TUBES NERVEUX PÉRIPHÉRIQUES

Logiquement, et pour nous conformer au principe de la gradation du Caractères simple au composé, nous devrions commencer notre exposition par les tubes macroscopinerveux qui ont la structure la plus simple, c'est-à-dire par les fibres de Remak, continuer par les tubes centraux et terminer par les tubes périphériques, plus compliqués. Nous ferons l'inverse pourtant ; et notre raison sera que la structure des deux premières espèces étant encore entourée de bien des obscurités et des doutes, il vaut mieux entamer notre étude par les tubes nerveux périphériques, les premiers découverts et actuellement les mieux connus.

Ces tubes, qui par leur assemblage constituent les nerfs de la vie de relation, se reconnaissent aisément au microscope à leur double contour externe plus sombre que leur partie centrale.

Leur forme, lorsque ces tubes sont examinés modérément étendus, est cylindrique, quelque peu altérée pourtant par pression réciproque, si les fibres ont été fixées par l'acide osmique. A l'étal de relâchement, cette

Parlies conf.tilulives du luhe nerveux périphérique.

forme n'est plus si régulière et, le tube se plissant, se bosselant, finit par ressembler vaguement à Tintestin.

Leur diamètre est extrêmement variable : les plus épais peuvent atteindre de 8 à \o \i, les plus grêles ne pas dépasser 2 [/, avec toute une gamme d'intermédiaires. Mais, pour le même tube, le calibre est sensiblement uniforme

sur toute sa longueur, sauf en certains points où, brusquement, il se réduit de moitié et même da vantage. C'est à ces points rétrécis que l'on donne le nom A' étranglements annulaires de Ranvier, en l'honneur du savant qui les a découverts (fig. 88, 6 et 89, d). Ces étrécissements se répètent, de distance en distance, d'une façon constante, tous les 1 ou 2 millimètres sur les tubes volumineux, tous les demi ou tous les millimètres sur les tubes fins, chez la grenouille par exemple ; entre deux étranglements consécutifs se trouve ainsi ménagé ce qu'on est convenu d'appeler un segment interannulaire.

Leur structure est passablement compliquée. Plusieurs gaines y forment des enveloppes au cylindre-axe, partie centrale et essentielle du tube. Nous nommerons de dehors en dedans : la mem brane de Schwann, la gaine de myéline, la gaine de Mauthner, toutes accompagnées de divers détails morphologiques, tels que : noyaux, incisures dites de Lantermann, disques de soudure, etc. C'est cette structure que nous allons étudier en procédant de dehors en dedans.

Fig. 88. — Scliéma du tube nerveux à myéline. — Un segment interannulaire.

(/, gaine de Schwann ; — 6, disque transversal ou de soudure et étranglement de Ranvier ; — c, stries de From-

Membrane de Schwann. — Une enveloppe d'une grande ténuité, continue, transparente, si élastique qu'elle épouse dans ses moindres détails la forme de la myéline, telle est la membrane de Schwann, la gaine la plus externe du tube. Sa minceur extrême s'oppose à ce qu'on la distingue niann • — d, "aine de Mau- ^ur les tubes intacts ; mais vient-on à extraire la itiner; — e,cyiindro-cônes de myéline de ccux-ci par oressiou OU par dissolu-

myeline ; — f-, nicisures de ' ^ '

Lantermann ; — fir, protopias- tiou, aussitôt elle devient clairement visible. Elle

ma périnucléaire: — /!, noyau; . . i , i . ■, >

— (, le cylindre-axe. cst perceptible, aussi, sur les tubes traites par

l'osmium, dans le voisinage des étranglements annulaires, points où la membrane s'écarte un tant soit peu de la gaine inyélinique.

La membrane de Schwann doit être considérée, au point de vue histologique, comme une véritable membrane cellulaire, car elle se comporte comme telle à l'égard des acides dilués auxquels elle résiste, de la potasse qui ne la dissout pas et des matières colorantes dont aucune ne parvient à la teindre.

Noyaux. — Les noyaux nerveux, dépendances de la membrane de Schvvrann, apparaissent accolés à la surface interne de cette membrane même, à laquelle ils adhèrent intimement ; ce sont des corpuscules allongés, cylindriques en dehors, bombés en calotte sphérique en dedans, creusant ainsi dans la myéline une fossette, où ils logent. De ces noyaux, il n'en existe qu'un seul pour chaque segment interannulaire, où il est situé à distance à peu près égale des deux étranglements. Il est entouré d'une couche de protoplasma finement granuleux, qui, plus épaisse aux deux pôles du noyau, se prolonge entre myéline et gaine de Schwann en s'amincissant si insensiblement qu'on ne peut préciser à quelle distance elle n'existe plus (figs. 88, /?, g ; 89, n, p ; 90, E : e, f). C'est par cette couche de proloplasma que les noyaux adhèrent de façon si étroite à la face interne de la membrane de Schwann, avec laquelle précisément ils semblent en continuité parfaite. Les liens qui unissent ce protoplasraa périnucléaire à la myéline sont, au contraire, lâches et se rompent avec la plus grande facilité.

