CONFORMATION INTERNE

Une coupe transversale de moelle épinière, colorée par une méthode quelconque et vue à l'œil nu, montre deux formations bien distinctes : la substance blanche, qui, au rebours de ce qui a lieu dans le cerveau, est disposée, à la périphérie, en une écorce épaisse; et la substance grise, placée à l'intérieur, autour du canal étroit de répendyme, reste de la cavité médul- • laire primitive. Une membrane adhérant fortement à la substance blanche enveloppe la moelle : c'est la pie-mère, chargée des vaisseaux nourriciers de ce centre.

Conformation interne de la substance grise. — Cette substance, dont Aspect généla couleur gris jaunâtre est due au pigment brun des corps cellulaires qui la ral; lerriloipeuplent, est essentiellement constituée par des cellules nerveuses réunies en une masse continue, sans stratification manifeste. Elle apparaît sous forme de deux demi-cylindres, l'un droit et l'autre gauche, adossés par leur convexité et excavés en dehors. En réalité, un large pont, transversal et médian, englobant l'épendyme, les unit. Le prolongement antérieur de chacun de ces demi-cylindres creux est volumineux, c'est la corne anté- ■ rieure ; la pointe postérieure, mince, au contraire, et arrêtée non loin du sillon collatéral postérieur, est la corne postérieure. Enfin, le pont central, qui relie les deux moitiés latérales de la substance grise, porte le nom de commissure. La bande grise placée en avant de l'épendyme et au fond du sillon médian antérieur est connue sous le nom de commissure blanche, tandis que la bande postérieure située derrière le canal central et ourdie de fibres et de cellules se nomme commissure grise.

Chacune des deux cornes de la substance grise est divisible en plusieurs territoires, que l'on ne distingue pas toujours facilement l'un de l'autre.

La corne antérieure occupe une surface beaucoup plus considérable que Corne anléla corne postérieure. Son contour est dentelé; à chacune des dentelures rieure; ses vient s'attacher une de ces cloisons ou septums de la substance blanche noyaux. voisine que suivent les fibres nerveuses pour parvenir à la substance grise. Malgré leur délimitation insuffisante, on peut distinguer dans la corne antérieure trois groupes ou territoires cellulaires : un antéro-interne (fig.

io3,y), au voisinage de la commissure blanche; c'est le noyau commissural des auteurs; un autre, antéro-externe (fig. io3, /), placé en face des racines antérieures et peuplé par les cellules motrices ; c'est le noyau moteur, parfois dédoublé; enfin, le troisième, postérieur ou postéro-externe

Fig. 103. — Schéma de la moelle cervicale de l'homme, montrant les divers territoires de substance grise et les systèmes de substance blanche.

-A, rarines antérieures ; — B, racine postérieure ; — C, cordon de Burdach ; — D, conlon de Goll ; — E, partie antérieure du cordon postérieur ; — F, zone marginale de Lissauer ; — G, faisceau pyramidal croisé ; — H, faisceau cérébelleux de Flechsig; — I, faisceau de Gowers ; — J, système ou faisceau de la corne postérieure; — K, système du noyau gris intermédiaire ; — L, cordon intermédiaire ; — M, voies courtes du cordon antérieur ; — N, faisceau pyramidal direct ou cordon de Tùrck; — O, faisceau commissural; — P, commissure blanclie ou antérieure; — R, commissure grise ou postérieure; — a, substance de Rolando ; — b, tète de la corne postérieure; — c, noyau basilaire interne; — (/, noyau basilaire externe; — e, substance grise ou gélatineuse centrale; — f, noyau gris intermédiaire ; — </, noyau du cordon antéro-lutéral ; — h, noyau moteur externe ; — /, noyau moteur interne ; — j, noyau gris commissural.— La voie pyramidale est teintée en rouge , les voies sensitives le sont en bleu ,.| 1,.^ .inhcs voie-^ eu bistre.

