nous apprend, en effet, que plus on se rapproche du terme le plus inférieur, plus la chromatine tend à se condenser en amas sous la membrane cellulaire ; elle abandonne, par suite, complètement le spongioplasma périnucléaire. C'est ce qu'il est facile de voir encore sur les cellules de Purkinje et les corpuscules cérébraux de la grenouille, représentés dans la figure 66. La légende qui les accompagne et la netteté du dessin nous dispensent d'entrer dans de plus amples détails.

Neurofibrilles (fig. 67). — Elles ont été surtout étudiées par Tello ', qui a pu ainsi recueillir une multitude de renseignements intéressants. La structure de la charpente protoplasmique chez les verlétrés inférieurs est en général semblable à celle des mammifères ; seul le nombre des neurofibrilles est d'ordinaire moindre et leur épaisseur vm peu plus grande. Fait très curieux, la plupart des petites cellules funiculaires de la moelle, du bulbe, etc., ne possèdent, chez les batraciens et les reptiles, que le réseau périnucléaire ; tout le reste est dépourvu de neurofibrilles ou n'en contient qu'un très petit nombre et de très faible épaisseur. Les cellules motrices renferment, au contraire, un squelette neurofibrillaire abondant, et leurs travées primaires sont orientées suivant le plus grand diamètre du corps, cellulaire. Cette disposition des neurofibrilles s'exagère encore chez les poissons. Ajoutons, en terminant, que la disposition réticulée de la charpente intra-protoplasmique est très évidente dans les cellules du lobe électrique de la torpille, comme l'ont reconnu Bethe et Tello.

Les fortes expansions dendritiques et surtout celles qui sont dirigées vers la périphérie de la moelle présentent, sur une partie de leur trajet

1. Tello, Las neurofibrillas en los vertebrados l'nferiores. Trab. del Labor. de Inuest. Mol., t. III, 1904.

STRUCTURE DE LA CELLULE NERVEUSE

des fuseaux proportionnellement beaucoup plus fins et plus allongés que chez les mammifères, mais avec une structure vacuolaire très manifeste.

Noyau. — Il possède un nucléole de chromatine et un grand nombre de granulations, peut-être d'œdématine, ayant pour le vert de méthyle une affinité toute spéciale lorsqu'on les teint par cette couleur et la thionine.

Cellules nerveuses des invertébrés. — Le neurone des mollusques, des crustacés, des vers, etc., est construit sur un type spécial, qui le rapproche bien plus des cellules des ganglions spinaux des vertébrés que des éléments de leur axe cérébro-rachidien.

La figuie 68, où nous reproduisons une cellule nerveuse du colimaçon

FiG. 67. — Cellules funiculaires de moyenne et de petite taille; moelle de couleuvre, au printemps. Méthode au nitrate d'argent réduit. (D'après Telle)

C, cellule funiculaire moyenne; — D, cellule funiculaire petite; — e, réseau pèrinucléaire;

f, réseau péripliérique.

{Hélix pomalia), montre que ces neurones sont d'ordinaire unipolaires.

Le cyloplasma est constitué par un spongioplasma très facile à voir, mais qui se colore peu intensément par la méthode de Nissl ^ Il se Cyloplasma continue d'une façon insensible avec la trame délicate du cylindre-axe. cyllndre- En effet, comme dans les cellules des ganglions rachidiens des vertébrés,

1. RoHDE, dans un travail ayant pour titre : Ganglienzellen, Axencylinder, Punktsubstanz und Neuroglia, paru dans Arch. f. mikrosk. Anal., Bd. XLV, H. 3, en 1895, décrit aux cellules d'Hélix deux réseaux spongioplastiques : l'un, placé à la périphérie de la cellule et formé de fdaments ténus, l'autre situé au centre et consti-

S p hé raies pigmenlaires.

Appareil tubuleux.

on voit le réseau protoplasmique diminuer de couleur, perdre ses granules chromatiques et allonger ses mailles au niveau de la racine du cylindreaxe, tout cela non d'une façon brusque, mais par degrés. Quant au cylindre-axe lui-même, il se colore en bleu pâle par la thionine ; on y aperçoit une fine striation longitudinale, qui, vue à travers un objectif grand

anglaire (apochromatique 1,60), nous a semblé se résoudre en un reticulum extrêmement ténu.

On observe, en outre, un peu partout dans le protoplasma cellulaire, mais plus souvent dans la partie voisine de l'émergence de l'axone, quelques sphères jaunes ou jaune verdâtre (fig. 68, d), qui se colorent par Thématoxyline de Heidenhain. Elles sont formées par un pigment particulier. Ces amas pigmentaires ont été signalés par plusieurs auteurs, entre autres par Vignal', qui les a considérés comme des aliments de réserve; et par Nabias^, qui les attribue à des états fonctionnels de la cellule nerveuse. Ces amas font complètement défaut dans les neurones de petite taille.

