STRUCTURE DES CELLULES NEVROGLIQUES

A l'exemple de Deilers, Ranvier, Kôlliker et d'autres, étudions les cellules uévro gliques de la substance blanche par la méthode des macérations. Immergeons donc un morceau de tissu nerveux frais dans une solution légère de bichromate de potasse, dissocions-le par agitation et colorons-le par le picro-carmin ou l'hématoxyline. Si nous l'examinons après éclaircissement à la glycérine, etc., nous voyons que le corps de la cellule névroglique possède un contenu granuleux et une surface rendue inégale par de nomb rouses crêtes dirigées en tous sens. Chacune de ces crêtes, ainsi que Ranvier l'a indiqué le premier, semble, non pas donner naissance aux filaments névrogliques, mais seulement leur livrer passage et les envelopper ainsi d'un magma protoplasmique granuleux. Mais cette apparence n'est pas toujours très nette et, en bien des cas, il est impossible d'affirmer quels sont les rapports vrais de ces filaments avec le protoplasma cellulaire, d'autant qu'ils paraissent alors en être plutôt de simples expansions (fig. 85).

Cet état de doute semble avoir totalement disparu depuis que l'illustre technicien et neurologiste Weigert a imaginé une méthode de coloration de la névroglie qui donne toute facilité pour en étudier la structure. D'après les recherches de ce savant, que les nôtres ont entièrement confirmées, il

1° Structure de la cellule névroglique de la substance blanche.

Opinion de Ranvier.

Sa confirmation par Weigert au moyen d'une technique spéciale.

1. Cajal, El azul de metileno en los centres nerviosos. Rev. trini. microgr., t. 1, 1896.

2. Le lecteur désireux de détails sur la morphologie de ces cellules peut consulter l'ouvrage de Cl. Sala : La neuroglia de los vertebrados. Thèse, Barcelone, 1894.

Caractères du proloplasm a cellulaire et des fibres hyalines qui le traversent.

est démontré que le corpuscule névroglique de la substance blanche ren- \ ferme deux éléments : i^un protoplasma à fines granulations, indifférencié, accumulé surtout dans le corps et à l'origine des appendices principaux, proloplasma d'ailleurs incolorable par le violet de méthyle de la méthode de Weigert ; 2° des fibres hyalines, cylindriques, à contours lisses, ni ramifiées, ni anastomosées, qui traversent le protoplasma en sens divers et se colorent, au contraire, avec intensité par le même violet de méthyle. Ce sont les fibrilles très longues, dont nous avons parlé à propos de la morphologie j de la névroglie, celles-là mêmes qvii parcourent des espaces si étendus qu'il est à peu près impossible de les suivre sur tout leur trajet; car, parties de la substance blanche, elles vont, par exemple, à travers l'écorce grise du

P'iG. 85. — Cellule névroglique de la substance blanche dans la moelle ; épinière du bœuf. Dissociation, après macération dans le bichromate de potasse dilué pendant trois jours et coloration au picro-carmin.

cerveau et du cervelet, s'amasser contre la face externe de ces organes, ou bien encore elles cheminent le long des vaisseaux pour leur former l'adventice névroglique signalée par Andriezen. Au niveau du corps cellulaire, ces fibrilles sont plongées dans un protoplasma indifférencié et réunies par lui; mais, au dehors, elles n'en sont accompagnées que sur une très courte longueur.

Nous montrons, dans la figure 86, en deux cellules névrogliques de la substance blanche du cerveau humain, colorées par la méthode de Weigert. On remarquera que les fibres traversent le corps de la cellule en des sens différents et que certaines d'entre elles, une fois entrées dans le protoplasma cellulaire, décrivent, sous un angle plus ou moins aigu, une courbe à concavité externe pour ressortir parfois à une faible distance. Il arrive souvent que, dans leur passage au travers de la cellule, deux ou trois de ces fibrilles ou parfois davantage s'unissent, d'une façon très étroite, en

NÉVROGLIE 243

petits faisceaux, qui, assez souvent, ne se redécomposent que relativement fort loin de la cellule. Il est impossible parfois de bien colorer le trajet intra-cellulaire de ces petits faisceaux dans les cellules névrogliques de la substance blanche de la moelle; on dirait que la différenciation en substances chromatophile et achromatique ne s'y est pas entièrement effectuée.

