HYPOTHESES SUR LE ROLE PHYSIOLOGIQUE DE LA MEVROGLIE

Lanévroglie n'étant pas accessible au physiologiste, il est impossible jusqu'ici d'en connaître directement la fonction.

Les cellules néurof/liques servent à nourrir les cellules nerveuses. — Objections.

Quelle est la fonction de la névroglie dans les centres nerveux ? Nul ne le sait, jusqu'à présent, et ce qui est plus grave, c'est que ce problème semble devoir rester encore longtemps insoluble, car le physiologiste manque de méthode directe pour l'attaquer. Le mécanisme fonctionnel des neurones a pu être éclairé par les phénomènes do conduction et de réaction qu'ils manifestent sous l'action de stimuhmls connus et maniés par l'expérimentateur, selon le but de ses recherches. Mais comment révéler la physiologie de la névroglie, puisque nous n'avons aucun moyen d'agir sur celte dernière ? Force nous est donc de la rechercher par une voie très indirecte et singulièrement hasardeuse, celle des sciences physico-chimiques et biologiques. Les conjectures plus ou moins plausibles tirées de ces sciences ne peuvent, on le conçoit sans peine, sortir de la sphère de ces analogies plus ou moins vraisemblables que notre esprit peut trouver, soit entre la névroglie et certaines dispositions adoptées dans les appareils industriels pour isoler les courants électriques, soit entre les fibres névrogliques et la trame fibrillaire d'autres tissus, trame dont nous sommes censés bien connaître le rôle dans l'organisme. De ces deux sortes de comparaisons, c'est la dernière qui a toujours eu le dessus dans l'explication du rôle de la névroglie dans les centres nerveux. C'est maintenant un véritable préjugé que les fibrilles névrogliques jouent, par rapport aux cellules nerveuses, le rôle que les faisceaux collagènes du tissu conjonctif remplissent par rapport aux corpuscules musculaires ou glandulaires. On admet trop aisément, comme si c'était là un fait solidement établi, que ces fibrilles forment une trame passive de simple remplissage et de soutènement, une gangue, tout au plus, qui se gonfle de sucs nutritifs. Tout observateur, qui veut se faire une opinion rationnelle sur l'activité des cellules névrogliques, doit donc briser, au préalable, avec cette entrave imposée à son jugement.

Nous allons rapporter les diverses théories qui sont nées de ces analogies.

Théorie nutritive de Golgi. — Pour ce savant, les expansions protoplasmiques des neurones se mettent en contact soit avec des capillaires, soit avec des cellules névrogliques ; mais, en réalité, celles-ci ne sont que des intermédiaires entre les vaisseaux et les neurones, car un grand nombre de leurs appendices touchent parleurs extrémités aux vaisseaux. Capillaires, cellules névrogliques et appendices dendritiques forment donc un tout fonctionnel solidaire, ayant pour mission déporter au corps des neurones les sucs nutritifs qui leur sont nécessaires. Cette hypothèse a été appuyée par Luigi Sala * et plusieurs autres élèves de Golgi. Elle soulève contre elle de graves objections : i° Jamais les appendices protoplasmiques des neurones ne se terminent sur des vaisseaux ou des fibres névrogliques, ainsi que Kôlliker,

1. L. Sa.la, Zur feineren Aualomie des grossen Seepferdefusses. Zcilsclir. f. Wissenschafll. Zool., Bd. Lit. Ileft. 1,1891.

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Weigeii, Lavdowski et d'autres l'ont montré ; 2° lorsque les neurones semblent enveloppés par des cellules névrogliques spéciales, celles-ci n'adressent aucun de leurs prolongements aux capillaires voisins ; 3° les cellules névrogliques de la substance blanche manquent chez les poissons, les batraciens et les reptiles : leurs représentants, les corpuscules épithéliaux, n'ont aucun rapport avec les vaisseaux, etc.