On trouve dans le cytoplasma un appareil tubuleux de Golgi-Holmgren. Nous en montrons un exemple sur la figure 69, où nous avons représenté quelques cellules de la chaîne ventrale du ver de terre. Cet appareil y est très développé, comme on le voit ; il est localisé entre le noyau et le pôle périphérique du neurone. Quant à ses diverticules, leurs dimensions sont proportionnelles à la taille de la cellule.

Neurofibrilles. — Ces filaments ont été découverts par Apathy ^, en

Fig. 68. — Cellule nerveuse du ganglion cérébroïde de l'escargot. Figure composite, réunissant les détails fournis par les méthodes de Heidenhain et de Nissl.

a, nucléoles de chromatine ; — 6, grains d'œdémaline ; c, reticulum chromatiniquedu protoplasma ; — d, sphères de pigment ; — e, cylindre-axe.

tué par de grosses travées ; c'est avec le spongioplasma fin, que le cylindre-axe se continue à l'intérieur de la cellule, affirme Rohde.

Dans un autre travail, publié dans les mêmes Arch. f. mikrosk. Anat., Bd. XLII, en 189.S, le même auteur déclarait que les cellules nerveuses du lobe électrique de la torpille et celles des centres nerveux d'autres animaux ont leur protoplasma traversé par des vaisseaux. — Ce fait est indubitable, mais n'a rien de nouveau, car déjà, en 1888, nous le mentionnions avec détails dans un mémoire intitulé : Nota sobre la estructura de los tubos nerviosos del lobulo cérébral eléctrico del torpédo {Rev. Iriin. de Hislologia, Agosto 1888). Il est vrai que ce travail est resté inconnu des savants, même de Lenhossék, qui ne le cite pas dans son article sur la structure des cellules nerveuses de la torpille.

1. "Vignal, Recherches sur le système nerveux des invertébrés. Arch. de Zoologie expérim., 1893.

2. Nabias, Thèse sur le système nerveux des gastéropodes. Bordeaux, 1894.

3. Apathy, Das Leitende Elément etc., Mifleil aus d. Zool. Station zu Neapel, Bd. XII, H. 4, 1897.

STURCTURE DE LA CELLULE NERVEUSE

particulier chez la sangsue (Hiriido) et le ver de terre [Lumbricus), au moyen de méthodes spéciales. Les recherches de ce savant, qui ont été confirmées par les nôtres, celles d'Azoulay et de Nageotte nous apprennent que les ganglions de la sangsue renferment deux types principaux de reticulum intracellulaire : l'un périnucléaire, l'autre cortical.

a) Type à reticulum périnucléaire. — On le rencontre dans les cellules piriformes de petite taille. Gomme son nom l'indique, il est caractérisé par la présence d'un réseau neurofibrillaire dense autour du noyau. Les travées de ce réseau sont épaisses, se colorent fortement par le nitrate d'argent et circonscrivent des mailles étroites et plus ou moins arrondies. On voit ce réseau se condenser en une grosse neurofibrille, à l'origine de l'expansion unique (fig. 70,i?). Cette neurofibrille s'engage dans l'axe de l'expansion, la parcourt dans sa totalité et parvient ainsi à la substance plexiforme du ganglion; là,

Les deux types de réseau dans la chaîne ganglionnaire de la sangsue.

FiG. 69. — Canaux intraprotoplasmiques de Golgi-Holmgren dans les ganglions du ver de terre [Lumbricus agricola). Méthode au nitrate d'argent réduit.

elle se divise plusieurs fois et donne ainsi naissance d'une part aux filaments destinés aux dendrites et d'autre part au filament qui continue de cheminer dans le cylindre-axe pour se rendre à la commissure ou aux systèmes d'association longitudinale.

b) Type à reticulum cortical. — Lesneurones qui appartiennent à cettç catégorie sont volumineux et souvent moteurs directs ou croisés. On y aperçoit un réseau étendu de fines fibrilles, placé, non plus autour du noyau, mais loin de lui, parfois même à peu de distance de la périphérie cellulaire. Les régions du neurone qui ne sont pas occupées par ce réseau concentrique renferment cependant des neurofibrilles minces et ramifiées ; mais le réseau qu'elle forme est à mailles infiniment plus larges (fig. 70, C, D, E, F, G). Apathy soutient que les neurofibrilles les plus superficielles sortent de la

cellule pour se joindre à des fibrilles extérieures. Jamais nous n'avons vu pareille chose ^ ; ces fibrilles restent dans la cellule et s'unissent par un

trajet curviligne à d'autres neurofibrilles de la même cellule. Les neurofibrilles extérieures, péricellulaires, existent, en efi'et, et appartiennent à des

1. Cajal, Un sencillo método, etc., Trab. del Lab. de Jnuesi. biol.. t. II, 1903.

STRUCTURE DE LA CELLULE NERVEUSE

arborisations terminales disposées en nid, mais elles n'entrent en rapport qu'avec la membrane du neurone qu'elles entourent.