(fîg. io3, gr), siégeant tout près du cordon latéral; c'est le noyau cordonal ou funiculaire antéro-latéral.

Corneposlé- L'aire couverte par la corne postérieure esl allongée et étroite, surtout rieure; ses dans les régions dorsale et cervicale. Elle renferme: i" la substance gélaparlies; les fineuse de Bolando (fig. io3, a), sorte de coilTe ou de limbe arqué, d'aspect

CONFORMATION DE LA MOELLE ÉPINIÈBE

finement granuleux, qui enveloppe la tète de la corne postérieure ; 2° la lêle même ou sommet de cette corne, de forme ovoïde, située immédiatement en avant de la substance gélatineuse ; c'est le point de concours général de toutes les collatérales du cordon postérieur (fig. io3, b) ; 3" la base de la corne, territoire mal défini, en continuité en arrière avec la tète de la corne postérieure et en avant avec le noyau gris intermédiaire. On peut partager cette base en deux régions : l'une interne ou noyau basilaire interne (fig. io3, c), comprise entre le cordon postérieur et le faisceau sensitivo-rnoteur, l'autre externe ou noyau basilaire externe (fig. io3, d). Êette dernière région beaucoup plus développée que la précédente est placée en dehors du faisceau sensitivo-moteur ; elle se continue extérieurement avec le noyau gris interstitiel du faisceau de la corne postérieure ; 4° la colonne vésiculaire de Clarke, masse cellulaire, voisine de la commissure et du cordon postérieur, arrondie sur une coupe transversale et n'ayant de limites bien précises que dans la moelle dorsale et dans la partie supérieure de la moelle lombaire.

On peut diviser la substance grise intermédiaire aux deux cornes en deux territoires : la zone grise centrale (fig. io3, e) ou substance gélatineuse centrale des auteurs, formée par le croissant ou limbe qui entoure le canal épendymaire et le noyau gris intermédiaire (fig. io3, f), masse grise ovoïde sur coupe, à grand axe antéro-postérieur et située au point où les deux cornes s'unissent, plus près cependant de la postérieure que de l'antérieure. Ce noyau est très ample dans la région cervicale et fort réduit, au contraire, dans la région dorsale ; il s'accole à la portion antéro-externe de la colonne de Clarke et sert de passage à la plupart des fibres du faisceau sensiti vo-mote u r .

La substance grise se comporte de façon quelque peu différente suivant les segments de la moelle.

Dans la région cervicale, la corne antérieure est plus étendue que dans la région dorsale. Elle y présente, au niveau du renflement cervical, deux noyaux moteurs : l'un antéro-interne, l'autre antéro-externe. Enfin à l'union des cornes antérieure et postérieure et surtout au niveau de, la base et de la tête de la corne postérieure on voit la substance blanche faire irruption dans la grise sous forme de faisceaux indépendants (fig. io3, J). Cet envahissement de la substance grise par la substance blanche débute déjà dans la région dorsale ; il atteint son maximum dans la moelle cervicale et le bulbe rachidien. La substance grise, ainsi fragmentée, présente un aspect réticulé, qui lui a valu le nom de processus reticularis de la part de Lenhossék père. Nous l'appellerons noyau gris interstitiel (figs. io3 et io4).

La substance grise de la région dorsale est surtout caractérisée par le rétrécissement transversal de la corne motrice, par l'existence, entre les deux cornes, d'un territoire anguleux, faisant saillie dans le cordon latéral, où il forme la corne latérale des auteurs, enfin par le développement considérable de la colonne de Clarke (fig. io3). Cette dernière fait défaut dans la moelle lombaire inférieure ; elle commence à paraître au niveau des deux premières vertèbres lombaires et parvient à son plus grand diamètre dans la partie inférieure de la région dorsale ; de là, elle monte en

noyaux voisins.

Substance grise intermédiaire aux deux cornes.

Aspect de la substance grise suivant les segments de la moelle.

Colonne de Clarke.

Noi/au h asilaire interne.