Théorie du remplissage ou de Weigert. — D'après ce célèbre neurologiste, le rôle de la névroglie, rôle purement passif, d'ailleurs, serait de combler les vides laissés entre elles par les expansions des neurones. Voici les arguments de faits apportés en faveur de cette conception : 1" la névroglie abonde dans les points où les plexus nerveux sont lâches et occupent peu de place; elle est, au contraire, rare dans les régions où la trame nerveuse est dense; 2" lorsque, par suite de circonstances pathologiques, les cellules nerveuses sont détruites, il y a prolifération de la névroglie et obturation partielle de la cavité formée par la nécrose.

Disons-le sans crainte, celle hypothèse du remplissage nous paraît basée sur une pétition de principe.

On y donne comme prouvé que, par leur disposition, les corpuscules nerveux créent, en certains parages de la substance grise, des espaces vides, que doivent remplir les cellules névrogliques; or, c'est ce qu'il faudrait prouver, tout d'abord. Grâce à ce mode vicieux de raisonnement, Weigert suppose l'existence préalable de vides dans les points où s'amassent les fibres névrogliques. Il ne songe point qu'au lieu d'être la conséquence des espaces vides laissés par les neurones, l'accumulation névroglique pourrait bien, au contraire, en être la cause; nous voulons dire par là que, dans les districts où, en raison de sa fonction spéciale, la névroglie serait des plus nécessaires, des intervalles pourraient bien avoir été ménagés tout exprès entre les éléments nerveux pour qu'elle y puisse agir aisément.

En réalité, il n'y a pas de lacune dans le tissu nerveux, et, comme nous l'avons démontré dans un chapitre précédent, Yéconomie d'espace y fait loi. Les cellules nerveuses, pour s'y soumettre, occupent toujours le moindre espace possible, et tout vide est évité sans que l'étendue de leurs surfaces d'articulation soit en rien diminuée. Ainsi, lorsque dans une espèce animale les neurones de telle ou telle couche de la réline, du cervelet, du lobe optique, etc., augmentent de nombre tout en conservant cependant leur volume, il ne s'ensuit pas la moindre réduction dans la masse de la névroglie, du moins d'après les données de la méthode de Golgi. La nature recourt à un autre procédé plus expéditif pour faire face à celte augmentation de neurones : elle déplace le corps de ceux qui sont en excès dans la couche et les porte dans les assises sous-jacentes ou superposées. Les corps seuls changent de lieu, nous le répétons ; les expansions protoplasmiques et le cylindre-axe restent fixés dans les rapports antérieurs. A l'appui de cette affirmation, nous citerons, dans la rétine, l'exemple des cellules de Dogiel, qui, déplacées de la zone ganglionnaire, siègent dans la couche des grains externes ; celui des spongioblastes de la couche plexiforme interne ; celui des

La névroglie serait chargée de remplir les vides laissés par les expansions des neurones.

Discussion.

Il n existe point de vides dans le système nerveux.

Lanévroglie peut servir à outre chose quà combler les brèches produite par la nécrose des neurones.

La névroglie delasubstance grise servirait à empêcher les contacts nuisibles entre

bipolaires déplacées de l'étage des grains externes, chez les batraciens, reptiles et oiseaux ; celui des neurones à cylindre-axe court de la couche moléculaire du cervelet, chez le lapin, etc.

Mais la doctrine de Weigert n'est pas seulement fautive au point de vue rationnel. Dans son application à la structure comparée du cerveau et du cervelet, elle se heurte aussi contre des difficultés considérables. Quelquesunes d'entre elles n'ont pas échappé à la sagacité du neurologiste allemand lui-même. C'est ainsi que très ouvertement il avoue ne pas savoir pourquoi le plexus névroglique, qui est si abondant dans la couche moléculaire du cerveau, est absent de la couche superficielle du cervelet. Mais bien d'autres faits encore sont inexplicables par la théorie de Weigert ; nous n'en citerons qu'un : pourquoi les éléments névrogliques pullulent-ils en si grand nombre au voisinage des cavités épendymaire et ventriculaire, alors qu'il eût été si facile d'éviter ces vides comblés à tant de frais ?