Myéline. — La myéline est cette substance albuminoadipeuse, d'une extrême réfringence, semi-liquide, qui con- ' slitue tout autour et presque tout du long du cylindre-axe l'enveloppe moyenne, la plus épaisse du tube nerveux. On la reconnaît sur les fibres vivantes à son double contour parfaitement délimité, grisâtre ou tirant parfois sur le vert, double contour embrassant un espace central clair et brillant, qui n'est autre chose que l'axone.

Nous l'avons dit, dans les tubes nerveux vivants et modérément étendus, la couche de myéline est homogène, ses bords sont nets, précis. Mais aussitôt que l'excitabilité les abandonne, la myéline se coagule ; elle se disloque en grumeaux aux formes les plus étranges, en filaments, en réseaux, en anneaux, en sphères plus ou moins régulières, etc.; et ces coagulations aux figures les plus diverses, entremêlées, accumulées ici, rares là, donnent au tube nerveux, devenu tortueux, l'aspect d'un chapelet grossier, où des grains énormes, enfilés plus ou moins excentriquement, succèdent à des grains fins, le tout, sans ordre, avec des interruptions où le fil est à nu.

Mais si, vivantes, les fibres sont tuées par l'acide osmique, alors, la myéline reste homogène : elle est fixée, elle a pris en même temps une couleur noir foncé. Pour cela, il faut que l'acide osmique ait agi à un degré suffisant de concentration ou pendant un laps de temps assez long. Ces deux conditions ne sont-elles pas remplies, la myéline n'est plus fixée en masse homogène ; des vacuoles transversales, dirigées vers l'axone, s'y développent, qui, vues au microscope, les bords de la

rp

mm

Fio. 89.— Tube nerveux traité par l'acide osmique.

d,disque de soudure et étran- Slemenl de R a n V i er ; — f, i n c i su l'es (le L a n t e rrn a n n ; — /!, noyau du segmenl inlerannulaiic ; — p, le proloplasma p é r i n u cléaire.

Son aspect suivant les réactifs.

Conslitution chimique et réseau de neurokératine.

fibre nerveuse étant au point, donnent un aspect strié à celle-ci. Parfois aussi, l'acide osmique décompose la myéline en bâtonnets curvilignes, à limites très nettes.

Elle ne reste pas non plus homogène sous l'action de l'alcool, de l'éther, du chloroforme, etc. ; ces réactifs dissolvent sa matière grasse et provoquent la formation d'un réseau protéique, vu et décrit pour la première fois par Ewald et Kiihne Pour nous, tous ces aspects n'ont rien de réel; ce sont des produits des manipulations histologiques.

La constitution chimique delà myéline, encore incomplètement connue, est, semble-t-il, des plus complexes. Elle renfermerait, d'après Kiihne et Chittenden^ : àe V albumine, àn. collagène, de rélasline,de la nuclëine, el cela, indépendamment d'autres substances particulières à la myéline elle-même, telles que : cholestérine, protagon, lécithine, cérébrine et neurokérafine. Tous ces éléments se trouveraient intimement mélangés et combinés dans le manchon myélinique ; seule, la neurokératine resterait à l'état libre, formant ce réseau à mailles polygonales d'Ewald et Kiihne, que Hunger etWitrowki, Joseph, Gedoelst-* et d'autres encore considèrent comme une disposition lîistologique normale. Pour bien discerner ce reticulum de neurokératine, il faut observer des tubes nerveux mis à macérer dans l'alcool, l'éther ou le chloroforme, comme le conseillent Tizzoni, Pertik et Kolliker, ou bien^es tubes fixés d'une façon imparfaite par l'acide osmique. On a alors l'aspect de la figure 91. Mais tout porte à croire, Waldstein et Weber Kolliker, Schon, Pertik'', etc., sont de cet avis, que ces réticulations de la neurokératine sont le résultat pur et simple d'une coagulation posf mortem ou d'une précipitation déterminée par les réactifs. Et, en effet, sur le tube nerveux, à l'état frais, ce reticulum n'est pas visible ; il ne l'est pas, non plus, sur les fibres fixées convenablement par le chlorure d'or, l'acide osmique ou le sublimé. Ce qui tendrait encore à prouver le caractère artificiel de ce précipité de neurokératine, c'est sa forme, variable à l'extrême. Ainsi, dans les préparations fixées, par exemple, à l'alcool absolu et colorées par la thionine, il apparaît sous forme de lamelles épaisses, tantôt libres, tantôt anastomosées et teintes, par un phénomène de métachromatie, en rouge héliotrope.

Disques de soudure et étranglements de Ranvier. — Au niveau de l'étranglement annulaire de Ranvior, le manchon de myéline s'interrompt; un espace existe donc, qui se répète à chaque étranglement, espace où le cylindre-axe paraît êti"e à nvi, recouvert seulement et à distance par la membrane de Schwann.

1. Ewald und Kuehne, Die Verdauung als histologisclie Méthode. Verhandl. des Natur-Hist. med. Vereins zu Heidelberg, 1877.

2. Kuehne und Chittenden, Ueber das Neurokeratin. Zeitschrift f. Biol., Bd. XXVI, 1890.

3. Gedoelst, Étude sur la constitution cellulaire de la tibre nerveuse. La Cellute, t. III, 1886.

4. Waldstein et Weder, Études histochimiques sur les tubes nerveux à myéline. Arcfi. de pliysiotogie, t. IX, 1882.