HISTOLOGIE ÛU SYSTÈME NERVEUX

Argumenls favorables à celle dernière opinion.

Types morphologiques de faslrocyle de

lay, etc. ; ils admettent que les fibres névrogliques sont en continuité de substance avec le protoplasma de la cellule, qu'elles ont une terminaison, et que celle-ci est libre.

Nous nous sommes cité parmi ceux qui soutiennent la terminaison libre des fibres névrogliques ; de nouvelles études sur cette question ' nous portent, malgré toutes les raisons avancées par Weigert, à nous en tenir à notre manière de voir. Bien des arguments militent en sa faveur; nous ne rapporterons que les faits suivants : i ° les expansions des cellules névrogliques

embryonnaires se terminent librement; 2° le pédicule vasculaire et les prolongements les plus ténus des corpuscules de la névroglie se terminent toujours par une extrémité indépendante ; 3° les expansions de la cellule névroglique de la substance grise, type cellulaire dont la ressemblance morphologique et histologique avec celui de la substance blanche ne peut être méconnue, se terminent à une faible distance et constamment par des pointes libres. Ajoutons que, dans le cervelet, les fibres névrogliques longues traversent souvent la couche des grains et la couche moléculaire, comme Terrazas et nous l'avons montré ^, pour aller toucher de leur extrémité libre soit la face inférieure de la pie-mère, soit la face externe de l'endothélium des capillaires. D'après tous ces faits, il semble peu probable que les longues expansions émises par les cellules névrogliques de la substance blanche aient une terminaison différente. Pour résumernotre opinionsurce sujet, nous dirons: les fibrilles névrogliques longues se terminent librement, souvent à la surface des organes nerveux centraux et sur les parois vasculaires ; mais avant d'atteindre leur but, elles peuvent parcourir des espaces considérables dans les substances blanche et grise et se soustraire ainsi à une connaissance complète de leur trajet.

La cellule névroglique de la substance blanche modifie sa forme suivant la région dans laquelle elle se trouve ; elle s'adapte à son milieu, à son terrain, comme Azoulay^ l'avait signalé. Parmi les variétés morphologiques

FiG. 78. — Cellules névrogliques de la substance blanche ; cerveau d'homme adulte. Méthode lente de Golgi.

1. Cajal, Algo sobre la significaciôn fisiolôgica de la neuroglia. Reu. Irini. micr., t. II, n- 1, 189.7.

2. Terrazas, I,a neuroglia del cerebelo, etc. fiev. Irini. microgr., n° 1, 1897.

3. AzouLAY, Note sur les aspects des cellules névrogliques, etc. C. R. Société de BioL, 10 mars 1894.

NÉVROGLIE

dues à cette adaplalioa, les mieux caractérisées sont : i" le type étoile, type normal par son extrême fréquence, avec ses prolongements rayonnant en tous sens; 2° le type aplati périvasculaire, découvert par Andriezen; il se distingue par sa situation au voisinage immédiat d'un capillaire et par la production, à chacun de ses deux pôles, d'un bouquet de fibres qui vont prendre part à la formation de l'adventice névroglique des vaisseaux sanguins; 3° le typt" bi fascicule, très commun dans la substance blanche du cervelet et de la moelle (fig. 78). Ici, les prolongements partent des pôles du corps cellulaire et se groupent en petits faisceaux parallèles aux tubes nerveux; 4° le type uni fascicule ou uniradié, décrit par Martinotti dans le cerveau et trouvé par Andriezen et d'autres en différents points ' ; le corps, sousjacent à la surface même de l'écorce cérébrale, est semi-lenticulaire ; il émet des expansions uniquement descendantes, qui sont ramifiées et si longues qu'elles peuvent traverser plus du tiers externe de la substance grise.

Cellules névrogliques de la substance grise. — Comme les corpuscules de la substance blanche, ceux de la grise ont reçu différentes appellations : Kôlliker les nomme cellules à rayons courts (en allemand, Kurzstra/iler), Retzius, cellules à rayons cre'pelés (en allemand Krausstrahler), et Andriezen, cellules protoplasmiques. Les hislologistes antérieurs â Golgi et Golgi lui-même ne faisaient pas une distinction bien nette entre les névroglies des deux substances. Il faut arriver à notre travail sur la structure .

des centres nerveux chez les oiseaux ^, en 1888, pour voir signaler les profondes différences morphologiques qui, dans le cervelet de ces vertébrés, séparent les types névrogliques de la couche des grains de ceux qui abondent dans la substance blanche sous-jacente. Nous devons cependant avouer que Kôlliker '' et Andriezen '-^ ont été les premiers à insister, de suffisante ma-

FiG. 79. — Cellules névrogliques de la substance grise du cerveau de l'homme adulte. Méthode de Golgi.

