CHAPITRE PREMIER

IDÉE GÉNÉRALE DU SYSTÈME NERVEUX

Irrilabililé globale des végétaux et animaux unieellulaires.

Première localisation delà sensibilité el de lamotilitéchez les infusoires, grâce aux flagella.

irritabilité chez les invertébrés les plus inférieurs, c'est qu'elle est la source obscure d'où provient le système nerveux si perfectionné des vertébrés. Nous n'en devons pas moins nous demander, d'abord, où réside cette irritabilité chez les animaux unicellulaires, chez les protozoaires, qui n'ont ni muscles ni système nerveux, et ensuite par quel mécanisme elle permet l'existence de l'être et en conserve l'intégrité. Chez ces animaux, tout à fait indifférenciés, il n'est possible de reconnaître que du protoplasma entouré d'une enveloppe. Force nous est donc, pour satisfaire à la première question, d'induire que le substratum de cette irritabilité et en même temps de la motricité, puisqu'il n'y a pas plus de muscles que de cellules nerveuses, est le protoplasma ou, pour préciser, le spongioplasma, le réticulum cellulaire. Quant à la membrane, par sa qualité de frontière entre le milieu cosmique et le milieu de l'être, elle a pour fonction, toute passive d'ailleurs, de' recevoir les impressions du monde ambiant et de les transmettre à l'appareil sensitivo-contractile. Et cette organisation toute primitive suffit pour que l'être unicellulaire soit apte à ressentir les irritations extérieures et à réagir. Mais elle ne suffirait pas, quelque petit fùt-il, à maintenir son unité fonctionnelle, à rendre sa vie moins précaire, si la seconde condition à remplir, la solidarité de son tout cellulaire, n'était assurée par les communications rétiformes entre membrane et noyau el, d une façon générale, entre tous les filaments du réticulum.

Dans l'ordre même des êtres unicellulaires, un perfectionnement se fait jour, déjà, avec l'apparition des cils, des flagella, à la surface des infusoires. Par eux, le rayon d'action des appareils sensitif et moteur se trouve immédiatement agrandi. Les phénomènes de sensibilité, tout à l'heure disséminés par tout le corps cellulaire, se localisent, se concentrent en ces régions qui se sont différenciées en cils ou flagella. La différenciation ne s'arrête point à la surface; de proche en proche, elle se propage au spongioplasma cellulaire sous-jacent aux flagella ou en communication directe avec eux ; et du même coup, par suite du plus fréquent passage de l'excitation sensitive et du plus fréquent ébranlement moteur, en ces points du spongioplasma situés dans la zone d'influence du flagellum, s'édifient des voies de prédilection pour le transfert de l'excitation sensible et des routes plus faciles pour la transmission de la réaction motrice. C'est là déjà une ébauche de division du travail physiologique de la vie de relation. Mais combien rudimentaires en doivent être les manifestations variées, quand on songe qu'une seule et même cellule en est le siège ! Certes, il n'y a pas à comparer une telle division du travail avec celle qui, poussée de plus en plus loin chez les êtres pluricellulaires, s'exprime par l'attribution à chaque cellule d'une fonction déterminée, pouvant ainsi être portéeà son plus haut degré de perfection.

Si nous considérons le système nerveux au point de vue téléologique, nous voyons qu'il est chargé de recueillir dans le monde extérieur un grand nombre d'excitations, de les classer en espèces, d'imprimer une plus grande rapidité, étendue et précision aux énergies motrices, tout en s'épargnant, autant que faire se peut, les réactions inutiles, diffuses et préjudiciables. Nous voyons qu'il a aussi pour office de maintenir l'harmonie et la solidarité des

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diverses parties associées, réfrénant et dirigeant Tensemble au mieux de sa perpétuation et de sa perfectibilité. C'est donc un appareil de perfectionnement, sans lequel les animaux eussent été à peine supérieurs aux végétaux.

Que se passerait-il, en effet, chez un ver si, bâti d^'ailleurs sur le type normal, il n'avait point de système nerveux? A chaque excitation parvenue à un point limité du tégument, le groupe sous-jacent de fibres musculaires, par propagation directe de l'ébranlement, entrerait en contraction. Mais les autres groupes musculaires, même les plus voisins, demeureraient impassibles, aucune communication ne les reliant au point excité de l'épiderme. La préhension des aliments, la défense de l'animal, qui exigent des réactions étendues, énergiques et coordonnées, se trouveraient, dans un tel état de choses, si réduites, qu'il n'y aurait plus que désavantages pour le ver à être un composé multicellulaire si complexe.

