HISTOLOGIE DU SYSTÈME NEKVEUX

Structure à l'étal frais.

C 0 l oral ion plus intense du cylindre-axe au niveau des élranglements.

Détails du cylindre-axe au niveau de l'étranglemenl.

Inconstance du renflement biconiqueetdu disque de soudure.

plus OU moins aplati, à contours parfaitement lisses, unis; de consistance, il est demi-liquide; sa déformation facile par les pressions les plus faibles, par exemple celle des amas de myéline coagulée qui l'entourent, le prouve aisément ; aussi, ne peut-on s'attendre à rencontrer des cylindres-axes intacts que dans les préparations soigneusement fixées à l'acide osmique.

Quant à sa structure, elle varie suivant que le tube nerveux est examiné à l'état frais ou après diverses manipulations.

A l'état frais, l'axone apparaît formé d'une matière pâle, presque homogène ovi finement granuleuse, à pouvoir réfringent peu élevé et apte à se colorer par le bleu de méthylène d'Ehrlich. Traité par celte substance colorante, le cylindre-axe ne présente pas tout de son long une intensité uniforme. Le bleu, Dogiel et d'autres l'ont fait remarquer, colore l'axone avec plus de vigueur au niveau et dans le voisinage immédiat des étranglements de Ranvier. Et cette vivacité plus grande de l'imprégnation en ce point est encore exagérée, lorsque l'on soumet les préparations aux agents fixateurs tels que : acide picrique, picrate d'ammoniaque, molybdate d'ammoniaque, etc. A quoi peut être due cette concentration pigmentaire en ce point ? Pour nous, à une seule cause : l'absence de myéline dans les étranglements annulaires. En ces régions du tube, l'obstacle à la pénétration de la matière colorante et de son adjuvant indispensable, l'oxygène de l'air, est moindre qu'en tout autre lieu ; aussi, la coloration s'y fait-elle plus rapide et plus intense. De même, les agents fixateurs y ont plus facile accès; la précipitation du bleu, qu'ils provoquent là, s'opère donc très vite, bien avant que la coloration ait eu le temps de beaucoup pâlir, comme cela arrive pour les parties recouvertes de myéline.

On peut donc, grâce à cette colorabilité plus grande, se rendre mieux compte des détails suivants. De chaque côté du disque de soudure et à une certaine distance, le cylindre-axe, plus ou moins étroit, s'élargit tout à coup en un renflement volumineux, continué vers les régions moyennes du segment interannulaire par un cordon de diamètre un peu inférieur. On a l'impression qvie l'axone, en passant par le défilé de l'étranglement annulaire et du disque de soudure, s'est étranglé lui aussi, ou mieux que la cuticule protectrice du cylindre-axe étant plus épaisse, plus solide en ce point, oppose . à l'action dilatatrice des réactifs une plus grande résistance et conserve ainsi à l'axone son calibre normal. La figure 98 nous montre divers aspects de cet étrécissement, d'une extrême fréquence dans les préparations au bleu d'Ehrlich. Nous y voyons aussi autre chose. Le cylindre-axe des fibres c? et e présente au niveau de ce point rétréci un renflement dont l'aspect est celui de deux cônes tronqués, adossés par leur grande base ; c'est le renflement biconique de Ranvier, épaississemenl de l'axone qui donne, lorsqu'il existe, insertion au disque de soudure.

Le renflemenlbiconique n'est pas constantà chaque étranglement du tube; des cylindres-axes, tel celui de la fibre a (fig. 98), en sont dépourvus. Il en est de même du disque de soudure. Alors qu'il est absent ou à peine indiqué sur les fibres a, d, e de la même figure, il forme au contraire la barre transverse, épaisse, intensément colorée d'une croix de Ranvier sur les fibres

FIBRES NERVEUSES

C et surtout, h, dont la membrane de Schwann, à ce voisinage, prend une teinte plus foncée. Mais hâtons-nous d'ajouter que cette coloration capricieuse du disque de soudure, démontrée pal^ Dogiel, n'est pas primitive, comme celle du cylindre-axe et du renflement biconique ; elle est secondaire, car elle se produit seulement lorsque les fixateurs précipitent le bleu.