A, cellules indépendantes ; — B, cellule à pédicelle vasculaire ; — C, cellule périvasculaire; — V, vaisseau capillaire.

la substance blanche suivant le terrain.

Dénominations diverses.

Première diS' tinction entre les cellules névrogliques des subs t a ne e S:

1. Martinotti, Contributo allo studio délia corteccia cérébrale ed ail' origine centrale dei nervi. Annal, di Freniatria, vol , I, 1889.

2. Golgi, Sulla fîna anatomia degli organi centrali del sistema nervoso. Milano, 189.5

3. (Iajal, Estructura de los centres nerviosos de las aves. Rev. Irim. de histol. norm. y paioL, n° 1, 1888.

i. Kôlliker, Handbuch der Gewebelehre des Menschen. Bd. II, 1893. 5. Andriezen, British médical Journal, July, 28^ 1893.

6|/;a n c he et

grise.

Caractères anatomiques et histologiques.

nière, sur cette distinction, lorsqu'ils étudièrent si minutieusement la morphologie des éléments névrogliques de Fécorce cérébrale. D'autres auteurs ont aussi donné une description parfaite des deux types cellulaires ; Retzius * , dans le cerveau des mammifères; Azoulay^, dans la moelle et le cervelet de 'homme; Greppin ^, qui, à part quelques assertions fort hasardées, croyonsnous, a distingué un type à prolongements courts et rugueux et un type à expansions remarquablement longues.

La cellule névroglique de la substance grise possède, en outre de son siège hmilé exclusivement à ce territoire, quatre traits nettement distinctifs : 1" le nombre de ses expansions est très grand, plus grand que celui des cellules névrogliques de la substance blanche, et ces expansions sont ramifiées et relativement courtes, car presque jamais elles n'ont plus de 20 [x; 2» chaque prolongement est recouvert soit d'excroissances irréguièlres, véritables lamelles parfois, soit de nombreuses épines ou appendices

KiG. 80. — Cellules névrogliques à queue et autres types névrogliques de la première couche cérébrale ; chat de huit jours. Méthode de Golgi.

courts, variqueux et plus ou moins ramifiés ; 3° toutes les expansions se terminent à la même distance du corps cellulaire ; 4° elles ne présentent absolument aucune trace d'affinité pour le violet de méthyle utilisé dans la méthode spéciale de Weigert pour la coloration des fibres névrogliques.

La forme, la situation, les rapports du corps et des prolongements des cellules névrogliques de la substance grise permettent, par leur diversité, de subdiviser ces dernières en plusieurs espèces, que nous allons passer en revue.

Ses types i" Les cellules périvasculaires. — Leur corps est triangulaire ou irré- 'vers. gulier, concave sur la face qui touche au capillaire, étoilé sur la face

opposée, grâce aux nombreux filaments ramifiés, onduleux et pennés qui

s'en élèvent (fig. 79, c).

1. G. Retzius, Ueber den Bau der Oberflâchenschicht der Grosshirnrinde beini Menschen und bei den Saugethieren. Biologisita Foreningens Fdrliandlingar, n"^ i à 6, mars 1891. — Voir aussi son important travail : Die Neuroglia des Gehirns des Menschen und der Siiugethiere. Biol. Untersuch. ; Neue Folge. Bd. VI, 1894.

2. AzouLAY, Note sur les aspects des cellules névrogliques dans les organes nerveux de l'enfant. Comptes rendus Société Biologie, 10 mars 1894.

3. Greppin, Ueber die Neuroglia der menschlichen Hirnrinde. Ana/. ^nze/g'er, n°9,1893.

NÉVROGLIE

2" Les cellules éloilées indépendantes. — Ce sont les plus communes ; elles présentent un nombre extraordinairement grand d'expansions, divergeant en tous sens, penniformes, ondulées, dont aucune ne semble aller se mettre au contact de capillaires (fig. 79, A).

