Pertik, Arcfi. f. milirosli. Anat., Bd. XIX

FIBRES NERVEUSES

Mais, on réalité, à chacun de ces étranglements, un disque homogène, de nature proléique, vient combler le vide laissé par la myéline interrompue et joindre le cylindre-axe à la membrane de Schwann : c'est le disque de soudure découvert par Ranvier.

Pour l'apercevoir, voici comment il faut opérer : on traite des fibres nerveuses à myéline, à l'état frais, par le nitrate d'argent ; on les expose ensuite à la lumière pour amener la réduction du sel métallique. Alors, après les manipulations d'usage, on voit apparaître au microscope, au niveau des étranglements, des croix noires. Ce sont les croix de Ranvier, que nous avons reproduites dans la figure 90, en A et B. La barre transversale de ces croix n'est autre que le disque dont il s'agit ; quant à la

Aspect au niirale d'argent; croix de Ranvier et épaississenient biconique.

FiG. 90. — Détails des lubes nerveux à myéline.

A, tiibt' nerveii.^ du sciaU(|ue de la grenouille (iini)rr;in;ilion au nitrate d'argeni) montrant : a, le disi|ue de soudure et b, les dis(|ues complémentaires. B, autre tul)e, traité de même et rayé des stries de Frommann. C, tube également nitrate, dont le disque de ciment d a été déplacé par les tiraillements de la dissociation mécanique.

D, fibre colorée par l'acide osniique : en n, indication du disque de souchuv. , portion de fibre osmiée, dans laquelle on voit : en e, ]i: noyau; en /',1e proloplasma périnucléaire, . et en g, les incisures de Lanterraann.

barre verticale, d'ordinaire moins marquée et dont l'intensité de coloration va se dégradant doucement de chaque côté du croisillon, ce n'est que le cylindre-axe. Certaines particularités vont nous éclairer sur la nature et le rôle de ce disque de soudure. Lorsqu'on dissocie des tubes nerveux à myéline provenant d'une préparation au nitrate d'argent, il n'est point rare d'observer des fibres dont le cylindre-axe, sous les tiraillements, a rompu ses attaches avec les gaines qui le renferment ; glissant alors librement à l'intérieur du tube, il laisse le disque de soudure en place, dans l'étranglement, ou bien l'entraîne plus ou moins loin avec lui, comme le montre la figure 90 en C, d. Dans le premier de ces deux cas, l'axone libéré du disque apparaît quelque peu épaissi au point où celui-ci était enclavé, c'est ce qui constitue l'épaississement biconique de Ranvier. Dans le second cas, l'étranglement de la membrane de Schwann persiste, malgré que le disque ait été déplacé et emporté, et à son niveau la membrane présente une teinte noirâtre, légère, continue, due à la coloration des restes du disque. Ce:

Opinions diverses sur le disque de soudure.

dprnier fait est très important. Il donne une grande vraisemblance à l'opinion d'après laquelle le disque transversal n'est ni un ciment unitif, ni une substance intercellulaire, comme l'affirment un grand nombre, mais une plaque de soutien pour le cylindre-axe, avec adhérence à la surface interne de la gaine de Schwann. Cela suppose que la plaque est percée d'un trou unique pour le passage de l'axone. Selon Gedoelst, et Nicolas ^ semble partager son avis, il n'en est pas ainsi. Le disque serait une membrane formant cloison, perpendiculaire au cylindre-axe bien entendu, et percée d'innombrables pertuis très fins, au travers desquels s'insinueraient les fibrilles élémentaires de l'axone, légèrement épaissies à ce niveau. Nous avouons n'avoir pu retrouver .rien de semblable; peut-être s'agit-il, encore là, d'une production artificielle des réactifs.

FiG. 91. — Tube nerveux traité par l'alcool el l'éther, puis coloré à l'hématoxyline.

Lesincisuresde Lantermann a, se montrent sous laspect d'en tonnoirs granuleux, foncés, qui viennent s'arrêter près du cylindre-axe ; — 6, le ri'seau de neurokératine ; — c, l'axone.