FiG. 86. — Cellules névrogliques de la substance blanche du cerveau humain. Méthode de Weigert pour la névroglie.

A, corps cellulaires ; — B, coupe longitudinale d'un capillaire ; — C, coupe transversale d'un autre capillaire ; — a, fibrille névroglique colorée ; — 6, protoplasma incolore.

Nbus avons, du reste, observé le même défaut d'affinité des fibrilles névrogliques pour la teinture de Weigert, pendant leur parcours intrasomatique, dans les gliocytes de la couche des grains du cervelet, où, fréquemment, les fibres les plus longues que l'on voit pénétrer dans la couche moléculaire, sont seules colorées.

On a maintes fois comparé les fibrilles névrogliques longues aux filaments collagènes du tissu conjonctif. Défendue surtout par Ranvier, qui, nous l'avons déjà dit, considérait également le corps de la cellule névroglique comme une cellule conjonctive enclavée au point d'entrecroisement des fascicules, cette comparaison ne peut se soutenir à aucun point de vue, ni histogénique, ni histochimique. Sous le rapport de l'origine, les fibres névrogliques ne sont, en effet, que le résultat d'une différenciation interne du protoplasma d'une cellule ectodermique ; à cet égard, le corpuscule, auquel on pourrait comparer plus justement le gliocyte, serait la cellule musculaire, à l'intérieur de laquelle se difîérencient également des fibrifies ayant des propriétés physico-chimiques particulières. Quant aux caractères chimiques, les fibrilles névrogliques n'ont

Les fibrilles névrogliques ne ressemblent à aucun point de vue aux fibres collagè.

nés du tissu conjonctif.

2° Strurfure de la cellule néurogliqae de la substance grise.

Incolorabililé de ses fdamenls par la méthode n évroglique de Weigert.

point d'analogue; elles forment une véritable espèce tout à fait à part, car elles ne prennent ni la safranine de la méthode de Martinotti, ni Torcéine de la méthode d'Unna, comme les fibres élastiques ; elles ne se gonflent pas, comme elles, sous l'action des acides ; elles n'attirent pas non plus, comme les faisceaux conjonctifs, les, anilines ou pigments acides, tels que la picrofuchsine acide de Y. Gieson, la solution de carmin indigo et d'acide picrique de Cajal, etc.

Soumettons maintenant à la dissociation un morceau de svibstance grise, afin (le voir la structure de ses corpuscules névrogliques, étoilés, périvasculaires, caudés, etc. Nous constaterons qu'ils se présentent sous l'aspect de masses granuleuses, hérissées d'appendices flexueux, qui prennent naissance non sur des crêtes, mais à l'extrémité de prolongements coniques dont le ( orps est couvert. Les expansions de ces cellules n'ont pas la moindre tendance à se colorer par la méthode de Weigert, ainsi que ce savant l'avait soupçonné ' et que Terrazas et nous l'avons montré. Elles se teignent, au contraire, de môme que le corps cellulaire dont elles proviennent, par la méthode de NissI, mais faiblement; l'on remarque aussi que leur protoplasma, d'une pâleur extrême, est rare et tout à fait dépourvu de granules chromatiques. Ces caractères prouvent, une fois de plus, que les cellules névrogliques de la substance grise sont tout autre chose que les astrocyles de la substance blanche et que leur fonction doit être différente.

La substance grise est sillonnée et, en certains de ses points, bourrée de fibres névrogliques colorables par la méthode de Weigert. Ces fibres n'appartiennent pas, bien entendu, aux cellules névrogliques de cette substance ; elles proviennent de celles de la substance blanche qui se trouvent, soit dans les zones limitantes, comme la première couche cérébrale par exemple, soit dans les régions limitrophes ou voisines de la substance blanche.

Ses parties Noyau. — Le noyau des cellules névrogliques, fixé au sublimé, à l'alcool, constituantes. on au formol et coloré parla méthode deNissl, montre par l'emploi d'un bon objectif apochromatique trois parties bien distinctes : une membrane achromatique, un réseau de nucléine et un suc ou caryoplasma.