Cet exemple, joint à ce que nous savons des spongiaires, prouve donc, par voie téléologique, il est vrai, que chez l'être multicellulaire, pour qu'il y ait progrès, un système nerveux doit se différencier, qui, le mettant en relations constantes avec le inonde extérieur, assure sa conservation propre et sa défense à travers les âges. Et nous pouvons même prévoir en quel point de cet être le système nerveux fera sa première apparition et se différenciera. Ce sera dans cette région qui, par une inéluctable nécessité, se trouve être l'intermédiaire obligé entre le milieu animal et le milieu cosmique, et cette région, c'est le tégument, l'enveloppe, la peau. La phylogénie du système nerveux et surtout l'embryologie le démontrent, d'ailleurs, surabondamment.

Une fois entré en scène, et par le jeu même des actions et des réactions, le système nerveux appelle le système musculaire ; aussi, dans la série animale, voyons-nous apparaître, par différenciation contemporaine, et le système nerveux et le système musculaire, tous deux dynamiquement solidaires.

Le pas, que les spongiaires n'ont point franchi, l'est par les cœlentérés. Chez eux nous rencontrons la première manifestation, non douteuse, d'un système nerveux. Et ce dernier est déjà compliqué, puisque chez les polypes, si nous en croyons les recherches des zoologistes modernes, Blanchard, Hertwig, Zoja, Wolflf, etc., il se compose de deux sortes de neurones: les sensitifs et les moteurs.

Le neurone sensitif a les attributs essentiels du corpuscule sensilif et sensoriel des vertébrés ; il ne diffère guère, par exemple, des cellules olfactives. Il siège, en effet, en certaines régions de la peau, tentacule, disque buccal, œsophage; il possède une forme bipolaire, avec une expansion périphérique grosse, terminée par un cil et une expansion centrale, plus ténue, ramifiée dans le mésoderme sous-jacent, et formant, à l'aide de ses ramifications associées à celles des corpuscules voisins, un plexus nerveux sous-épidermique d'une très grande richesse. Et de même que dans la muqueuse olfactive des vertébrés ou la peau des vers, ce neurone serait séparé de ses congénères par des corpuscules épithéliaux indifférents, jouant le rôle des cellules de soutien ou d'isolement.

Apparition d'un système nerveux déjà complexe chez les cœlentérés avec des neurones sensitifs et moteurs.

Apparition, chez les vers, d'un troisième neurone : le neurone d'association.

Schémaanatoniique du système nerveux des vers ou système nerveux aux trois espèces de neurones.

Quant aux neurones moteurs, de forme étoilée, ils émettent plusieurs prolongements ; ces derniers, dans lesquels il est impossible, d'après Wolff ^ de distinguer encore un cylindre-axe et des dendrites, semblent destinés à entrer en contact avec les fibres musculaires rudimentaires situées audessous d'eux.

Au reste, l'ensemble de ces cellules profondes est très comparable aux ganglions et plexus d'Auerbach et de Meissner des vertébrés.

En passant à la classe des vers, nous voyons, grâce aux si intéressantes recherches de Lenhossék -, de Retzins-* et d'Apathy le système nerveux réaliser encore un progrès considérable. Ici, il est également formé par les deux neurones fondamentaux, le sensitif et le moteur, disposés en une chaîne allant de la peau aux fibres musculaires. Mais un autre élément vient le compliquer, et sa seule apparition marque tout le progrès, énorme, toute la supériorité des vers sur les cœlentérés. Cet élément nouveau, c'est le neurone intermédiaire ou d'association.

Avec le neurone d'association, le composé multicellulaire devient véritablement un animal. L'excitation sensitive, si localisée soit-elle en un point de la peau, n'est plus désormais cantonnée ; elle n'amène pas seulement la réaction des fibres musculaires situées dans sa zone d'influence ; tout ou partie des autres fibres sont aussi mises en branle, suivant l'intensité de l'excitation, et l'animal entier peut, le cas échéant, vibrer et se révolter au moindre choc.

Comment ces trois sortes d'éléments s'agencent dans le corps des vers et comment ils fonctionnent, le schéma emprunté (fig. i), partie aux découvertes de Lenhossék, partie à celles de Retzius, va nous l'apprendre.