Toute la charpente neurofibrillaire du type que nous décrivons se résume au voisinage de l'expansion unique en im faisceau de filaments, souvent d'épaisseur inégale. Les plus gros de ces filaments doivent occuper le centre de cylindres-axes moteurs et fournir fréquemment des branches d'association longitudinales et transversales; les plus fines vont, au contraire, occuper l'axe des dendrites et se terminer dans la substance ponctuée.

Entre ces deux types tranchés, il existe de nombreuses formes de transition, comme le montre la figure 70, en A. On peut y voir, par exemple, des

FiG. 71.— Coupe transversale d'un ganglion de la chaîne ventrale du Lumbricus agricola. Imprégnation au chlorure d'or.

a, tube nerveux colossal; — 6, pilier névroglique; — c, cellule nerveuse multipolaire; d, neurone commissural; — e, cellules unipolaires.

cellules dont le réseau concentrique se rapproche peu à peu du noyau et présente un faisceau pédicellaire composé d'un petit nombre de neurofibrilles.

En dehors de la chaîne 'ganglionnaire, on trouve chez la sangsue de curieuses dispositions neurofibrillaires dans les cellules sensitives. Ces éléments bipolaires renferment, comme Apathy, Azoulay et nous-mème l'ayons Neurofibrilmontré,un réseau périnucléaire, réduit souvent à une seule maille allongée. De tesdans lescell'un des pôles de cette maille part la neurofibrille périphérique, qui se ramifie et se termine librement sous l'épithélium œsophagien; de l'autre, la neurofibrille profonde, qui se rend aux plexus et ganglions sympathiques sousjacents.

Chez le ver de terre {Lumbricus agricola) où, grâce à un procédé particuculier d'imprégnation par l'or, nous sommes parvenu à mettre en évidence

Iules sensitives de la sangsue.

^ la charpente neurofibrillaire des éléments nerveux, le reticulum offre un les chez le ver ,. ^ i ■ ■ i

de terre aspect tout ditiérent. Il se rapproche beaucoup de celui des vertébrés, ainsi

qu'Apathy l'avait déjà reconnu ; au lieu de former, comme chez la sangsue, une enveloppe seulement autour du noyau, il s'étend à tout l'intérieur de la cellule (fig. 71) et se condense dans l'expansion unique en un faisceau de filaments, qui se rendent à la substance plexiforme.

Lorsque le neurone est pourvu de dendrites, ce qui est fréquent, chacun de ces appendices renferme une ou plusieurs neurofibrilles ; celles-ci, en arrivant au corps cellulaire se divisent et s'anastomosent avec le réseau général. Quant au sort de ces expansions à leurs extrémités terminales, il est bien tel que l'ont décrit Lenhossék, Retzius et Havet'.

Parmi les savants qui ont également étudié les neurofibrilles des invertébrés, nous citerons : Bethe, Bochenek -, Azoulay, Nageotte et Prenliss ^. Ce dernier lésa étudiées chez la sangsue {Hirudo) par la méthode de Bethe. 11 prétend avoir reconnu, dans la substance ponctuée de Leydig, l'existence d'anastomoses, constituant, non pas un réseau diffus (Netzwerk), comme le veut Apathy, mais un réseau limité, auquel prennent part quelques neurones seulement. Ce réseau ne nous semble pas avoir plus de réalité que celui d'Apathy, dont les préparations mêmes n'ont pu convaincre ni Van Gehuchten, ni Von Lenhossék, ni Retzius.

Noyau. — Il est généralement volumineux et laisse voir, outre sa capsule achromatique, deux espèces de granulations. Les unes, épaisses, au nombre de deux à sept, prennent une couleur rouge violacée intense par la thionine; ce sont les nucléoles chromatiques. Les autres, plus nombreux, plus fins, épars dans toute l'épaisseur du noyau se colorent en bleu gris pâle par la même thionine. Ces dernières granulations, correspondant peut-être aux globules d'œdématine de Reinke, prennent avec la méthode de Heidenhain une teinte brune, moins intense que dans les nucléoles.

1. Havet, Structure du système nerveux des annélides, etc. La Cellule, vol. XXVIII, asc. 1, 1899.

2. Bochenek, Contribution à l'étude du système nerveux des gastéropodes. Le Névraxe, vol. III, lasc. 1, 1901.

3. Prentiss, Ueber die Fibrillengitter in dem Neuropyle der Hirudo, etc. Arch. f. niikros. Anat., Bd. LXII, 1903.