Mort ou soumis à des traitements qui le tuent, le cylindre-axe prend à peu près toutes les substances tinctoriales et imprégnantes connues: car-

Fin. 93. — Divers aspects des tubes nerveux périphériques colorés par le bleu de méthylène. Méthode d'Ehrlich-Bethe.

c, tube à axone mince, dépourvu de renflement biconique ; — 6, tube épais où le disque de soudure et la membrane de Schwann avoisinanle se sont colorés ; — c, autre tube où, seul, le disque de soudure s'est impn'gné de bleu; — d, e, tubes dont le rylindre-axe porte des rendements biconiques.

laire, strié du c ylindre-axe suivant les mé

min, hématoxyline, couleurs d'aniline, nitrate d'argent, chlorure d'or, chromate d'argent, etc. ; un grand nombre d'autres détails de structure se manifestent alors.

Ainsi, vient-on à examiner avec les puissants objectifs apochromatiques Aspects ré i,4o, par exemple, des fibres à myéline, colorées soit par les anilines acides, ticulé, fibril soit par l'hématoxyline diluée, aussitôt on voit apparaître, dans le cylindreaxe, un réseau très net, dont les travées longitudinales sont un peu plus épaisses que les travées obliques ou transversales. Ceci prouverait donc la ihodesemvaleur de la théorie réticulaire du cylindre-axe. Pourtant, il ne faut pas trop ployées. s'avancer; et l'aspect réticulé si net, que nous venons de voir, pourrait fort bien s'accorder avec la théorie contraire, la théorie fibrillaire, pour qui le cylindre-axe est un composé d'une multitude de fines fibrilles éléiïientaires.

Nous avons signalé précédemment l'aspect franchement strié que prend le cylindre-axe suivant sa longueur, dans les préparations traitées par les méthodes colorant les neurofibrilles, aspect strié que Kupffer et Max Schultze avaient aperçu il y a déjà longtemps. Cette apparence, qui donnerait à croire que l'axone est constitué par un faisceau de fibres élémentaires ou neurofibrilles, s'exagère à l'état pathologique, comme le prouvent

les travaux de Perroncito, les nôtres et ceux de Marinesco. En effet, on voit souvent, dans le cylindre-axe, lorsqu'il est vacuolisé ou tuméfié par résorption du plasma, des fibrilles complètement isolées et distinctes. Ces fibres sont difficilement perceptibles au niveau des étranglements, à cause de leur rapprochement et de la diminution du neuroplasma, qui ne disparaît pas totalement, comme Bethe ' le prétend.

Le litige entre partisans du reticulum et adeptes des fibrilles est, malgré cela, fort loin d'être clos. Et les méthodes qui imprègnent les neurofibrilles ne peuvent le trancher définitivement. Elles montrent les fibrilles avec la plus évidente netteté, il est vrai, mais elles révèlent, en même temps et dans certains cas, des aspects que l'on pourrait considérer comme des indices de ramification de ces fibrilles ; c'est ainsi cjue Relzius ^ et Schiefferdecker ont signalé dans ces derniers temps, au niveau des étranglements, une réduction des neurofibrilles causée par leur convergence ariastomotique. D'autre part, Marinesco '* et certains autres histologistes disent avoir distingué, dans les cylindres-axes malades, des réseaux comparables à ceux qui existent dans le corps cellulaire. Dans les massues terminales des axones envoie de régénération le reticulum est des plus manifestes.

Le débat entre fibrillaristes et réticularistes menace, comme on le voit, de s'éterniser ; il est fort probable qu'il ne recevra sa solution que lorsque les techniques nous permettront l'examen du cylindre-axe vivant ou, du moins, parfaitement fixé.