3" Cellules pédiculées. — Ces corpuscules, bien décrits par Andriezen et Retzius, semblent moins nombreux que les précédents; ils n'en diffèrent que parla possession d'un pédicule long ou court, ramifié ou simple, implanté sur la paroi d'un capillaire au moyend'un épaississement.Retzius,qui a imprégné auchromate d'argent ceux del'écorce cérébrale du fœtus humain, les appelle gliocytes podasléroïdes, on raison de leur aspect (fig. 79, B).

FiG. 81. — Cellules névrogliques du cervelet (d'après Terrazas).

A, zone moléculaire ; — B, cellules de Purkinje ; — C, zone des grains ; — D, stibslance blanche; a, cellules à panache ; — 6, cellules étoilées avec expansions courles destinées aux grains, et longues destinées à la couche moléculaire ; — c, longs appendices provenant de la névrogiie de la substance blanche et se rendant à la couche moléculaire.

Figure composée au moyen des renseignements fournis par les méthodes de Weigert et do Golgi.

\° Les cellules caudées o\\ cométuires, elc. — Ces éléments, qui se rencontrent presque uniquement dans la première couche de l'écorce cérébrale, ont été décrits et figurés d'excellente façon par Retzius ; Andriezen et nous les avons également observés. Le type caudé y est prédominant; mais il existe aussi d'autres formes, comme le montre la figure 80 ; elles affectent parfois l'aspect d'une étoile pourvue d'une queue penniforme courbe, allant vers la pie-mère c, parfois celui d'une guirlande ou bouquet double, e, d, b; parfois encore celui d'une racine pivotante, car le corps fixé sous la pie-

mère envoie sa tige et ses ramifications vers la profondeur, sous la forme d'une élégante arborisation. On voit que, dans les cellules représentées sur la figure 80 et dessinées d'après l'écorce cérébrale d'un chat âgé de huit

jours, presque toutes les expansions périphériques se terminent à la piemère par un renflement conique ; il nous paraît vraisemblable que ces expansions ne sont autres que des pédicelles vasculaires.

5" Les cellules fourchues ou en queue de cheval (fig. 81 , a). — Le corps de ces éléments névrogliques, découverts par Golgi dans l'écorce du cervelet, manque d'expansions inférieures; il possède, au contraire, un ou deux prolongements externes et parfois davantage, qui, verticaux et parallèles, vont accoler à la pie-mère leur renflement conique terminal. Ces branches ascendantes sont couvertes d'une infinité d'excroissances variqueuses et ramifiées.

6° Cellules périneurocytaires. — Golgi, Nissl, Andriezen et Lugaro * ont signalé l'existence de cellules névroghques petites et aplaties, au contact immédiat du corps des neurones.

Nos recherches ^, exécutées au moyen de la méthode de Nissl et confirmées par celles de Lugaro ^, novis ont permis de constater que les gliocytes

adhérant au neurone sont parfois très Fig. 82. — Cellules névrogliques péri- ■ ■

cellulaires de l'écorce cérébrale de multipliés, et que leur nombre peut l'homme. Méthode de Golgi ^. s'élever à trois, quatre et même six,

par exemple, autour du corps d'une cellule pyramidale du cerveau. Il est fréquent de voir ces corpuscules névrogliques siéger sous la portion basilaire du corps du neurone, où ils escortent , pour ainsi dire, le segment initial et amyélinique du cy-

1. Lugaro, SuUa struttura del nucleo dentato del cervelletto nell' uomo. Mon. Zool. italiano, fasc. 1, 1895.

2. Cajal, Sobre las relaciones de las celulas nerviosas con las neurôglicas. Reu. Irim. microgr., 1. 1, n° 1, 1897. — Algo sobre la significaciôn de la neuroglia. Reu. trim. microgr., t. II, n" 1, 1898.

3. Lugaro, Rivista di Palologia nervosa e mentale, vol. I, 1896.

4. Cellule nerveuse et cellule névroglique étaient également noircies par le chromate d'argent ; néanmoins, on pouvait, au moyen d'un bon objectif à immersion, discerner très distinctement les expansions appartenant à chacune d'elles.