Noyau commissural postérieur.

Cloisons névrogliques et vaisseaux.

Proportion relative entre les deux suhstances.

Met ho des employées pour reconnaître les divers systèmes.

diminuant, pour disparaître à la limite inférieure du segment cervical.

La moelle lombaire est aisément reconiiaissable à la brièveté et à l'aspect arrondi des cornes. Par sa forme ramassée et presque demi-circulaire, la corne postérieure rappelle la disposition qu'elle avait à l'époque embryonnaire. Quant à la substance blanche, elle est relativement peu abondante du fait même de la plus grande étendue de la substance grise.

La colonne de Clarke manque, nous l'avons dit, dans les régions lombaire inférieure et cervicale. Elle y est toutefois représentée par un agrégat de petites cellules homologues des siennes, agrégat auquel nous donnons le nom de noyau basilaire interne (fig. io3, c), comme on l'a vu précédemment. Il existe, en outre, au voisinage immédiat de celte colonne ou de la place qu'elle occuperait dans la région lombaire un noyau, compris entre le cordon postérieur et le canal central, mais avec des limites incertaines ; il est peu développé chez l'homme, mais assez étendu chez les animaux, tels que le chat et le chien. Ce noyau, que nous désignerons du nom de noyau commissural postérieur., est très aminci à sa partie moyenne à cause de la proximité de la colonne de Clarke.

Conformation interne de la substance blanche. — Les tubes nerveux qui constituent la substance blanche sont répartis en petits faisceaux d'épaisseur fort inégale, grâce à des cloisons névrogliques. Ces cloisons, chargées de vaisseaux sanguins, partent de la surface de la moelle, où elles adhèrent à la pie-mère; elles pénètrent dans la substance blanche et, dans leur ensemble, s'y disposent en un réseau à mailles irrégulières, orientées pour la plupart, dans le sens radial; elles vont enfin se répandre dans le territoire des cornes grises, où elles se terminent par des extrémités renflées.

L'épaisseur de la substance blanche est proportionnelle, mais non d'une façon absolue, à la quantité de substance grise voisine. C'est ainsi qu'elle est plus abondante au niveau des renflements cervical et lombaire que dans la région dorsale moyenne. Si la substance blanche ne contenait que des voies courtes ou endogènes, cette proportion aurait quelque chance de se maintenir assez rigoureusement dans toute la longueur de l'axe spinal. Mais les cordons renferment encore des voies ou systèmes exogènes : voie pyramidale et voies sensitives ascendantes dont le volume, indépendant de la masse grise médullaire, croît peu à peu de bas en haut. Cette restriction enlève naturellement beaucoup de valeur au rapport précité entre les deux substances.

Territoires ou systèmes de la substance blanche. — La substance blanche est composée de tubes nerveux dont l'origine et le rôle physiologique sont fort différents. Les méthodes anatomiques ordinaires, la coloration de Weigert ou l'imprégnation de Golgi, etc., ne peuvent établir aucune distinction entre ces tubes, car les systèmes qu'ils forment n'offrent ni limite accusée ni caractère structural qui leur soit propre. Pour reconnaître, dans le chaos de conducteurs entremêlés de la substance blanche, les tubes nerveux qui ont même source et même terminaison, il a fallu de toute nécessité recourir à d'autres procédés d'investigation. On a utilisé ainsi et concurremment la

CONFORMATION DE LA MOELLE ÉPINIÈRE

méthode des dégénérations secondaires expérimentales chez, les animaux, la méthode anatomo-pathologique, c'est-à-dire l'observation chez l'homme des systèmes de fibres qui dégénèrent à la suite de lésions hémorragiques ou inflammatoires de leur foyer d'origine ou d'un point quelconque de leur trajet, enfin la méthode de Flechsig; nous avons dit, au début de cet ouvrage, que ce moyen de recherches est basé sur la myélinisation successive et indépendante des diverses voies funiculaires pendant la vie fœtale et après la naissance.

