Kôlliker, Lehrbuch der Gewebelehre des Menschen

6. Cajal, Nota sobre los tubos nerviosos del lùbulo cérébral eléctrico del torpédo. Reu. trlm. de IIlslol. nom. y palol., n" 2, agosto, 1888.

Méthodes appropriées pour voiries étranglements. Aspect de ces derniers selon les méthodes.

la gaine de myéline commence sur l'axone, il existe un bouchon annulaire de ciment colorable par le nitrate d'argent; nous en avons déjà parlé plus haut; 2° à chacune des extrémités des étranglements, d'une étendue vraiment surprenante, on trouve un disque de ciment chargé d'obturer, comme ci-dessus, la fente annulaire axo-myélinique. Ceci veut dire que les tubes nerveux de la torpille possèdent à chacun de leurs étranglements deux disques de soudure, séparés par un tronçon complètement nu du cylindre-axe, au lieu d'un ' disque unique, comme c'est le cas pour les fibres périphériques (fig. 94, e). \

Une fois sur la voie, il nous fut aisé de montrer aussi ces étranglements, | par la méthode de Weigert-Pal, dans les fibres à myéline du cerveau et i du cervelet des mammifères '. Flechsig - suivit notre exemple et les signala j bientôt après dans le cerveau de l'homme, mais seulement au niveau des bifurcations et des divisions. Aujourd'hui, l'existence bien établie par nous des étranglements dans les tubes nerveux centraux ne fait plus de doute pour personne, surtout depuis les travaux de Dogiel^ et les nôtres au bleu de méthylène et les nouveaux détails de structure révélés par cette technique.

Trois méthodes histologiques s'offrent à nous pour bien voir ces étranglements, toutes trois ayant servi à en faire la démonstration irréfutable : 1° la méthode de coloration de la myéline de Weigert-Pal ou ses analogues, celle par l'acide osmique, par exemple, 2° la méthode de coloration du cylindre-axe et des cellules nerveuses au bleu de méthylène d'Ehrlich, enfin, 3" les techniques de coloration des neurofibrilles. Dans les préparations obte- | nues parla première méthode, les images sont négatives, c'est-à-dire, l'étranglement apparaît sous forme d'une interruption incolore ou à peine teintée et plus ou moins longue de la gaine de myéline, qui, elle, est vigoureusement ^ colorée; à ce niveau, le cylindre-axe se trouve à découvert. Les préparations fournies par la seconde méthode nous donnent au contraire des images positives; ici, c'est la partie dénudée de l'axone, libre par l'étranglement, qui est d'une teinte bleu foncé, les portions recouvertes de myéline étant, par contre, bien plus pâles. Les coupes imprégnées par les techniques de ' coloration des neurofibrilles nous fournissent également des images posi- ' iives. Elles nous montrent les filaments très pressés les uns contre les autres [ au niveau de l'étranglement et plus pâles qu'en d'autres points du cylindreaxe; elles nous apprennent que le tassement neurofîbrillaire atteint son 1

1. R. Cajal, Contribuciôn al estudio de la médula espinal. — Sobre las fibras nerviosas delà capa granulosa del cerebelo. Bev. Irim. de Hisiol. norm. y palol., n»* 3 et j 4, marzo, 1889. \

2. Flechsig, Ueber eine neue Farbungsmethode des centralen Nervensystems. — Berichle der K. Sachs, Gesellschaft der Wissensehaft. Math. a. Phys. Klasse. Sitz. 5, August, 1889.

3. DoGiEL, en effet, dans son travail intitulé : Die Nervenelemente im Kleinhirn der ; Vogel und Sâugetiere (Arch. f. mikr. Anat., etc. Bd. XLVII, 1896), a donné des dessins | de ces étranglements dans le cervelet des oiseaux, d'après ses colorations au bleu de I méthylène ; nous-même les avons vus, décrits et reproduits, d'après des préparations I semblables de moelle épinière, de cervelet et de cerveau de mammifères. Voir Cajal: | Las espinas colaterales de las celulas del cerebro tenidas por el azul de metileno. | Rev. trim. microgr., n°s 2 et 3, 1896. — El azul de metileno en los centres nerviosos. Rev. | /r/771. microgr., n" 4, 1896. |

FIBRES NERVEUSES

intensité la plus grande au premier étranglement, à celui qui se trouve le plus rapproché de l'origine de l'axone; la texture fibrillaire n'y est plus révélable qu'imparfaitement par le nitrate d'argent réduit. Peut-être, faut-il attribuer cet aspect non pas à un tassement exagéré des neurofibrilles issues du corps cellulaire, mais à leur réduction à un petit nombre et même à une seule, comme dans le cylindre-axe des cellules à corbeille de la couche moléculaire du cervelet (fig. 5g).

