DISTRIBUTION DES COLLATERALES DANS LA SUBSTANCE GRISE

Afin d'exposer avec plus de clarté tout ce qui concerne les collatérales, il est bon, croyons-nous, de les distinguer en : 1° collatérales sensitives de premier ordre ou du cordon postérieur; 2" collatérales sensitives de second ordre ou du cordon antéro-latéral; 3" collatérales motrices ou de la voie pyramidale.

Collatérales sensitives directes ou de premier ordre. — La plupart des tubes qui constituent le cordon postérieur, ne sont autres, comme nous l'apprendrons plus tard, que les branches ascendantes et descendantes des fibres sensitives ou radiculaires postérieures ; par suite, les collatérales qui en partent représentent des conducteurs centripètes transmettant l'excitation sensitive aux diverses cellules de la substance grise. Nous allons passer en revue les principales espèces de collatérales sensitives directes.

Collatérales longues ou réflexo-motrices. — Découvertes par nous dans

.1/ a intien à l'âge adulte des collatérales embryonnaires ou du jeune âge.

Caractères des collatérales d' après la méthode de Fargent réduit.

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l'embryon de poulet et chez les mammifères nouveau-nés elles ont été onsuilo bien étudiées par KoUiker et Lcnhossék (figs. 1 13 et 1 14). Nous avions cru, au début, qu'elles provenaient de tous les points du cordon de Burdach ; mais un examen attentif nous a révélé qu'elles prennent naissance uniquement dans la zone radiculaire moyenne de ce cordon, appelée zone d'irradiation par d'autres auteurs, c'est-à-dire au voisinage même de la bifurcation des radiculaires postérieures. Ce faisceau des collatérales sensitivo-motrices n'est donc jamais alimenté ni par le cordon de Goll, ni par la couche radiculaire profonde du cordon de Burdach, ni parla zone limitante de Lissauer.

Les collatérales longues sont d'ordinaire très épaisses, si épaisses même que beaucoup d'entre elles pourraient être prises pour de véritables branches de bifurcation, soit du rameau ascendant, soit du rameau descendant des racines sensitives. Aussitôt nées, elles se groupent, ainsi qu'on peut le constater dans chaque coupe, en faisceaux au nombre de deux, trois ou plus, dirigés d'arrière en avant. Ces faisceaux traversent d'abord la portion la plus interne de la substance de Rolando, puis la tète et la base de la corne postérieure, sans fournir aucune branchilleà ces lieux de passage ; ils continuent ensuite à travers la substance grise centrale. Arrivés à la hauteur du canal épendymaire, ils émettent quelques ramuscules pour l'extrême partie dorsale de la corne antérieure et le noyau intermédiaire -; enfin, ils abordent la corne antérieure où, immédiatement, ils s'étalent et se dispersent en évenlail. Toutes les fibres dont ces faisceaux sont constitués pénètrent dans le foyer moteur, mais par des routes diverses; les unes, et c'est le plus grand nombre, s'y introduisent par le côté antéro-interne, d'où leur nom de fibres réflexemotrices internes ; les autres, moins nombreuses, y entrent par le côté postéro-externe, de là leur nom de réfïexo-motrices externes. Une fois dans le noyau moteur, les réflexo-molrices internes décrivent une courbe pour se porter en dehors et se subdiviser en innombrables ramuscules qui forment un plexus toutïu autour des corps et de la base des dendrites des neurones moteurs ; ce qui domine dans ce plexus, ce sont les branchilles transversales ou perpendiculaires aux principales expansions des neurones. Les réflexo-molrices externes se ramifient comme les précédentes ; après s'être dirigées de dehors en dedans, elles se mettent surtout en rapport avec les cellules motrices postéro-exlernes. Les divisions des collatérales longues commencent déjà à se produire, du moins pour beaucoup d'entre elles, sur la limite postérieure du noyau moteur et même en deçà, comme on le constate sur quelques collatérales de la figure ii3. Dès lors, elles deviennent de plus en plus nombreuses ; aussi, l'arborisation qu'elles édifient va-t-elle se compliquant, s'enchevêlrant avec ses congénères, d'où les plexus péricellu-

Leur origine dans la zone ra diculaire moyenne du cordon posté-^ rieur.

Caractères et trajet.

Collatérales réfte.ro -motrices internes et externes.

1. Cajal, Tfie Croonian lecture et lievue des sciences pures et appliquées, mars, 1894. — L'origine plus fréquente des collatérales réflexo-motrices aux environs de la bifurcation a été découverte par Lenhossék postérieurement et de façon indépendante. (Der feinere Bau des Nervensystems, etc., 2 Aufl. 1S95, p. 303 et.SOi.)