Quant à l'argument tiré par Weigert de la prolifération névroglique dans les cas de lésions cérébrales, il ne nous convainc pas davantage. Car, le fait pour la névroglie de boucher par néoformation les brèches que la nécrose des neurones cause dans la substance grise, ne l'empêche en aucune façon de pouvoir exercer d'autres fonctions dans le tissu nerveux sain. D'ailleurs, en raisonnant comme le fait Weigert, on en viendrait à affirmer que les cellules glandvdaires, vasculaires, etc., parce qu'elles sont aptes à se régénérer après un traumatisme, sont dépourvues de toute activité organique. Non, certes, la névroglie ne fonctionne pas comme le pense l'auteur de la théorie que nous discutons ; elle n'a pas seulement pour but de cicatriser les blessures de la substance nerveuse, cicatrisation due à deux faits biologiques opposés : l'inaptitude régénératrice des neurones, d'une part, et la faculté conservée par les cellules araignées de répondre par leur reproduction aux stimulus inflammatoires, d'autre part. Du reste, l'hypothèse de Weigert, fondée sur les résultats de sa méthode de coloration, n'est valable que pour les cellules névrogliques à longs rayons de la substance blanche ; elle ne peut, en effet, s'appliquer à la névroglie de la substance grise, incolorable par le violet de méthyle et dont, par suite, on ignore la conduite dans les états pathologiques.

Théorie du rôle isolant. — Cette conception, dont nous sommes redevables à notre frère P. Ramôn Cajal, a été soutenue par nous \ Cl. Sala ^ et Terrazas^, et vue d'un œil assez favorable par des neurologistes éminents, tels que Von Lenhossék et Lugaro. On peut la formuler ainsi : Les expansions des corpuscules épithéliaux chez les vertébrés inférieurs et les appendices des cellules névrogliques de la substance grise ou cellules protoplasmiques d'Andriezen chez les vertébi'és supérieurs forment un milieu résistant au passage des ondes nerveuses ; ces prolongements se disposent toujours

1. S. R. Cajal, Significaciôn fisiologica de las expansiones protoplâsmicas, etc. Comunicaciôn al Congreso médico de Valencia, 2i Junio, 1891.

2. Cl. Sala, La neuroglia de los vertebrados. Thèse, Barcelone, 1894.

3. Terrazas, Notas sobre la neuroglia del cerebelo y el crecimiento de los elementos nerviosos. Rev. trim. micr. /"., t. II, fasc. 2, 1897.

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de façon à empêcher les contacts soit entre les fibrilles dépourvues de myéline, soit entre les expansions dendritiques, soit enfin entre les unes et les autres, mais seulement dans les points où ces deux émanations différentes des neurones ne doivent pas se trouver en contiguïté immédiate.

Les faits suivants nous paraissent plaider en faveur de cette théorie et, par contre, convenir peu à l'hypothèse du remplissage.

1° Les fibres névrogliques de la substance grise chez les vertébrés supérieurs et les expansions latérales des corpuscules épithéliaux chez les inférieurs sont remarquablement abondantes dans les régions où les prolongements dendritiques se rencontrent en grand nombre. Ici, en effet, il faut prévenir tout contact, non seulement entre les dendrites provenant de cellules voisines, mais entre ces dendrites et les fibrilles nerveuses, de passage, non recouvertes de myéline. Nous rappellerons l'exemple de la couche moléculaire du cervelet, où les cellules épithéliales fourchues émettent en grand nombre des appendices latéraux ; ceux des couches moléculaires du cerveau, de la corne d'Ammon, de la fascia dentata ; celui encore des zones plexiformes de la rétine, etc.