Que nous employions l'une ou l'autre de ces trois méthodes, voici ce que nous apprendrons.

Les étranglements sont plus rapprochés que dans les tubes périphériques ;

FtG. 95. — Fibres nerveuses de la substance grise profonde de l'écorce cérébrale du chat. Méthode d'Ehrlich-Bethe au bleu de méthylène.

a, élranglement d'ime fibre fine ; — 6, étranglement avec disque de soudure sur une filjre épaisse ; — c, étranglement avec renflement biconique ; — d, étranglement avec collatérale ; - e, /, étranglements dans les bifurcations de fibres. — La membrane de Schwann se dessine sous forme de ligne pâle.

autrement dit, la distance qui sépare deux étranglements consécutifs est plus courte dans les tubes centraux. Ainsi, dans le cerveau, sur les cylindresaxes des cellules pyrainidales, sur les fibres terminales de l'écorce, etc., ces rétrécissements se trouvent éloignés l'un de l'autre par une intervalle oscillant entre i5 et 24 centièmes de millimètre. Ce sont du moins les écarts que nous avons relevés dans le cerveau du chat d'un mois. Ces intervalles ne doivent, toutefois, s'entendre que pour les fibres principales et avant leur divisioruterminale, point jusqu'auquel le calibre n'influe guère sur le nombre des étranglements pour une longueur déterminée. Il ne s'agit ici, bien entendu, que des étranglements ordinaires. Pour les étranglements d'où partent des branches de division ou des collatérales, la distance peut être encore plus réduite (fig. 95, d).

Dans la inoelle, les segments interannulaires des tubes de la substance blanche sont passablement plus longs que ceux des fibres maîtresses du

cerveau; ils atteignent souvent jusqu'à 3o et 4o centièmes de millimètre, sur le chat d'un mois, par exemple. Ces derniers chitïres ne sont, il va sans dire, que des moyennes; les exceptions ne manquent pas, le nombre des étranglements dépendant le plus souvent de celui des collatérales, nées, ici, comme dans les nerfs, toujours au niveau d'un étranglement. Les divers Mais si nous recourons de préférence à la méthode d'Ehrlich au bleu de

types d'etran- méthylène, alors nous connaîtrons d'autres détails de structure, invisibles lés par la mé- autres méthodes. Nous saurons ainsi qu'il existe plusieurs types

Ihode d'Ehr- d'étranglements: un type commun, un autre à disque transverse, un troilich. sième, enfin, à centre paie.

i^' Type. Etranglement ordinaire (fîg. 95, a). — Le cylindre-axe, au point de l'étranglement, est coloré en bleu intense, et cette intensité de la couleur va en diminuant jusqu'un peu au delà du début de chaque manchon myélinique. A partir d'ici, la teinte conserve une valeur uniforme et plus ou moins claire (fig. 96, q). En se reportant aux détails des figures 95 et 96, on voit que la portion à découvert de l'axone est bien plus étendue sur les tubes centraux que sur les tubes périphériques et qu'elle est en même temps un peu étrécie. Parfois, surtout dans les tubes épais, on observe, au milieu de l'étranglement, un véritable renflement biconique, tel l'exemple c de la fîg. 95. Dans ce cas, comme à l'ordinaire, la myéline ne commence qu'à une certaine distance de cet épaississement central, en deçà du point où cesse la coloration intense du cylindre-axe; quant à la membrane de Schwann, elle semble, elle aussi, débuter au môme niveau, car, jusqu'à ce jour, il a été impossible d'en reconnaître la présence à la hauteur des étranglements, même de grandes dimensions. Sur un grand nombre de tubes fins on observe, aux deux limites de l'étranglement, une dilatation brusque, volumineuse, en tout comparable à celle que nous avons signalée dans les tubes périphériques et visible sur la figure 98.

Lorsqu'à cette disposition vient s'associer le renflement biconique de Ranvier, l'étranglement prend un aspect moniliforme ; on y voit alors un renflement central petit, intercalé entre deux extrêmes, plus gros, en fuseau, s'amincissant doucement, du côté opposé au renflement biconique et colorés en bleu intense (fig. 98, d, e).

