FIBRES DE REMAK

Les fibres de Remak^, du nom de celui qui, le premier, en a donné la description dans les nerfs sympathiques, se distinguent de toutes autres par

1. Cajal, Sobre las fibras nerviosas de la capa granulosa del cerebelo. Reu. irim. de Ilistol. norni. y patoL, n" 3 y 4, marzo, 1889. — Sur l'origine et les ramifications des fibres nerveuses de la moelle embryonnaire. Anal. Anzeiger, n° 3, 1890.

2. Remak, Observationes anatomicœ et microscopicae de systematis nervosi structura. Berlin, 1838.

Absence des incisures de Lantermann.

Crrinde fréquence des fibres de Remak.

La myéline, absente des fibres de Remak, n'est qu'un perfectionnement de la fibre nerveuse.

deux faits : l'absence de gaine de myéline et la présence, de distance en distance, de noyaux ovoïdes allongés.

Dans le sympathique, les fibres de Remak ou amyéliniques ne sont, d'après notre démonstration ^ confirmée par celles de Retzius^V. Gehuchten^, L. Sala V. Lenhossék^, Kolliker*^ et Dogiel'', que la continuation de l'axone des cellules multipolaires du grand système végétatif. Mais fibres de Remak n'est pas synonyme de fibres du sympathique, comme on tend trop souvent à le croire. Fibres de Remak signifie simplement fibres sans myéline et recouvertes de noyaux allongés. De ces fibres, il y en a partout dans le système nerveux et elles ont toutes sortes d'origine. Les fibres des petits faisceaux nerveux, qui constituent, d^ns toute la série des vertébrés, les nerfs olfactifs, sont des fibres de Remak; les nerfs de l'amphioxus, des cyclostomes, de tous les invertébrés, ne sont encore que des fibres de Remak, et la quantité énorme des terminaisons des tubes myélinisés des nerfs périphériques ne sont chez tous les vertébrés, dans leur portion dépouillée de myéline et garnie de noyaux, que des fibres de Remak, à proprement parler. C'est que le fourreau de myéline n'est pas indispensable à la fonction des fibres. Il est pour elles et le système .nerveux un simple perfectionnement. Nous ne le voyons, en effet, que sur les longs fils conducteurs des vertébrés, les cyclostomes exceptés. Sur les autres filaments nerveux et chez les invertébrés, il n'existe pas ^. Cela s'explique : quand, et les exemples en sont innombrables, un perfectionnement de structure plus favorable, plus adapté, se produit dans un organisme, un organe, un tissu ou un élément, il ne s'étend pas nécessairement à tous les organismes, organes, tissus ou éléments similaires. Ceux-ci n'abandonnent pas nécessairement, ni complètement, ni tous à la fois les dispositions phylogéniques primitives. Pour des raisons d'adaptation localisée, — que l'on traduit par cet axiome biologique : la fonction fait l'organe, — seuls certains de ces organismes, organes, tissus ou éléments, se perfectionnent. Il en est de même ici ; seules, un certain nombre de fibres se perfectionnent ; elles sont d'autant plus nombreuses que l'animal est plus élevé dans la série et qu'il entretient plus de relations avec le inonde extérieur ; elles sont.

1. Cajal, Notas preventivas sobre la retina y gran simpâtico de los mamîferos. Gacela sanilaria, 1" décembre, 1891.

2. RF.Tzius,Ueber den Typus der sympathischen Ganglienzellen der hôheren Thiere. Biol. Untersuch., Neue Folge, Bd. III.

3. Van Gehuchten, Les cellules nerveuses du sympathique chez quelques mammifères et chez Thomme. La Cellule, t. VIII, l" fasc, 1892.

4. L. Sala, Sulla flna anatomia dei %anglii del simpâtico. Monit. Zool. ital., août, 1892.

5. V. Lenhossék, Beitrage zur Histologie des Nervensystems und der Sinnesorgane. Wiesbaden, 1894.

6. A. KôLLiKER, Ueber die feinere Anatomie und die physiologische Bedeutung des sympathischen Nervensystems. Wiener klin. Wochenschrift, n° 40, lt'94.