NÉVROGLIE

lindre-axe. Cette disposition intéressante paraît se présenter au maximum dans la couche moléculaire du cervelet du lapin, ainsi qu'on peut s'en rendre compte sur la figure 83, en B. Cette couche abonde en cellules nerveuses à axone court ; sous le corps et surtout le long du cylindre-axe descendant, on remarque tout un groupe de noyaux, au nombre de huit, dix et même douze, qui, sans l'ombre d'un doute, appartiennent à des corpuscules névrogliques. Le rôle de ces derniers semble être d'empêcher les contacts du cylindre-axe avec les expansions protoplasmiques voisines. Dans le cerveau, nous avons également aperçu des corpuscules névrogliques intimement appliqués contre la tige protoplasmique des cellules pyramidales. Tous ces gliocytes périneuroniques ne diffèrent en rien des

FiG. 83. — Couche moléculaire et cellules de Purkinje du cervelet du lapin.

Méthode de Nissl.

A, cellules de Golgi déplacées ; — B, groupe de cellules névrogliques situées autour d'yn cylindre axe ; — C, cellules de Purkinje ; — a, noyau des grains ; — V, vaisseau capillaire.

types névrogliques que nous venons d'étudier; leur corps, plus ou moins arrondi, touche par une face au protoplasma nerveux ; par la face opposée, il émet de nombreuses expansions pennif ormes, les unes libres, les autres adhérant aux appendices protoplasmiques. La figure 82 montre deux cellules névrogliques de ce genre ; elles proviennent du cerveau de l'homme adulte.

Cellules névrogliques mixtes. — On rencontre, dans la couche des grains du cervelet et peut-être en d'autres points de la substance grise, des cellules névrogliques très volumineuses et pourvues, chose particulière, de deux sortes de prolongements. Les uns sont gros, courts, ramifiés, recouverts latéralement d'une sorte de duvet, souvent même de vraies crêtes di-

visées; les autres, pareillement velus dans leur portion initiale, deviennent lisses peu à peu, traversent la couche moléculaire et vont se terminer sous la pie-mère ; ces derniers prolongements, dès qu'ils deviennent glabres,, acquièrent la faculté de se colorer par la méthode névroglique de Weigert. Il n'est point douteux que ces cellules, qui ont fait l'objet, il y a peu de temps, d'une excellente description de la part de Terrazas ', possèdent tout à la fois les propriétés des deux types névrogliques des substances grise et. blanche, et constituent, par suite, un type intermédiaire (fig. 8i, 6).

Cellules épithéliales.

Leur aspect chez les veriébrés inférieurs.

Leur aspecl chez les vertéb r é s s u pér leur s.

La névroglie, t elle que novis venons de la décrire,, n'existe pour ainsi dire pas chez les poissons,, reptiles et batraciens. L'unique névroglie qu'ils, possèdent, comme nous le verrons plus tard avec les détails nécessaires, est un épithélium très long, revêtant les cavités ventriculaires^ Les éléments de cette névroglie, restée au stade embryonnaire, sont constitués par un corps ovoïde, adossé à la cavité et renfermant le noyau; par une tige centrifuge, très longue,, qui traverse une grande étendue des substances, grise et blanche, et qui se hérisse sur son contour d'une multitude d'excroissances irrégulières et ramifiées ; enfin, par un bouquet de branches péi'iphériques, nées de la division de la tige et toutes ou la plupart terminées par des épaississements coniques, que l'on voit alignés sous la surface extérieure même du centre nerveux (fig. 84).

Chez les oiseaux et les mammifères, les cellules épithéliales existent aussi, mais plus courtes et plus petites. Dans quelques régions seulement du bulbe et de la moelle, l'épithélium conserve toute l'extension dont il est capable, comme chez les vertébrés inférieurs. Partout ailleurs, les extrémités périphériques de ces cellules sont atrophiées ; au lieu de se ramifier sous la superficie du centre nerveux, elles se décomposent maintenant, au voisinage du corps cellulaire, en une gerbe de filamentsvariqueux et velus, terminés par des extrémités libres, en pleine substanceblanche dans le cerveau, en pleine substance grise dans la moelle.

Nous avons dit que chez les vertébrés inférieurs, où la cellule épithéliales a conservé toute son importance primitive, son tronc périphérique est hérissé sur tout son pourtour d'un grand nombre d'excroissances, comme l'ont.

FiG. 84. — Cellules épithéliales du cerveau intermédiaires; grenouille adulte. Méthode d'Ehrlich (Object. apochromatique Zeiss, 1,30).

a, corps cellulaires pâles ; — h, e.xcroissances collatérales fortemenl colorées ; — c, crêtes collatérales.