Les renseignements fournis par ces méthodes concordent sur les points essentiels. Ils permettent de reconnaître tout d'abord, dans la substance blanche de la moelle, deux sortes de conthjcteurs : i° les exogènes., c'est àdire ceux dont les cellules d'origine gisent ailleurs que dans la moelle ; telle est la voie pyramidale qui tire sa source des cellules corticales du cerveau, telles sont encore les voies sensitives du cordon postérieur et la voie cérébelleuse descendante dont les cellules-mères se trouvent respectivement dans les ganglions rachidiens et dans le cervelet; 2° les endogènes, autrement dit ceux qui émanent de neurones situés dans la substance grise de la moelle elle-même. On peut partager ces conducteurs endogènes en : voies longues ou systèmes qui naissent dans la moelle, mais se portent à d'autres centres, telles sont : la voie cérébelleuse de Flechsig et le faisceau de Gowers ; et en voies courtes formées de tubes qu^ ont leur tenant et aboutissant dans la moelle seule. Aucune loi ne règle la position de tous ces systèmes dans la substance blanche. On peut affirmer toutefois que les voies courtes occupent d'ordinaire une situation plus voisine de la substance grise que les voies longues. Cette disposition, signalée déjà par plusieurs auteurs, est probablement commandée par le principe d'économie de protoplasma. Les voies courtes reçoivent la majorité de leurs axones de la substance grise avoisinante ; elles sont également les plus riches en collatérales; il importait donc qu'elles fussent placées tout près des foyers nerveux, pour que le parcours transversal des cylindres-axes qu'elles en reçoivent et celui des collatérales qu'elles leur envoient fût le plus réduit possible.

Il est une autre règle presque générale, c'est la suivante : voies exogènes €t endogènes renferment tout à la fois des conducteurs ascendants et des conducteurs descendants; dans les systèmes endogènes longs, ce sont néanmoins les conducteurs ascendants qui l'emportent. Il n'y a peut-être qu'une .exception à cette règle, celle de la voie pyramidale constituée par des tubes exclusivement descendants. Au reste, tout faisceau de même conduction renferme toujours, en quantité plus ou moins grande, des fibres de diverses provenances; c'est dire que les voies ou systèmes sont des zones ou territoires de substance blanche dans lesquels une catégorie déterminée de tubes nerveux est seulement prépondérante.

Nous allons examiner ici, brièvement, les voies principales dont les neurologistes ont reconnu l'existence dans chacun des cordons de la moelle. Quant à l'origine et à la nature des fibres qui les composent, nous nous en occuperons, plus tard, avec détail.

Conducfeuru exogènesel endogènes.

Voies longues et courtes; leur position relative par rapport à la substance grise.

Tulles ascendants et descendants des voies exogènes et endogènes.

Exposé succinct des voies principales de la moelle.

Voie longue, descendante; ses deux faisceaux direct et c roisé chez l'homme.

A b s e n c e d' entrecroisement du faiscecm direct.

Cordon latéral. — Ce cordon est à la fois le plus vaste et le plus varié par la nature de ses voies. On y trouve entre autres : le faisceau pyramidal croisé, les faisceaux de Flechsig et de Gowers, le faisceau de la corne postérieure, le cordon intermédiaire, le système du noyau intermédiaire et les flbres cérébelleuses descendantes.