La membrane achromatique est une cuticule hyaline, qu'il est très difficile de percevoir même à l'aide des meilleurs objectifs. Sa face externe semble donner insertion aux filaments fins de la trame protoplasmique de la cellule ; par sa face interne, elle donne attache, au contraire, aux fibrilles de la charpente chromatique du noyau.

La chromatine ou nucléine présente, dans les cellules névrogliques, un

1. C. Weigert, Beitrage zur Kenntniss der normalen menschlichen Neuroglia, 18'J5, p. 109. — A propos de la névroglie de l'écorce cérébrale, Weigert s'exprime ainsi : « Il n'est pas possible d'observer, à l'aide de ma méthode, les cellules de névroglie, qu'on appelle protoplasmiques et que Golgi, Ranvier, Lloyd, Andriezen et Rctzius décrivent dans la substance grise corticale. Si ces éléments protoplasmiques avaient, comme le veut Andriezen, une origine mésodermique, contrairement aux vrais astrocytes ou cellules névrogliques de la substance blanche, elles, d'origine ectodermique, il faudrait séparer coniplètement ces deux types de corpuscules et n'attribuer le nom de névroglie qu'aux dernières, c'est-à-dire aux cellules de la substance blanche. »

NÉVROGLIE

aspect tel que ces dernières se çlistinguent, au premier coup d'œil, des corpuscules nerveux de petite taille. Au lieu de se condenser en un nucléole central comme chez ces derniers, le réseau de la nucléine névroglique se dispose surtout contre la membrane; il estformé de grains et de cordons chromatiques relativement épais, unis par des filaments de linine d'une extrême ténuité (fig. 87). Pour bien observer tout ce reticulum, il est indispensable de mettre au point le plan superficiel seul du noyau ; car, pour peu que le point soit au-dessous, on ne voit que le centre nucléaire ; celui-ci est rempli d'un suc incolore, que traversent quelques filaments de linine, chargés de nodules chromatiques au nombre \ r>^^i ' de trois, quatre ou davantage. Ce reticulum central rare se continue, cela va sans dire, avec le réseau périphérique dense, riche en chromatine. C'est à ce dernier qu'est due l'apparence de membrane chromatique présentée par les noyaux de la névroglie lorsqu'on les examine aux grossissements habituels.

Nous avons déjà dit que le suc nucléaire est incolore : il l'est môme tout à fait ; cependant, on y remarque parfois des granulations très fines qui se teintent quelque peu par les anilines acides. Il ne semble pas y avoir de nucléole à proprement parler dans la cellule névroglique.

Le contraste si frappant qu'ofïre la disposition de la chromatine dans les cellules nerveuses et dans les corpuscules ncvrogliques entraîne avec lui une différence tout aussi radicale dans les propriétés physiologiques de ces deux espèces d'éléments. Les neurones, avec leur chromatine nucléaire vieillie avant l'âge et condensée en un amas plus ou moins sphérique, manquent d'aptitudes reproductrices. 11 est donc logique de supposer que les gliocytes, dont la nucléine possède la disposition périphérique, caractéristique de toutes les cellules capables de mitose, jouissent, au contraire, de la faculté de se reproduire.

Les expériences ont démontré le bien fondé de cette induction. Les observations d'anatomo-pathologistes, tels que Ziegler, Weigert, Valenza, etc., tendent à prouver, en effet, que, lors d'une nécrose des substances blanche ou grise, les neurones restent inactifs, tandis que la névroglie du point lésé entre en prolifération et comble par sa pullulation le vide produit par la disparition des parties atteintes.

Fig. 87. — Cellules névrogliques; méthode de Nissl (Obj .apochromatique Zeiss, 1,40).

a, cellule névroglique de la subst ance grise de l'écorce cérébrale ; — b, grande cellule de la substance blanche du cervelet ; — c, autre cellule plus petite, en contact avec la précédente. — On voit des masses chromatiques à la périphérie de ioules ces cellules.

Sa disposition en réseau différencie les cellules néurogliq ues des neurones de petite taille.

Les aellules névrojgliques peuvent proliférer.