NERFS

Un assemblage de tubes nerveux quelconques, marchant hors des centres et tous de concert dans une même direction, voilà ce qu'on appelle un nerf. A l'œil nu, les nerfs sont des cordons cylindriques ou rubanés de couleur blanc jaunâtre et marqués d'une strialion longitudinale.

Ils sont nacrés et résistants, lorsque les fibres à myéline surtout les constituent ; ils sont grisâtres, ternes et fragiles, au contraire, lorsque les fibres de Remak y prédominent.

Laissons à plus tard la description des nerfs ternes et fragiles de la vie sympathique, et ne nous occupons, pour l'instant, que des nerfs proprement dits, des nerfs de la vie de relation, nerfs nacrés et résistants.

Nous les étudierons à l'état de troncs nerveux, embrassant une masse plus ou moins considérable de faisceaux de fibres, puis quand ils se réduise

sent à l'un de ces faisceaux et enfin quand ils ne contiennent plus qu'une seule fibre, que nous poursuivrons jusque tout près de sa terminaison.

Structure des troncs nerveux de la vie de relation. — Tout tronc nerveux de la vie de relation renferme donc des fibres à myéline en prédominance et aussi des fibres de Remak ; ceci, au point de vue morphologique. Mais par rapport à la fonction des fibres, c'est-à-dire à leur origine, tout tronc nerveux est composé de trois espèces de fibres : les fibres à myéline motrices, les fibres à myéline sensitives et les fibres de Remak syrapalhiques ; les deux premières espèces, abondantes et mélangées en pro-

FiG. 100. — Nerf de grenouille. — Imprégnation au nitrate d'argent.

a, disque de soudure el étranglement ; — b, lignes cimenlaires de l'endothélium qui enveloppe le faisceau nerveux ; — c, division d'un tube nerveux ; — d, noyau fusiforine de la gaine de Henle ; — e, porlion de cylindre-axe coloré par le nitrate d'argent ; — f, point où un tube nerveux perd sa gaine de Henle et sa myéline pour donner lieu à une arborisation terminale pâle.

portions indéterminées, les dernières relativement rares dans les nerfs. Il n'y a pas cependant que des fibres nerveuses dans le nerf ; il s'y trouve aussi du tissu conjonctif plus ou moins lâche, du tissu adipeux, des vaisseaux sanguins ou lymphatiques, etc. Mais c'est la disposition respective surtout du tissu conjonctif et des fibres nerveuses, réunies d'abord en petits fascicules,

FIBUES NERVEUSES

puis en faisceaux de plus en plus gros, qui constitue, à proprement parler, la structure du nerf.

Cette structure des nerfs a été étudiée par de nombreux histologistes, en particulier par Key et Reizius ' et par Ranvier-.

Des coupes transversales de nerfs vont nous en rendre compte. Voici ce qu'on y voit : une enveloppe générale, le néurilème, d'où partent des cloisons intérieures, et, encadrés par ces cloisons, des paquets de fibres nerveuses ; ceux-ci sont entourés d'un étui à lames concentriques, la gaine lamelleuse de Ranvier ; dans l'intérieur des paquets, les fibres nerveuses sont isolée^ par une trame de fibrilles connectives, qu'on appelle endonèvre.

Passons en revue chacune de ces parties. Nous ne parlerons pas des fibres nerveuses que nous avons précédemment appris à connaître.

Le névrilème. — Elpaisse, bâtie de tissu conjonctif lâche, riche en vaisseaux sanguins et lymphatiques, cette tunique couvre extéi'ieurement le nerf tout entier. Elle coHîmence avec lui, à son émer

gence des centres oi\ on la voit se continuer avec la pie-mère. De la face interne de ce névrilème, partent de grosses cloisons, également conjonctives, qui s'insinuent entre lesfaisceaux des fibres nerveuses entourés de leur périnèvre dense et les isolent dans des compartiments plus ou moins arrondis et volumineux. De nombreux vaisseaux sanguins et lymphatiques parcourent ces cloisons pour, de là, pénétrer dans le périnèvre. De multiples îlots ou amas de tissu adipeux les parsèment, surtout dans les gros troncs nerveux,et l'on y rencontre, ici plus que dans toute autre partie du nerf, des cellules à granulations d'Ehrlich ou Mastzellen des Allemands.