Voie pyramidale ou des mouvements volontaires. — Ce système important est formé par l'ensemble des cylindres-axes nés dans la région motrice de l'écorce cérébrale ; il commande aux neurones moteurs de la corne antérieure de contracter les muscles. Cette voie, unique dans chacune des moitiés du cerveau et de la protubérance, se divise en deux faisceaux inégaux, lorsqu'elle arrive au bulbe. Le plus grêle est situé en dedans du cordon antérieur; on l'appelle /b/sceou pyramidal direct ou faisceau de Tiirck (fig. io3, N). L'autre, beaucoup plus épais, s'entrecroise avec son congénère du côté opposé et forme par cet entrecroisement dans le bulbe ce que l'on désigne sous le nom de décussation des pyramides ; il descend ensuite le long du cordon latéral où il occupe un vaste espace de section ovoïde, situé en dehors et en avant de la corne postérieure, en dedans du faisceau de Flechsig et immédiatement en dehors du cordon de la corne postérieure (figs. io3. G, et io4, P). Ce second faisceau est constitué par le principal des tubes venus du cerveau ; on lui a donné le nom de faisceau pyramidal croisé. Cette voie perd de son volume à mesure de sa descente; elle finit par disparaître à la partie inférieure de la moelle lombaire. Chez l'homme, ce sont les résultats concordants de la méthode des dégénérations employée par Tûrck en i85i et par Bouchard en 1866, et ceux de la méthode embryonnaire utilisée par Flechsig \ qui ont permis d'établir le trajet descendant des deux voies du faisceau pyramidal. Le dernier des auteurs que nous venons de citer a prouvé, en outre, que la voie pyramidale est encore dépourvue de myéline chez un grand nombre de mammifères et surtout chez l'enfant au moment de la naissance. Elle tranche alors par sa pâleur sur le reste des tubes du cordon antéro-latéral que l'acide osmique noircit fortement, grâce à leur myélinisation plus précoce. Quant aux mammifères, c'est aux travaux que Spitzka -, Lenhossék ^ et Bechterew ' ont exécutés surtout au moyen de la méthode de Weigert, que nous devons de connaître le trajet et les rapports de leur faisceau pyramidal.

Le faisceau principal de la voie pyramidale, celui qui est logé dans le cordon latéral, s'entrecroise, avons-nous dit, dans le bulbe, avec son homologue du côté opposé. Quelques auteurs ont cru qu'il en était de même pour le faisceau direct ou de Tiirck, non pas, il est vrai, dans le bulbe même, mais tout le long de la moelle, au niveau de la commissure antérieure. S'il eu était ainsi-, on éprouverait une difficulté extrême à interpréter les deux

1. Flechsig, Die Leitungsbahnen ira Getiirn und Rûckenmarke des Menschen, 1878.

2. Spitzka, The comparative anatomy of the pyramidal tract, 1886.

3. Lenhossék, Ueber die Pyramidenbahnen im Ruckenmarlie einiger Saugethiere,

4. Bechterew, Ueber die verscliiedenen Lagen der Pyramidenbahnen bei dem Menschen und den Thieren, 1891.

CONFORMATION DE LA MOELLE ÉPINIÈRE

faits suivants: i" une excitation portant sur la zone motrice d'un hémisphère cérébral détermine des mouvements des deux côtés du corps, mais plus particulièrement du côté opposé à celui de l'hémisphère excité; 2° dans la paralysie d'origine cérébrale ou bulbaire de l'une des voies pyramidales, on observe une hémiplégie dans la moitié opposée du corps, ainsi qu'une parésie, avec diminution d'énergie contractile et même exagération des réflexes tendineux, dans l'autre moitié. Quoi qu'il en soit, nous n'avons jamais pu apercevoir ce prétendu entrecroisement ni chez les mammifères supérieurs, tels que singes et chiens, ni dans le fœtus humain. Chez les animaux précités, età plus forte raison chez le lapin, la souris, les oiseaux, etc., qui n'ont pas

FiG. 104. — Coupe de la moelle dorsale d'un aphasique. Méthode de Weigert-Pal. — A l'autopsie on avait trouvé complètement atrophiées l'écorce motrice d'un hémisphère cérébral et la voie pyramidale, issue de cet hémisphère.