Sur les côtés, dans la peau, nous apercevons des éléments bipolaires A ; ce sont les neurones sensitifs. Ces éléments n'ont point bougé, physiologiquement parlant, puisque nous les retrouvons à la même place que chez les cœlentérés ; mais leur expansion centrale s'est étirée en une fibre qui pénètre dans un ganglion, s'y divise en T et parcourt ainsi, couverte de varicosités terminales, un ou plusieurs renflements ganglionnaires, antérieurs et postérieurs à celui où la pénétration s'est effectuée. Les neurones moteurs B, C, I), eux, se sont, au contraire, déplacés ; ils ont gagné la profondeur du corps et se sont concentrés en ces ganglions, qui forment une chaîne allongée et médiane de renflements successifs, unis l'un à l'autre d'une part, dans le sens de la longueur, par un faisceau de tubes nerveux, dit commissure longitudinale, et, d'autre part, dans le sens transverse, aux muscles et

1. "WoLFF, Das Nervensystem der Polypoiden, Hydrozoa, etc. Zeitschrift f. Allgm. Physiol., Bd. III, Heft. 3, 1903.

2. V. Lenhossék, Urspruiig, Verlauf und Endigung der sensiblen Nervenfasern beim Luinbricus. Arch. f. Mikros. Anat., Bd. XXX, 1892.

3. GusTAv Retzius, Zur Kenntniss des centralen Nervensystems der Wiirmer. Biol. Untersuch., Neue Folge, Bd. IV, 1892. — Das sensible Nervensystem der Polychâten. Biol. Unters., Neue Folge. Bd. IV, 1892. — Das sensible Nervensystem der Crustaceen. Biol. Unters., Neue Folge, Bd. VII, 1895.

4. Apathy, Das leitende Elément des Nervensystems und seine topographisclien Beziehungen zu den Zellen. Mittheil. aus der zool. Station zu Neapel, Bd. XII, Hft. 4,

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à la peau, par des cordons privés de myéline. En même temps que cette nouvelle disposition, les neurones moteurs prennent, chez les vers, une morphologie spéciale. Ils sont, pour la plupart, unipolaires, et leur expansion nerveuse, après avoir parcouru, en un trajet plus ou moins long, un ou plusieurs ganglions consécutifs, après avoir fourni à la portion centrale de ces ganglions, appelée substance ponctuée de Leydig, un nombre variable de branches collatérales ou prolongements accessoires de Retziiis, se porte

FiG. 1. — Schéma du système nerveux sensitif et moteur d'un ver. — Combinaison de deux figures, l'une de Relzius et l'autre de V. Lenliossék.

A, cellules sensitives de la peau; — B, cellules motrices hoinolatérales des ganglions centraux ; — C, cellules motrices croisées; — D, cellules motrices honiolatérales longitudinales; — E, cellules motrices pluripolaires ; — G, ramifications terminales des neurones moteurs dans les muscles ; — I, cellules d'association interganglionnaire.

vers la périphérie, pour se ramifier en G sur un groupe de fibres muscn^?^ laires. D'après le chemin suivi par l'expansion nerveuse, les situations" relatives du corps de la cellule motrice et de la terminaison arborescente peuvent, on le conçoit par avance, se combiner de diverses façons. Ainsi, le corps peut se rencontrer dans la même moitié longitudinale, c'est-à-dire du même côté de la terminaison, et le neurone s'appelle alors neurone moteur homolatéral, B. Ou bien, et le fait est tout aus.si fréquent, le corps siège d'un côté et la terminaison de l'autre, l'expansion ayant traversé oblique-