La gaine lamelleuse de Ranvier. — Chacun des faisceaux défibres, isolés après l'épanouissement du nerf ou encore réunis dans son intérieur, est entouré, pour son propre

compte, d'une gaine absolument indépendante de la gaine de ses congénères. Cette gaine est une membrane spéciale, conjonctive, appelée périnèvre par Key et Retzius, et gaine lamelleuse par Ranvier, nous allons voir pourquoi. Son aspect compact, dense et surtout strié concentriquement la font reconnaître aussitôt. Les stries serrées, interrompues de temps à autre par des noyaux allongés en arc de cercle, lui donnent une apparence lamelleuse caractéristique. Et, en effet, elle est, ainsi que la

FiG. 101. — Coupe transversale d'un faisceau nerveu.x. — Coloration par l'acide osmique.

a, cylindre-axe ; — h, myéline ; — c, cellule conjonctive interstitielle; — d, gaine lamelleuse ; — e, coupe d'un tube au niveau ou au voisinage de l'étranglement; — f, gaine de myéline à anneaux concentriques par section au niveau d'une incisure.

Les parties constitu! ivea du nerf.

1. Key und Retzius, Studien in der Anatomie des Nervensystems. Arch. f. mikros. Anal., Bd. IX, 1873.

2. Ranvier, Traité technique d'histologie. Leçons sur l'histologie du système nerveux, 1878.

démonstration en est due à Ranvier, formée de petites lames, en oublie, dues à l'accolement de faisceaux conjonctifs extrêmement ténus et entrecroisés en tous sens; c'est dire que ces lames s'anastomosent entre elles et que la gaine édifiée par elles est un tout continu. Mais ces lamelles ne sont [ pas disposées indifféremment. Elles se juxtaposent, s'adossent, s'imbriquent i en rangées circulaires, de diamètre décroissant, et séparées les unes des autres j par des espaces, des fentes, peut-être lymphatiques, revêtues, selon toute ' vraisemblance, de cellules endothéliales, dont le nitrate d'argent révèle net- | tement les contours. On peut s'en convaincre d'après la figure loo, où on a représenté un petit nerf de grenouille, dans lequel l'imprégnation argentique a décelé un endothélium, étalé en une couche unique, sous une fine gaine unilamellaire.

Endonèvre.. — La formation ainsi dénommée par Key et Retzius a reçu de Ranvier le nom de tissu conjonctif intra-fasciculaire. Il s'agit là d'une trame conjonctive, de grande délicatesse, interposée aux tubes du faisceau nerveux et les séparant dans toutes les directions, avec orientation prédominante dans le sens des fibres nerveuses. Ce qui prouve que cette trame est de nature conjonctive, c'est que ses filaments se comportent comme ceux du tissu conjonctif ordinaire en présence des réactifs. Ils se colorent, en effet, vivement, par les mélanges d'acide picrique et de fuchsine acide de V. Gieson, d'acide picrique et de carmin d'indigo de Cajal. Entre les fibrilles conjonctives et souvent tout contre les tubes neneux, on voit des cellules conjonctives étoilées, pourvues de crêtes d'impression, et en tout comparables à celles du tissu conjonctif lâche (fig. i o i , c) . En outre de ces cellules, que Ranvier a bien décrites, on en constaterait d'autres, d'après Luigi Sala qui seraient aplaties et fortement appliquées contre la membrane de Schwann, sur laquelle elles étendraient, de toutes parts, comme une pieuvre, de nombreux appendices.

Structure des petits nerfs. — Mais le nerf, dans sa course vers la périphérie, ne reste pas un; gros ou petit, il détache de temps à autre des rameaux plus ou moins volumineux, arrive près de sa destination, singulièrement réduit et finit par s'épuiser en ses ramifications ultimes. Il s'est donc peu à peu décomposé en ses faisceaux constitutifs. Ceux-ci, à leur tour, continuent cette décomposition en se démembrant, et ainsi de suite jusqu'à ce que chaque branche de division ne consiste plus qu'en une fibre nerveuse unique; la désintégration ne s'arrête même point là.

Le tissu conjonctif suit aussi, pas à pas, cette décomposition. Le névrilème, de plus en plus mince, n'est plus finalement que le tissu conjonctif banal dans lequel plongent tous les organes internes. La gaine lamelleuse, elle, conserve, au contraire, sa personnalité ; les étuis emboîtés diminuent de nombre, deviennent au fur et à mesure plus transparents et plus ténus, et lorsque la fibre nerveuse s'est séparée de ses congénères, lorsqu'elle court

1. L. Sala, Contribution à la connaissance de la structure des nerfs périphériques. Arch. ilal. de Biologie, t. XXIV, fasc. III, 1895.

Décomposilion des faisceaux primiiifs et de la gaine lamelleuse.

solément vers son but, elle n'est plus protégée, jusque tout près de son arborisation lorminal(% que par une meml^rane délicate, dénommée par Ranvier gaine de Henle, en l'honneur de l'anatomiste qui, le premier, en fît mention.