A, racines antérieures; — B, racine postérieure; — C, colonne de Clarke; — P, faisceau pyramidal croisé. — On remarque que la voie pyramidale issue de l'hémisi)hère cérébral sain présente, elle aussi une atrophie passablement marquée.

de faisceau de Tt'irck ou qui en possèdent seulement quelques rares fibres, tous les tubes qui traversent la commissure antérieure représentent soit des collatérales du cordon antérieur, soit des cylindres-axes directs venus des cellules commissurales du côté opposé. A notre avis, la parésie et les autres symptômes musculaires du côté sain, chez les hémiplégiques, peuvent très bien s'expliquer par le trajet direct du faisceau de Tiirck. 11 suffit de supposer que ce dernier entre en relation avec les cellules motrices du côté non paralysé au moyen de collatérales et de branches terminales. La disposition suivante, constatée par divers auteurs, pourrait donner une autre explication de cette parésie : il existe dans le cordon latéral, dans l'aire même de la voie pyramidale, des fibres non décussées, ijui appartiennent, par

Terminaison et volume relatif des deux faisceaux.

Les deux faisceaux de la voie pyramidale chez les mammifères.

Développement embryologique de la voie pyramidale.

conséquent, à la voie latérale opposée. Ces fibres homolatérales ou directes, signalées par Russell Mellus -, Sherrington ^ et mises récemment en évidence par Dejerine et Thomas '', avaient été soupçonnées par Pitres'" il y a déjà longtemps. En outre de la sclérose de la voie croisée principale, ce neurologiste avait observé, en effet, une lésion analogue, quoique moins accentuée, dans la voie pyramidale restée indemne. On peut se rendre compte de cette disposition, peut-être constante, bien que très variable, sur la figure io4, qui reproduit la moelle d'un hémiplégique. Dans ce cas, tout le système pyramidal d'un côté avait complètement dégénéré à la suite d'une embolie cérébrale.

Le faisceau pyramidal croisé diminue de volume au fur et à mesure de sa descente dans la moelle; on peut l'y suivre jusqu'à la région lombaire'. Quant au faisceau de Tiirck ou pyramidal direct, c'est tout au plus s'il s'étend jusque vers le milieu de la région dorsale; parfois même il a déjà disparu à l'extrémité inférieure de la moelle cervicale.

Les variations de volume des deux faisceaux sont d'ailleurs innombrables, comme Flechsig le remanjue. Ainsi, le faisceau de Tiirck peut manquer ou être d'une gracilité extrême, ou, au contraire, atteindre une épaisseur inusitée au point de confiner, en dehors, aux racines antérieures ; en ce cas, les faisceaux croisés sont, bien entendu, réduits en proportion.

Chez les mammifères, comme le singe et le chien, le faisceau pyramidal direct existe, bien que peu apparent. Chez le cliat, Bechterew l'a démontré, ce faisceau manque presque toujours ou bien n'est représenté que par de très i-ares fibres. Chez le lapin, le cobaye et la souris, il fait entièrement défaut. Nous avons prouvé que chez ce dernier animal la voie principale ou croisée siège dans la partie la plus antéro-interne du cordon postérieur, en avant des voies sensitives. Semblable constatation avait été faite, chez le rat, par Bechterew. Enfin, on ignore tout à fait où se trouve la voie pyramidale chez les oiseaux ; peut-être ses tubes sont-ils chez eux disséminés un peu partout, de sorte qu'ils ne forment aucun système distinct.

Nous avons dit que chez l'homme la voie pyramidale se myélinise tardivement, pendant le premier mois après la naissance, selon Flechsig. Il en est de même pour tous les animaux incapables de marcher et de pourvoir par euxmêmes aux nécessités de l'existence durant les premiers jours de la vie. Ce fait montre, soit dit en passant, l'étroite corrélation qui existe entre la maturité fonctionnelle et la myélinisation parfaite d'un système. Si la médullisation de la voie pyramidale est tardive, il en va autrement de son apparition dans la moelle, c'est-à-dire de la pénétration de ses cylindres-axes dans cet organe. Cette pénétration est très précoce ; elle remonte, suivant Flechsig et Marie ^ au

1. Russell, Defective development of the cenlral nervous system in a cat. Brain,