2° Les fibres névrogliques et les expansions latérales des corpuscules épithéliaux sont rares dans les points où se trouvent des plexus nerveux péricellulaires ; il en est ainsi autour des corps des cellules dé Purkinje, dans la couche des grains de la fascia dentata, autour des corps des petites cellules pyramidales du cerveau, dans la zone des spongioblastes de la rétine, dans les couches granuleuses du lobe optique chez les poissons, reptiles et batraciens, autour des corps des pyramides cérébrales chez les reptiles et batraciens, etc. Cette rareté névroglique s'explique fort bien: les arborisations nerveuses, qui se réunissent, d'ordinaire, en ces parages, ont la même conduction ; il n'est donc pas nécessaire d'individualiser leurs courants et, par conséquent, d'interposer un corps isolant entre elles. Et cela est si vrai, que dans les régions, comme les couches moléculaires du cerveau et du cervelet, où viennent s'entasser d'innombrables fibrilles nerveuses terminales destinées à des neurones divers et à des connexions différentes, les expansions névrogliques pullulent, au contraire. Ne fallaitil pas ici, en eflet, de peur de confusion psychique et de réaction généralisée, éviter le plus possible le passage du flux nerveux, d'un prolongement quelconque à ses voisins.

La névroglie abonde, donc, dans les régions où les connexions intercellulaires sont nombreuses et compliquées, et elle y abonde, non parce que les contacts y existent, mais parce que ces contacts doivent être réglés et en quelque sorte amenés par la névroglie à ne mettre chaque appendice dendritique en relation intime qu'avec un groupe particulier de ramifications nerveuses terminales.

3° S'il n'y avait pas de substance isolante dans les plexus protoplasmiques, les contacts entre dendrites de provenances diverses seraient nombreux, les coui'ants s'échapperaient de leurs conducteurs naturels et diffuseraient.

4° Dans la rétine, au niveau de la couche des fibres du nerf optique, les cylindres-axes, même ceux émanés de la fossette centrale, sont dépourvus

portions de neurones qui ne doivent point communiquer.

Arguments favorables.

de myéline ; et pourtant, l'individualité des courants n'y souffre aucunement. C'est qu'il existe entre ces cylindres-axes un nombre considérable de cellules araignées appartenant au type de la substance grise; le plexus inter-axile formé par l'enlremèlement des expansions de ces cellules névrogliques y est si dense qu'il supprime tout contact d'une façon absolue ; des coupes de rétine bien colorées au bleu de méthylène convaincraient le plus incrédule. Faisons observer que cette richesse névroglique se rencontre précisément au point où le besoin d'un isolant se faisait le plus sentir ; car les expansions descendantes des fibres de Mûller, qui passent entre les petits paquets du nerf optique, manquent d'appendices collatéraux pour en séparer les fibres nerveuses.

5" Les cellules épithéliales, parentes des corpuscules névrogliques à expansions courtes de par la phylogénie et l'ontogénie, possèdent évidemment aussi le pouvoir isolant. La preuve nous en est fournie par les fibres de Mûller de la rétine. Dans les zones où il ne doit point s'établir de connexions axo-dendritiques, comme dans les couches des bâtonnets, des grains internes et externes, des cellules ganglionnaires, les fibres de Mùller émettent des lamelles et des appendices qui empêchent tout contact. Dans les zones où ces connexions doivent avoir lieu, au contraire, par exemple dans celle des spongioblastes et dans les assises plexiformes, ces mêmes fibres de Mùller ne produisent que des cloisons incomplètes, l'éduites souvent à des filaments ténus, d'où les nombreuses cavités, si caractéristiques, des couches plexiformes. Si l'on n'admet pas le rôle isolant du protoplasma des fibres de Mùller, comment expliquer l'indépendance dynamique des expansions des cellules bipolaires et des cylindres-axes des cellules ganglionnaires, vu que ni les unes ni les autres ne sont enveloppées de myéline ' ?

6" Ce que nous venons de voir dans la rétine se reproduit aussi dans certaines autres muqueuses. Dans l'organe de Corti, dans les crêtes et taches acoustiques, les éléments nerveux récepteurs, cellules bipolaires et cellules ciliées, sont toujours soigneusement séparés les uns des autres par des corpuscules allongés, que l'on a appelés cellules de soutien, et qui, sans l'ombre d'un doute, jouent ici le rôle des fibres de Mùller de la rétine.