Si la préparation a été faite au nitrate d'argent, l'aspect est tout autre. Au niveau de chaque étranglement et de chaque côté du disque de soudure, sur le cylindre-axe vu en long, on aperçoit des stries transversales, granuleuses, noires, d'autant plus noires et minces qu'elles avoisinent le disque, et d'autant plus écartées les unes des autres, qu'elles se rapprochent des parties moyennes du segment interannulaire ; ces stries alternent, par suite, avec d'autres bandes, incolores ou à peine teintées de jaune, inversement larges et distanies. Ce sont les stries de Frommann SI rie s de stries dont l'ensemble vu à un faible grossissement constitue la barre ver- Frommann. ticale, insensiblement plus pâle à ses extrémités, de la croix latine de Ranvier. Souvent, deux de ces stries, plus épaisses, plus noires, l'une située au-dessus, l'autre au-dessous du disque de soudure, mais très près de lui, simulent en quelque sorte, sur l'axone renflé à leur niveau, d'autres disques de soudure, d'où leur nom de disques complémentaires . Toutes ces stries sont en réalité des anneaux superficiels, enfilés sur le cylindre-axe comme sur une baguette. Le lieu favori de leur production est la région voisine de l'étranglement annulaire. Mais toute autre région, toute la longueur même

1. Bethe, Ueber Neurofibrillen in den Ganglienzellen von Wirbeltieren. Arch. f. mikros. Anat., Bd. LV, 1900.

2. Retzius, Punlttsubstanz, » nervôses Grau « u. Neuronlelire. Biol. Uni. N. F. Bd. XII, 1905.

3. Schiefferoecker, Arch. f. mikros. Anal., Bd. LXVII, Heft 4, 1906.

4. Marinesco, Note sur la structure réticulée du cylindre-axe. Polytechnia, vol. III, n» 1, Lisboa, 1906.

5. Frommann, Zur Silberfarbung der Axencylinder. Virchow's Arch., Bd. XXXI, 1864.

FIBRES NERVEUSES

du cvlindre-axe peut s'en orner. Pour cela, il faut et il suffit que le cylindre-axe, avant d'être nitraté, ait été, par la dissociation, mis complètement à découvert. Encore un exemple et une preuve, par effet contraire, du rôle de l'imperméabilité myélinique sur les résultats des techniques colorantes.

Nous en avons fini maintenant avec la description des faits principaux de structure du tube nerveux à myéline. Sur eux, l'accord règne, à peu près, unanime. Mais sur leur rôle, leur nature, leurs détails minutieux, c'est la division la plus grande, ce sont les hypothèses les plus disparates.

Reprenons, un à un, chacun des sujets du litige. D'abord le segment interannulaire. Ranvier^ à qui l'on doit la découverte capitale des étranglements, a eu l'idée vraiment ingénieuse d'assimiler chaque segment interannulaire à une cellule adipeuse, considérablement allongée et traversée par le cylindre-axe qui lui est inclus ; tout s'y retrouverait : la gaine de Schwann, son noyau, la matière grenue qui l'enveloppe et paraît pénétrer dans les incisures de Lantermann, les cylindro-cônes imbriqués de myéline; tout cela répondrait respectivement à la membrane, au noyau, au protoplasma et aux gouttes de graisse de la cellule. Le ciment unitif de deux cellules voisines, auquel viendraient se souder les extrémités interrompues de la membrane de Schwann, ne manquerait même pas ; ce serait le disque transversal, imprégnable par le nitrate d'argent et qui, dans chaque étran- ' glement, sert de cloison à deux segments consécutifs du tube.

Cette assimilation cellulaire, Roveri ^ l'a poussée encore plus loin. Pour lui, la membrane de Schwann s'arrête non seulement au niveau de l'étranglement, mais s'y replie en dedans, pour former une membrane interne continue, renfermant la masse de myéline de chaque segment interannulaire. La myéline serait donc enclose de toutes parts, comme en un sac à double paroi, par la même membrane. Le cylindre-axe ne la traverserait pas, comme dans l'hypothèse de Ranvier ; il ne serait qu'entouré par elle, la membrane par son repli intérieur l'en séparerait. Une comparaison fera très bien saisir la différence de ces deux conceptions. Avec Ranvier, le tube nerveux à myéline est un cylindre-axe qui aurait forcé d'outre en outre tout un chapelet de cellules grasses allongées ; avec Boveri, le cylindre-axe aurait, en essayant d'y pénétrer, refoulé en doigt de gant, successivement, toutes les cellules de ce chapelet.

La théorie, qui veut faire du segment interannulaire une cellule, se base sur l'interruption de la membrane de Schwann au niveau du disque de soudure ; mais cette interruption n'est pas prouvée. L'observation attentive de ce disque dans les préparations au nitrate d'argent et dans celles à l'acide osmique démontre qu'il est situé à l'intérieur de la membrane de Schwann. Ce n'est donc pas un ciment intercellulaire, mais intracellulaire. On ne devrait donc pas l'appeler disque de soudure, mais disque de soutien, puisque

Opinions sur la nature et le rôle des diverses parties du tube à myéline.