Cette membrane de Henle, translucide, légèrement granuleuse, boursouflée de distance en distance par des noyaux allongés et fusiformes(fig. loo, d), n'est point directement appliquée contre la gaine de Schwann de la fibre qu'elle accompagne. Un espace tubulaire, continu, plein de plasma nutritif, l'en sépare, qui, remontant vers le nerf originel, va communiquer avec le tissu conjonctif interstitiel des cloisons névrilématiques. Peut-être en estelle encore séparée par une gaine, sans noyaux, que Ruffîni ' a récemment décrite et qui tapisserait sa paroi interne.

Gaine de Henle.

Divisions des fibres nerveuses périphériques. — Dès l'instant où la fibre nerveuse, née indépendante dans l'axe cérébro-rachidien ou dans les gan- .glions annexes, recouvre son indépendance par la décomposition du nerf, tout l'intérêt se concentre sur elle. A son tour, vrai nerf en miniature, elle se décompose, d'abord et généralement, en deux branches filles plus déliées. Mais des divisions en trois branches et même en un nombre plus grand ne sont pas rares, comme on peut s'en assurer par ce qui se passe sur les fuseaux musculaires et sur les terminaisons nerveuses de l'organe électrique de la torpille. Puis, ces branches se partagent encore en deux ou trois autres, et ces divisions peuvent se répéter un assez grand nombre de fois, d'ordinaire de trois à six, avant que, toutes les gaines de Henle, ayant totalement disparu après s'être peu à peu amin- <;ies, l'arborisation terminale avec ses fibrilles nerveuses nues se soit constituée. Cette arborisation, dont les aspects sont très divers, nous l'étu- •dierons plus tard, lorsque nous nous occuperons des terminaisons sensitives et motrices. Pour le moment, voyons comment se présentent et s'effectuent ces divisions. Parfois, les fibres-filles se séparent l'une de l'autre à angle aigu, c'est la division en Y; d'autres fois, le départ se fait à angle droit sur la fibre-mère, on a alors la division en T- Lorsque le tube générateur donne trois rameaux, l'un de ceux-ci, pour l'ordinaire, continue la direction première, et les deux autres s'en écartent soit à

FiG. 102. — Détails des divisions qui s'opèrent sur les tuljes nerveux périphériques dans leur parcours libre et avant leur terminaison. — Nerf du pectoral cutané de la grenouille. — Imprégnation au nitrate d'argent.

A, div ision en Yi pourvue d'un disque à éperon ; — B, division en troisflbres ; — C, élrangiemenl d'où pari une collatérale sans myéline.

La fibre nerveuse redevenue libre: ses d i V i s i 0 n s avant l'arborisation terminale.

1. A. RuFFiNi, Di una nuova guaina nel tratto terminale délie fibre nervose perifedche. Anal. Anzeiger, Bd. XII, n- 19, 1896.

angle droit, d'où une division cruciforme, soit à angle obtus, d'ofi récurrence de ces fibres. Ce sont les types de division les plus habituels; mais les variétés abondent, dépendant de la direction des fibres émises. Manièredont Comment, dans ces divisions successives, se comportent les diverses .se comportent parties de la fibre nerveuse? Des imprégnations à l'argent ou à l'osmium les diverses i i- i t • i tt i i r-i t

,. , , nous le disent : La a:aine de Henle accompagne la fibre, comme nous 1 avons

parties de la ^ ' ^

fibre nerveuse jusque près de SOU arborisation ultime. La myéline continue, égale-

pendant ses di- ment jusqu'à ce point, à couvrir le cylindre-axe de ses manchons; mais uisions. ceux-ci deviennent de plus en plus courts à mesure que les divisions se

multiplient et avoisinent la terminaison. Les étranglements par conséquent se rapprochent. Leur nombre augmente précisément à cause des divisions répétées, car ici comme toujours et ainsi que l'a démontré Ranvier, ces divisions s'opèrent au niveau d'un étranglement. Le cylindre-axe, bien entendu, s'amincit à mesure de sa décomposition. Au niveau de chaque étranglement de partage, c'est-à-dire de ses divisions, il s'élargit en cône, dont la base dirigée vers l'arborisation terminale est soutenue par le disque de soudure ; la figure 1 12 le montre bien. Celui-ci se prolonge intérieurement en un éperon bi-, tri- ou pluri-latéral, logé dans Tangle de divergence des rarauscules nés de la division. Il est percé, pour leur passage, de deux ou trois ou plusieurs canaux, en V renversé, en trépied, etc. Mais ces ouvertures peuvent atteindre le bord du disque, qui présente alors autant d'échancrures que la division du cylindre-axe donne de ramuscules (fig. 102, A, B).