ment la ligne médiane et la substance ponctuée ; c'est un neurone moteur croisé, C. Le premier cas, lui-même, celui des neurones moteurs homolatéraux, n'est pas simple. Corps et terminaison musculaires peuvent se trouver dans le même segment transversal du ver et du même côté, l'expansion émergeant du ganglion où elle a pris naissance, alors nous avons affaire à un neurone moteur direct, B ; ils peuvent, plus rarement, il est vrai, se trouver dans deux segments voisins ou éloignés l'un de l'autre, l'expansion, après avoir fourni un grand nombre de prolongements accessoires aux ganglions parcourus, émergeant d'un ganglion situé plus ou moins en avant ou en arrière de celui où réside le corps ; tel est le neurone moteur longitudinal, D. Restent les corpuscules d'association, /. Les nouveaux venus ont la même morphologie que les neurones moteurs longitudinaux, sauf que jamais, et c'est leur caractéristique, ils ne sortent des ganglions. Toutes leurs expansions se ramifient à l'intérieur d'un ou plusieurs renflements, mettant ainsi, selon toute vraisemblance, les branchilles terminales sensitives d'un ganglion en relation avec les neurones moteurs d'un autre. Faisons observer, en passant, que les moignons variqueux et terminaux des fibres sensitives et des cellules d'association, pour exciter les neurones moteurs, se mettent en contact avec les appendices accessoires ou initiaux de ces derniers. La conclusion, déjà tirée par V. Lenhossék, s'impose : c'est que les prolongements accessoires de Retzius sont, pour les cellules nerveuses des invertébrés, ce que les prolongements protoplasmiques ou dendrites sont pour les cellules nerveuses des vertébrés, c'est-à-dire des dispositions anatomiques de même fonction.

En résumé, la chaîne de l'acte réflexe se complique chez les vers, gastéropodes, crustacés, insectes, etc., de nouveaux maillons interposés entre le neurone sensitif et le neurone moteur. Cette interposition complique du même coup, comme nous l'avions prévu, surtout la physiologie de ces animaux. La complication la plus élémentaire, pour nous en tenir à celle-là, aura trait à l'étendue de la réaction. Ainsi, l'ondulation recueillie au niveau de la peau par la cellule bipolaire sensitive, après avoir atteint le foyer ganglionnaire correspondant, peut, si l'excitation a été faible, se réfléchir uniquement sur les muscles du métamère irrité, et cela, grâce au contact entre l'arborisation centrale sensitive et les prolongements accessoires des neurones moteurs. Mais si l'excitation est énergique, violente, le mouvement ondulatoire dépasse le ganglion primitivement ébranlé et, par l'entrée en jeu des neurones d'association, se propage à des éléments moteurs sis en des foyers ganglionnaires plus ou moins distants. Certains territoires musculaires sont de la sorte mis sous la dépendance de certaines surfaces cutanées. Et les voies d'association qui les relient ne sont point distribuées au hasard. L'évolution et l'adaptation ayant présidé à leur origine, l'exactitude de leur organisation est telle qu'à chaque stimulus reçu par un corpuscule sensitif l'animal répond au moyen de ce qu'Exner appelle descombinaisons de mouvements, c'est-à-dire, par un mouvement complexe, parfaitement coordonné pour sa défense ou son alimentation.

Ainsi, par sa seule présence, le corpuscule d'association donne aux vers.

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gastéropodes, etc., une supériorité organique et vitale incontestée, sur les cœlentérés. Mais qu'est-ce que celte supériorité auprès de celle octroyée à ces mêmes animaux et à d'autres plus récemment venus, les vertébrés, par un nouvel élément, le neurone psychomoteur'! Substratum d'un monde encore inconnu, les phénomènes psychiques, cet élément, moins ancien que le précédent dans l'évolution nerveuse, s'intercale, de même, entre neurones moteurs et neurones sensitifs, mais à distance, en se localisant dans un ganglion à lui particulier, le ganglion cérébroïde des invertébrés, le cerveau des vertébrés. Là, il croît en nombre et en puissance à mesure du perfectionnement delà série zoologique ; sa prépondérance y devient même telle chez les vertébrés, elle imprime même un cachet si ditTérent à certain d'entre eux, l'homme, que, s aidant des notions plus haut acquises, on pourrait diviser la série animale en époques nerveuses. Ainsi, les unicellulaires et spongiaires seraient l'époque de l'irritabilité ; les cœlentérés, l'époque des deux neurones fondamentaux ; les invertébrés inférieurs, l'époque des neurones d'association, et les vertébrés et surtout l'homme, l'époque du neurone psychomoteur ; chaque époque, bien entendu, conservant et perfectionnant les progrès des époques qui la précèdent.