1" Segment annulaire.

Pour Ranvier, c'est une cellule que le cylindre-axe traverse de part en part.

Pour B overi, c'est une cellule traversée par refoulement.

Objections.

1. Ranvier, Leçons sur l'histologie du système nerveux, 1878.

2. Boveri, Beitr;ige zur Kenntniss der Nervenfasern. Abhandl. d. matli. phys. Cl. d. K. Bayerischen-Akad v. Wissenscfiaffen. , Bd. U, 1865.

le rôle de ce disque semble être surtout de maintenir l'axone dans sa position axiale, à l'intérieur du manchon isolateur de myéline. Pour Schiefferdecker l'interruption de la membrane de Schwann, à la hauteur des étranglements, n'est guère plus probable. Voici ses raisons : Lorsque l'on fait macérer, d'après le procédé de Kûhnt, des fibres fixées à l'osmium dans un bain d'ammoniaque étendu, pendant deux à trois jours, toutes les parties, sauf line, la membrane de Schwann, sont détruites, et cette membrane, restée intacte, est tout le long du tube parfaitement continue. Si nous ajoutons que, ni par la potasse, ni par l'alcool au tiers, ni même par la dissociation mécanique, on ne parvient à détacher, à décoller les segments interannulaires, soi-disant cimentés par le disque transversal de l'étranglement, on voit combien est fragile la base de cette théorie.

D'autres objections pevivent lui être encore faites, celles-ci d'ordre plus ou moins hypothétique. Pour Key etRetzius- et aussi pour Schiefferdecker, les noyaux appartiennent en propre à la membrane de Schwann, ce qui exclurait toute idée de segment cellulaire. Et quant à la myéline, loin de représenter le contenu d'un corpuscule que l'axone traverserait, elle serait pour un certain nombre d'auteurs, pour nous en particulier, un simple produit de sécrétion de l'axone lui-même. L'existence de la myéline dans les fibres nerveuses centrales, sans accompagnement de noyaux, plaiderait, d'ailleurs, à elle seule en faveur de cette manière de voir et de l'indépendance de ces deux éléments.

2" Gaine fi- Passons aux divers détails du segment interannulaire. La gaine la plus brillaire (TA- externe du tube nerveux ne serait pas, pour certains auteurs, la gaine de breu; ce nesl gchwann. En dehors d'elle et la couvrant, il y aurait, disent Retzius, Abreu ^ et Schiefferdecker, encore une autre enveloppe, perceptible surtout au niveau des étranglements, et que le dernier auteur cité nomme gaine fîbrillaire. C'est une apparence et rien de plus. En effet, entre les tubes nerveux et accolés à leurs surfaces, courent de nombreux petits faisceaux conjonctifs de fibres fines, transparentes, très pâles. Ces fibrilles, à trajet toujours rectiligne, ne suivent pas toutes les sinuosités de la surface du tube ; au niveau des étranglements par exemple, elles passent en ligne droite d'un segment interannulaire à l'autre. Sur des tubes nerveux vus ou coupés en long, elles simuleront donc très bien la section optique d'une membrane, si elles se montrent en position latérale la seule où elles apparaissent écartées du tube. L'erreur est par conséquent possible. Mais vient-on à faire la dissociation mécanique des fibres ou à examiner des coupes transversales de nerfs, aussitôt la méprise cesse. Dans le premier cas, on aperçoit des fibres ou des faisceaux parfois ramifiés quitter un tube pour en rejoindre un autre et presque toujours en leur restant à peu près parallèles ; dans le second, il n'y a nulle trace de membrane ; de ci, de là, autour du tube, des fibrilles sectionnées, plus ou moins abondantes, mais jamais d'enveloppe

1. ScniEFFEKDECKER, .Irc/i. /'. mikr. Anal., Bd. XXX, Heft 3, 1877.

2. Key und Retzius, Studien in der Anatomie des Nervensystenis und des Biiidegewebes, 1875 à 1876.