Incisures de Schmidtoude Lantermann ^. — Les interruptions considérables que nous avons vues comblées, au niveau des étranglements de Ranvier, par les disques de soudure, ne sont pas les seules que révèle l'acide osmique dans la gaine de myéline du tube nerveux. Ce réactif en décèle d'autres, plus petites, plus nombreuses, les incisures de Schmidt ou de Lantermann. Ces incisures linéaires, ou en fente, ou encore en V, comme l'ont observé Boll ^, Zaverthal ' et, plus récemment, Segall ^, sont obliques sur l'axe du tube et dirigées tantôt dans le même sens, tantôt en sens contraire (figs. 89, c; 90, g\ 91, c). Elles fractionnent donc la myéline du segment interannulaire en une quantité d'anneaux ou de portions de cylindre de volume fort variable, imbriquées ou ado.ssées par leur base, et appelées segments cijlindro-coniques, quoique leur forme puisse, en raison de la diversité morphologique même des incisures, être différente et plus difficile à définir géométriquement. Ces incisures sont de véritables cloisons infundibuliformes, complètes, placées tout autour de l'axone. Une substance granuleuse les constitue, pâle, suscep-

dans P. Poirier,

1. A. Nicolas, Histologie du système nerveux, Traité d'anatomie humaine, t. III, 1894.

2. Lantermann, Ueber den feineren Bau der markhaltigen Nervenfasern. Arch. f. niiltr. Anal.% Bd. XII, 1876. — Ces incisures ont été signalées aussi par : Schmidt, On the construction of the dark or double-bordered nerve-fibre. Monthly Microscopical Journal, 1" mars

3. Boll, Studi sulle imagini microscopiche délia fibra nervosa medollare. R. Accad. dei Lincei, Rome, 1877.

4. Zaverthal, Contribuzione allo studio anatomico délia fibra nervosa. Rendiconli délia R. Acad. Napoli, 1874.

5. Segall, Sur les anneaux intercalaires des tubes nerveux produits par imprégnation d'argent. Journ. de l'Anal, el de la Physiol., 1893, et Comptes rendus Société Biologie, 30 avril 1892.

tible de s'imprégner, dans certaines conditions, par le nitrate d'argent, d'après les constatations de Boveri, Schiefferdecker, Cajal, Segall. Par ce dernier trait, ces cloisons-entonnoirs se rapprochent des disques de soudure. Elles s'en éloignent par d'autres. Ainsi, la matière dont elles sont faites n'atteint pas en dedans jusqu'à l'axone, ni en dehors jusqu'à la membrane de Schwann; elle reste quelque peu distante des deux, ses limites interne et externe s'arrêtant aux bords longitudinaux mêmes de la gaine myélinique.

Gaine de Mauthner ^ (fig. 88, d). — En dedans de la gaine de myéline, par conséquent tout contre et autour du cylindre-axe, existe une couche de substance albuminoïde, transparente, probablement liquide, mais que les réactifs amènent à se précipiter. C'est la gaine de Mauthner, la plus interne de toutes les enveloppes de la fibre à myéline. Pour Ranvier, cette couche de substance n'est que la continuation du protoplasma que nous avons vu entourer le noyau, protoplasma qui, arrivé aux confins de la myéline du segment interannulaire, se replierait en dedans pour envelopper le cylindreaxe. La myéline, soit dit en passant, serait ainsi enfermée dans un long sac annulaire. Cette opinion, nous ne pouvons l'admettre. Cette couche albuminoïde, ou gaine de Mauthner, n'offre en effet, en aucune façon, soit sur les fibres vivantes, soit sur les fibres osmiées et examinées en coupes transversales, ni l'aspect granuleux, ni les affinités tinctoriales du proloplasma. Pour Schiefferdecker ^ aussi, il ne s'agirait là que d'un plasma nutritif de l'axone, plasma communiquant avec l'extérieur par les incisures de Lanlermann et les disques de soudure. Cette manière de voir nous paraît plus probable que celle de Ranvier.

Fig. 92. — Coupe transversale d'un faisceau nerveux. — Coloration par l'acide osmique.

a, cylindre-axe; — h, mytline; — c, cellule conjonctive interstitielle; — d, gaine lamelleuse ; — e, coupe d'un tube nerveux au niveau ou au voisinage d'un étranglement; — f, gaine de myéline à anneaux concentriques par section au niveau d'une incisure.

Opinions de Ranvier et de -Schiefferdecker sur sa nature.

Cylindre axe ou axone. — Enfin, nous arrivons à la partie centrale du tube nerveux, à Yaxone ou cylindre-axe, long filament, autour duquel tous les éléments décrits jusqu'ici se sont constitués, pour lui former, depuis son origine à la cellule nerveuse jusque près de sa terminaison, une série ininterrompue de segments interannulaires. De forme, le cylindre-axe est un cordon

Caractères.

1. Mauthner, Beilrâge zur Kenntniss der morphologischen Elemente des Nervensystems. Akademie von Wissenschaffen zu Wien, vol. XXXIV.

2. Schiefferdecker, Beitrage zur Kenntniss des Baues der Nervenfasern. Arch. f. mikrosk. Anal., Bd. XXX.