7" Chez le caméléon, dans la fossette centrale, aux endroits où précisément l'individualisation des courants est le plus nécessaire, chaque fibre de cône est entourée de deux gaines épithéliales : l'une collective, formée par la fibre de Mùller ordinaire, dont les contours cannelés logent ces fibres nerveuses ; et l'autre particulière, qui se porte obliquement et accdm-

1. \'. Lenhossék, dans son mémoire intitulé: Histologische Untêrsucliungen ani Selilappen der 'Ceplialopoden (Arch. f. mikrosk. Anal., Bd. XL VII, 1896), a démontré qu'il existe, dans la rétine des céphalopodes (lobe visuel), des cellules épithéliales émettant des ramifications. Celles-ci se distribuent uniquement dans les zones plexiformes, c'est-à-dire dans les couches où elles ont à isoler les uns des autres de nombreux plexus nerveux pour empêcher les contacts préjudiciables. Ce fait milite contre les théories du remplissage et du soutènement, car si le rôle de la névroglie est d'occuper les vides, on ne comprend pas pourquoi les appendices des cellules épithéliales des céphalopodes ne s'interposent pas égalementaux corps des diverses cellules nerveuses de la rétine de ces mollusques. Aussi, Lenhossék abandonne-t-il l'hypothèse de Weigert et penche-t-il pour celle de mon frère, P. Ramôn.

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pagne chaque fibre de cône sur un très long parcours, jusqu'à la zone plexiforme inlerne ' .

8° Au niveau de certains neurones du cerveau, du cervelet et de la moelle, les corpuscules névrog-liques, nous l'avons déjà vu, entourent le corps cellulaire ou la portion initiale amyélinique du cylindre-axe. Toute explication de ces dispositions semble impossible dans la théorie du remplissage. Elle est évidente et claire dans l'hypothèse d'une névroglie isolante; il paraît, en effet, naturel que ces parties de neurone, privées de contact régulier avec des arborisations nerveuses, soient mises convenablement à l'abri du courant accidentel d'un prolongement axile ou dendritique passant auprès d'elles.

9° La myéline n'a pas le monopole de l'isolement, même si l'on admet qu'elle soit isolante, ce qui n'est pas démontré. Car les tubes nerveux chez les invertébrés, ceux du sympathique chez les vertébrés, les fibres du nerf olfactif, l'immense majorité des cylindres-axes du cerveau, du cervelet et du lobe optique chez les poissons, reptiles et batraciens, sont complètement dépourvus de manchon myélinique ; leur seule protection coiitre toute fuite latérale de courant, contre tout court-circuit, semble être le plexus névroglique interfibrillaire.

10° Chez les mammifères, beaucoup de fibres cylindre-axiles des centres nerveux manquent également d'enveloppe myélinique, soit au niveau des arborisations terminales, soit à leur passage à travers des zones avec lesquelles aucune connexion ne doit s'établir. Comme exemple de ce dernier cas, citons : le cylindre-axe ascendant des grains du cervelet, le long axone des grains de la fascia dentata, un grand nombre de collatérales et de cylindres-axes de la substance gélatineuse de Rolando dans la moelle, la portion horizontale des cellules étoilées de la couche moléculaire du cervelet, etc. il est d'autres points, et très fréquents, où les tubes nerveux des substances grise et blanche dans le cerveau, le cervelet et la moelle sont dégarnis de myéline ; ce sont les étranglements de Ranvier, surtout ceux des bifurcations. Or les filtrations de courants par tous ces points dénudés du cylindreaxe seraient inévitables si la névroglie ne suppléait pas la gaine de myéline absente.

D'ailleurs, la myéline, par son apparition tardive dans la série animale, nous semble seulement un perfectionnement delà fonction isolante, depuis longtemps assumée par les corpuscules épithéliaux et la névroglie. Mais cette fonction ne l'empêche point de pouvoir en remplir encore d'autres ^.

Lugaro ^, qui admet aussi la fonction isolante de la névroglie, suppose que, parmi ses autres rôles, elle pourrait servir, par exemple, à donner de