2® Type : Étranglement à disque transverse. — Dans les tubes épais de la moelle et du cerveau, il n'est pas rare de rencontrer des étranglements, en général plus courts que d'habitude, où la portion dénudée et fortement colorée de l'axone présente en son milieu un épaississement, qui réunit les extrémités de deux segments myéliniques consécutifs ; en 6, fig. 95, la chose est bien visible. En certains cas, on peut prendre cet épaississement pour un renflement biconique de Ranvier, mais, en d'autres, il semble devoir répondre à un véritable disque de soudure, ou mieux à un manchon de ciment, placé là pour protéger la portion libre du cylindre-axe.

3° Type : Étranglement à centre pâle. — Dans quelques étranglements, la région moyenne du segment dénudé de l'axone a perdu entièrement ou en grande partie la couleur bleue dont il s'était teint; seules, les extrémités, au point où débutent les manchons myéliniques, ont co iservé leur intensité

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première ; mais alors que leur coloration va se dégradant du côté myélinisé du tube, elle s'arrèle net du côté du centre pâle, comme le montrent les détails en p, h,j, sur la figure 96. L'aspect de ceç étranglements, peut-être dû à un excès d'action de l'air, s'observe rarement dans le cerveau et le cervelet ; il est, au contraire, fréquent dans la substance blanche de la moelle épinière. Ce type offre une variété, dont les dessins de la figure 96

FiG. 96. — Détails des bifurcations et collatérales des racines postérieures, chez le chat âgé de quinze jours. — Méthode d'Ehrlich-Bethe au bleu de méthylène.

a, bifurcalion normale d'une fibre sensitive ; — 6, bifurcation égale et pâle ; — c, bifurcation inégale — d, e, Irifiircalion ; — /, fibrille sensitive démyélinisée ; — g, bifurcation dont le centre clair est occupé par un disque bleu foncé ; — h, bifurcation à centre clair; — i, collatérale ordinaire de la substance blanclie ; — j, collatérale avec renflement initial pâle ; — m, n, étranglements avec disque central bleu foncé, compris entre des limites claires ; — p, disque double d'un étranglement sans collatérale ; — q, autre étranglement san-; collatérale.

donnent une idée, en n, m, g : l'espace central clair de l'étranglement est un peu plus foncé, mais moins foncé que les manchettes extrêmes, dont il reste d'ailleurs séparé par d'étroites bandes, très claires ' .

D'où viennent tous les aspects si divers que nous venons de décrire dans Cau^cx iies les étranglements ? de la constitution même de ces derniers. À notre avis, aspects dirers

1. Un grand nombre de ces détails sont empruntés à notre travail : Cajal, El azul de metileno en los centros nerviosos. Reu. Irim. microgr., 1. 1, n° 4, 1896.

des étrangle- l'élranglement est, en effet, composé de deux éléments, le cylindre-axe et un ciment qui l'enveloppe. Et c'est à la forme, à la colorabilité, etc., de ces deux facteurs que sont dues toutes ces variétés d'aspect.

Le cylindre-axe, plus ou moins épaissi dans la région moyenne de l'étranglement, est nu, dépouillé de myéline, en ce point ; il fixe, par cela même, très rapidement le bleu, pendant la période positive de la méthode d'Ehrlich ; il l'élimine avec une égale rapidité, durant la phase négative. ! Voilà toute trouvée l'explication du fait que l'étranglement est haut en j couleur dans les débuts de l'imprégnation et dans les imprégnations rapides, et pâle, au contraire, aux derniers moments et dans les imprégnations de longue durée. Quant aux régions myélinisées du cylindre-axe, si leur teinte est uniforme et l'inlensité moyenne, c'est pour des raisons inverses; elles prennent le bleu plus lentement, mais elles l'abandonnent de même. Pour les effets dus au ciment, voici quelle peut être leur interprétation : Cylindre ci- ce ciment, qui forme enveloppe protectrice au cylindre-axe dans la région

mentaire. de l'étranglement et possède ici, sur les fibres centi'ales, des propriétés