7. DoGiEL, Zwei Arten sympathischen Nervenzellen. Anat. Anzeiger, n° 21, 1896.

8. Certains savants, Apathy, par exemple, décrivent chez les invertébrés (Hirudo, Lumbricus, etc.) une gaine spéciale, comparable, disent-ils, au manchon myélénique. Cette gaine, parfois très volumineuse, ne possède pourtant ni les propriétés chimiques, ni la structure de la gaine myélinique des vertébrés.

FIBRES NERVEUSES

aussi, d'aul ont plus nombreuses que l'organe nerveux à desservir est plus élevé dans la hiérarchie du système nerveux et entretient, lui-même, des rapports plus suivis et plus variés avec un milieu am'biant plus divers. Mais il n'en advient ainsi, même chez les vertébrés les plus hauts placés, qu'à l'âge adulte de ces fibres.

Tant qu'elles sont embryonnaires et jeunes, tant qu'elles ne fonctionnent pas encore ou seulement pour une vie intérieure, primitive, d'invertébré ou de vertébré inférieur, les fibres sont privées de myéline; elles reproduisent alors, de façon passagère, dans la vie nerveuse de l'être, les stades originels et successifs de la vie nerveuse de la série. C'est à ces stades, que s'arrêtent d'une façon permanente les fibres de Remak, toujours privées de myéline, soit par économie, soit parce qu'elles sont vouées à des fonctions subalternes, comme dans le sympathique, soit parce qu'étant d'un court trajet, les fuites de courants offrent moins de gravité (exemple : les cylindresaxes des cellules à axone court, les cylindres-axes des grains du cervelet, etc.), soit enfin, ce qui paraît plus admissible, parce qu'elles sont chargées de fonctions tout intimes ou de rapports peu variés et frustes. Guidé par cette conception et mettant à profit les travaux existants de Flechsig et d'autres auteurs ou les travaux à instituer à cet efîet, peut-être trouveraiton, dans l'ordre d'apparition de la myéline sur les faisceaux nerveux et les fibres d'un animal, un reflet, un souvenir des adaptations nerveuses auxquelles tous ses ancêtres échelonnés ont été soumis, en leur temps; en d'autres ternies, peut-être, retrouverait-on ainsi la trace des milieux vécus par eux, des influences subies, des luttes soutenues pour leur perpétuation; ce serait une reconstitution sûrement difficile, mais bien désirable, et à laquelle, d'ailleurs, l'histoire synchronique, à peu près encore toute à faire, du développement des autres tissus et des autres organes pourrait singulièrement aider.

Pour étudier les fibres de Remak nous choisirons de préférence les nerfs viscéraux des ganglions sympathiques chez les vertébrés de grande taille. Là, elles se trouvent presque à l'exclusion de toutes autres espèces; ailleurs, au contraire, dans les raïui communicantes, dans les commissures qui unissent les uns aux autres les ganglions de la chaîne du grand sympathique et surtout dans les nerfs de la vie de relation, elles sont entremêlées à un nombre considérable de fibres myélinisées. Pour les mettre en évidence, nous adopterons celle de toutes les méthodes qui donne les résultats les plus satisfai- . sants, la méthode d'Ehrlich. Avec son aide, les images obtenues sont si précises qu'il nous sera impossible : i° de prendre pour des cylindres-axes indépendants de simples faisceaux de fibres de Remak, et 2° de supposer en ces fibres des anastomoses ou des réseaux, erreurs que la méthode trompeuse de la dissociation a fait souvent commettre aux histologistes.