De ce ganglion cérébroïde ou périœsophagien, le neurone psychomoteur recueille, avec une netteté croissante, un ensemble plus grand d'impressions plus compliquées ; de là, il transmet, avec une précision sans cesse augmentée, ses ordres aux autres foyers nerveux, développant ici l'activité des neurones moteurs, inhibant là les réactions automatiques, les réflexes surgis des ganglions. Il centralise ainsi, en lui, corpuscule psychomoteur, la solidarité fonctionnelle de tout l'être, solidarité tout à l'heure fruste, malgré le neurone d'association. Alors s'éveillent, sans doute, la conscience de la personnalité et de l'unité, la mémoire, l'intelligence, la volonté, moyens bien plus perfectionnés de défense et de conservation. L'être entièrement dominé par le neurone psychomoteur est de plus en plus puissant dans la lutte pour la vie.

Cet empire du neurone psychomoteur et du ganglion qu'il forme sur l'organisme entier, ces armes nouvelles et si excellentes qu'il lui donne ne constituent-ils pas vraiment un des phénomènes les plus étranges pour qui étudie l'évolution du système nerveux? Car, jusqu'à présent, entre les cor-' puscules de ce ganglion cérébroïde et ceux accumulés dans les centres œsophagiens et abdominaux, il n'est possible de découvrir aucune différence ni structurale, ni morphologique, ni chimique, ni évolutive. D'où vient donc cette supériorité, cette suprématie du ganglion encéphalique? A notre avis, elle résulte de la supériorité même des relations dynamiques établies entre le monde extérieur et ce ganglion.

Expliquons-nous. Les ganglions abdominaux, rattachés aux cellules nerveuses presque indifférentes de la peau, reçoivent d'elles des sensations tactiles et thermiques, simples, informes, imprécises ; le ganglion céphalique, uni, lui, aux cellules très spécialisées de la vue, de l'ouïe, de l'odorat, enregistre, au contraire, des imoressions déjà organisées, des impressions compliquées de rapports fixes de temps et d'espace, par ainsi, images véritables

Apparilion chez les invertébrés supérieurs d'une q aairième espèce de neurones: le neurone psychomoteur, siégeant dans le ganglion céréb roïde ou .le cerueau,d'oàil domine tous les autres.

Supériorité du neurone psychomoteur des invertébrés supérieurs et des vertébrés due à la supériorité de ses relations, avec le monde extérieur.

du monde extérieur. Telle est, en celte différence de relations, la cause première de la prééminence du ganglion cérébroïde. Cette prééminence, l'œil et l'oreille surtout, en sont les artisans. Ces organes, en effet, véritables appareils numérateurs, selon l'heureuse expression de Max Nordau S recueillent d'une façon toute spécifique, au milieu de l'immense infinité de mouvements ondulatoires qui les ébranlent, ceux-là seuls pour lesquels ils sont adaptés. Le filtre extrêmement délicat de l'organe de Corti, le crible à mailles serrées des cônes et bâtonnets de la rétine opèrent, comme nous l'avons montré ailleurs^, un tri dans la foule bigarrée des mouvements du milieu ambiant. Et ce choix d'ondulations est, par lui-même, ne le voit-on pas, une véritable image, parfaitement définie, organisée, qui, projetée en faisceau sur l'écorce cérébrale, s'y transforme en sensations, idées, volitions. C'est un point sur lequel nous insistons tout particulièrement et, pour mieux nous faire entendre, nous disons : le cerveau des vertébrés ou le ganglion cérébroïde des invertébrés n'a point à créer lui-même d'images, car elles lui sont fournies, parfaitement dessinées et reflétant en intensité les innombrables nuances d'énergie des excitants, bref, toutes faites par les organes des sens, et c'est l'architecture merveilleuse de ceux-ci qui est la cause primordiale de l'activité supérieure de celui-là.

Pour nous donc, la morphologie et la constitution chimique d'une cellule, malgré toute leur importance pour la forme du travail psychique, ne sont pas les conditions absolument déterminantes de la hiérarchie qui s'est établie entre les divers modes de ce travail ; cette hiérarchie est bien plutôt liée, et étroitement, à la qualité de l'excitation venue du monde extérieur. Cette excitation est-elle, ainsi que nous l'avons dit, imprécise, diffuse, sans rapports exacts d'étendue et de forme, semblable aux excitations tactiles et thermiques qui parviennent à la chaîne ganglionnaire ventrale des invertébrés et à la moelle épinière des vertébrés ? Sa transformation de matière première en sensation ne donnera naissance qu'à un produit grossier, aux réactions motrices ganglionnaires ou médullaires accompagnées, si nous acceptons la théorie du polyzoïsme de Durand (de Gros) et de Forel de représentations conscientes obscures et vagues ^. La matière première de sensation est-