sûrement différentes de celles qu'il a sur les fibres périphériques, est disposé en un manchon unique, tantôt long, tantôt court,, intercalé entre les extrémités de deux segments niyéliniques successifs qu'il joint ainsi. En un mot, c'est un véritable disque de Ranvier, qu'il rappelle du resté entièrement lorsqu'il se ramasse et proémine sur les contours du cylindreaxe; mais, au lieu d'être étroit, comme dans les fibres périphériques, il est Ici, sur les fibres centrales, plus ou moins large. A ce disque, qui n'en est plus un, on pourrait donner le nom de cylindre cimenl aire prolecteur. Il se colore parfois secondairement, comme le disque de soudure des fibres périphériques, c'est-à-dire lorsque la préparation au bleu d'Ehrlich est soumise à l'action des fixateurs; et comme lui aussi, il donne une croix de Ranvier, un peu modifiée, il est vrai, quand il s'imprègne en même temps que la portion nue, cyanophile du cylindre-axe, c'est-à-dire pendant la phase positive de la méthode d'Ehrlich.

Nous avons réussi, il y a quelques années, à colorer le manchon cimentaire protecteur dans la moelle épinière, à l'aide d'une méthode spéciale où l'argent est réduit à l'état de sulfure'. Il apparaît seul, dans ce cas, la myéline et le cylindre-axe ne s'imprégnant nullement; il se montre alors disposé comme dans les préparations traitées par le blevi de méthylène d'Ehrlich.

Élranglemenls de division el d'émission de collatérales. — Les types d'étranglements que nous venons de décrire, se rencontrent aussi bien sur le parcours simple des fibres qu'aux points où elles émettent des collatérales ou encore aux points de bifurcation. Nous arrivons, ici, à une question qui a été passablement débattue. Quelques auteurs, et en particulier Kôlliker^, ont cru voir, sur les préparations au Weigert-Pal, des divisions se produire sur la gaine de myéline des tubes centraux. Or, la plupart des

1. Cajal, Pequenas comunicaciones técnicas. Reu. Irim. microgrùf., t. V, 1900.

2. KôLLiKER, Handbuch der Gewebelelire. Bd. Il, p. 107, 1896.

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cliercheurs no sont point parvenus à retrouver ces ramifications de la gaine médullaire; dans leurs préparations colorées à l'hématoxyline ou imprégnées à l'acide osmique, ils ont constamment vu la gaine de myéline indivise. Nous savons, cependant, de façon péremptoire, que les fibres nerveuses ne restent pas indivises ; la méthode de Golgi en fournit la preuve. C'est précisément cette contradiction qui nous amena à penser et à soutenir que les collatérales, tout comme les branches de bifurcation des tubes nerveux, naissent toujours au niveau de régions dépouillées de myéline, c'est-à-dire au niveau d'étranglements. Nous ne nous trompions pas : la méthode d'Ehrlich ' a pleinement confirmé cette prévision accueillie par Rôlliker avec une certaine incrédulité.

Il suffit de jeter les regards sur les figures 95 et 96, dessinées d'après des préparations au bleu de méthylène. La dernière surtout, représentant les divers aspects d'étranglements que nous avons constatés dans la moelle, est significative. Le départ des collatérales, aussi bien que la division des tubes se font, on le voit, toujours en un point où ceux-ci manquent de myéline et sont intensément colorés en bleu. Ceci se passe donc bien au niveau d'étranglements. Ces étranglements varient un peu d'aspect, suivant qu'il s'agit de collatérales ou de divisions. A l'origine de collatérales, le cylindre-axe forme un angle à sommet quelque peu épaissi ; dans les divisions, bi- et trifurcations, etc., les cylindres-axes générateurs et les branches-filles, d'ordinaire rétrécis au niveau et près du partage, se renflent, au contraire, plus loin, à l'endroit où le bleu commence à pâlir (fig. 95, e, / ; fig. 96, a). Cela donnerait à croire que, dans les étranglements des fibres centrales comme dans ceux des fibres périphériques, le cylindreaxe possède une écorce plus inextensible qu'en tout autre point, écorce résistant à l'action dilatatrice des réactifs liquides

Ces étranglements de divisions et de collatérales ne diflerent pas, bien entendu, des autres étranglements des fibres centrales, quanta leur constitution. Il nous paraît, en efTet, très vraisemblable qu'eux aussi sont enveloppés d'un manchon de ciment.

Segment interannulaire. — La myéline y possède une apparence homogène ; nous n'y avons pas rencontré, malgré nos recherches, les incisures de Lantermann, que Ranvier signale dans les fibres de la moelle épinière.