Colorons donc, par le bleu de méthylène d'Ehrlich, un nerf sympathique viscéral, comme celui que représente la figure 97, en A. Nous verrons que ses fibres ont vme forme cylindrique et un diamètre de 1 à 2 [a, qui ne varie pas dans leur parcours soit à l'intérieur, soit à l'extérieur du ganglion. Leur trajet est quelque peu sinueux ; mais cet aspect change avec l'état de

Les fibres de Remak dans les nerfs viscéraux sympathiques et selon la métfiode d'Elirlich.

rélraction ou de relâchement dans lequel les fibres sont examinées. Leurs contours sont lisses, purs. Ces fibres ne donnent attache à rien qui les

FiG. 97. — Portion du ganglion cervical inférieur du grand sympathique. Chat adulte. — Méthode d'Ehrlich-Bethe (Apochr. Zeiss, 1,30).

A, petit nerf viscéral intensément coloré de bleu ; on n'y voit que des fibres de Remak ; — B, grosses cellules sympathiques; — a, a.xone ; — b, ramuscules demlritiques ramifiés; — c, petits amas de matière cyanophile sur les fibres de Remak.

réunisse entre elles, comme l'ont démontré Boveri, Dogiel, Thucket ^ et d'autres encore ; elles sont, par conséquent, indépendantes, libres. Ainsi, point

1. Thucket, On the structure and degeneration of non medulated nerve-tibres. Journ. of PhysioL, vol. XIX, n" 4, 1896.

FIBRES NERVEUSES

de ces anastomoses décrites et dessinées par Ranvier ' ; les adhérences anormales provoquées entre fibres par les agents coagulants de la méthode des dissociations : acide osmique, bichromate, alcool, etc., ont été certainement la cause de sa méprise.

De manchon de myéline, autour de ces fibres, il n'y en a point; c'est un fait classique, fondamental, établi par de nombreux histologistes, même les plus modernes : Gad et Heimann-, Thuckct'', Ranvier, etc. Il n'existe, par conséquent, aucun étranglement. Pourtant, Boveri ' et Dogiel"' ont signalé tous deux, sur ([uelques fibres sympathiques, une gaine médullaire déliée, et le dernier seul, des étranglements. Pures apparences, très probablement. Ils ont pris, sans doute, pour des fibres de Remak quelques-uns de ces tubes myélinisés grêles, d'origine cérébro-rachidienne, qui courent en grand nombre, tant dans les ganglions sympathiques que dans les cordons interganglionnaires de la chaîne du sympatliique. Afin d'écarter toute incertitude à ce sujet et de permettre à chacun de se con-

vaincre de la réelle absence de gaine médullaire autour des fibres sympathiques, il suffit de procéder comme nous : suivre un grand nombre de cylindres-axes, depuisleurs cellulesmères dans les ganglions jusque dans les nerfs viscéraux ou les rami communicantes. Pour ce faire, il faut s'adresser à de bonnes préparations exécutées par les méthodes de Golgi et d'Ehrlich. Dans ces conditions, il est impossible d'apercevoir le moindre vestige d'étranglement; la teinte bleue des fibres traitées par la méthode d'Ehrlich reste tout du long parfaitement uniforme.

En quelques points seulement, de petits amas tout superficiels de matière cyanophile font saillie sous forme de granulations arrondies, mais latérales (fig. 97, en c). On ne peut absolument pas les confondre avec la concentration axiale du bleu, si caractéristique du véritable étranglement. Ces granulations bleues, que l'on retrouve sous l'aspect de varicosilés dans les fibres sympathiques imprégnées au chromate d'argent, augmentent de volume et se vacuolisent, d'autant plus que les préparations restent

Fig. 98. — Portion de nerf viscéral de bœuf. — Durcissement au bichromate de potasse, coloration à riiématoxyline.

A, gaine conjonctive du nerf; — B, section d'une fibre de Remak ; — a, un noyau coupé en travers.

Absence totale de gaine de myéline.

Varicosités, probablement artificielles.

1. Ranvier, Traité technique d'histologie. 2» édition, 1889, p. 573 et suivantes.

2. Gad und Heimann, Dubois Raymond's Arch. f. Anat . und Physiol., 1890.