2. Toutes les collatérales réflexo-motrices n'envoient point de branches au noyau intermédiaire ; quelques-unes (la moitié ou davantage chez la souris) traversent ce noyau sans lui fournir la moindre collatérale. Lenhossék semble n'avoir aperçu que cette espèce de libres réflexo-motrices sans collatérales.

Plexus terni ina ux autour du corps et des dendriles des cellules motrices.

laires. Remarquons en passant que, dans les préparations où collatérales et arborisations sont bien imprégnées, les corps des cellules motrices ne se voient ordinairement pas, le chromate d'argent ne les ayant pas colorés; on ne reconnaît leur présence que par les vides qu'elles laissent et par les nids ou plexus très serrés qui les entourent.

Les plexus terminaux ne sont pas accumulés uniquement dans la région

FiG. 113. — Principales collatérales sensitives, chez le rat nouveau-né. Méthode de Golgi.

A, collatérales du noyau gris intermédiaire; — B, arborisations emijrassant les noyaux moteurs ; — . C, ramifications étendues dans la tête de la corne posiérieure ; — a, faisceau sensitivo-moteur ; — b, collatérale d'une des fibres destinées au noyau gris intermédiaire; — c, collatérales profondes de la substance de Rolando.

antérieure de la corne motrice, comme le croit Lenhossék. Ils s'étendent, au contraire, à toute la surface occupée par les neurones moteurs et même plus en arrière, c'est-à-dire dans cette région de la corne antérieure où seules peuvent parvenir les longues dendrites de ces cellules : c'est là une disposition que nous avons constatée aussi bien chez le rat et la souris quechez le lapin et le fœtus de chat. Selon V. Geliuchten, quelques ramuscules de l'arborisation terminale des collatérales sensitivo-motrices pourraient atteindre jusqu'à la substance blanche môme, et là, entrer en contact avec les-

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appendices protoplasmiques lancés en avant par les neurones moteurs. Nous n'avions pu tout d'abord nous assurer de l'existence de ces ramuscules par nos préparations ; mais plus récemment, en étudiant le faisceau sensilivomoteur chez le foetus de chat, nous avons pu en voir quelques-uns aller, sous forme d'arborisation, se mettre, eneiret, au contact des petits faisceaux dendritiques de la commissure antérieure (fig. ïi5, a).

Le système des collatérales sensitivo-motrices se voit très distinctement dans les préparations obtenues par la méthode deWeigert-Pal. Il se présente sous l'aspect de deux ou trois faisceaux de fibres à myéline qui, après avoir traversé la substance de Rolande, s'éparpillent en éventail dans la partie cen -

Aspect des collatérales réflexo-motrices dans les préparations au Weigert.

Fie. lU. — Collatérales de la moelle épinièie d'un embryon de poulet au quinzième jour de l'incubation. Méthode de Golgi.

A, faisceau de grosses fibres de la racine postérieure ; — B, faisceau de fibres fines; C, grosses collatérales sensitivo-motrices.

traie de la corne antérieure ; on cesse alors de les apercevoir et cela bien avant qu'elles parviennent au noyau moteur, car elles ne sont plus couvertes de myéline. Il est tout naturel que ces fibres myélinisées et à direction postéro-antéricure aient été vues et connues des neurologistes de l'ancienne école : Lenhossék père, Edinger, Kahler, Obersteiner, etc. II est également tout naturel, d'après ce que nous avons dit à propos des collatérales en général, qu'ils les aient considérées comme un groupe de cylindresaxes venant directement des racines postérieures et devant s'anastomoser avec les dendrites de la corne antérieure.

Le faisceau sensitivo-moteur varie de constitution et d'apparence selon

Les collatérales sensitivo-molrices saluant les animaux.

les animaux et selon les régions de la moelle. Voyons d'abord ces variétés chez l'homme et les mammifères supérieurs. Selon les animaux, ce faisceau est très compliqué, car il est formé de plusieurs gros paquets parallèles, qui sortent de différents points du cordon de Burdach et traversent séparément le tiers interne de la substance de Rolando pour se disséminer dans la corne antérieure.

Chez la souris et le rat, ainsi qu'il ressort de la figure ii3, ce faisceau

FiG. 115. — Coupe transversale delà moelle, au niveau du renflement cervical ; fœtus de chat presque à terme. Méthode de Golgi.

A, faisceau destiné au noyau moteur interne ; — B, faisceau plus volumineux et plus large, se rendant au noyau externe; — C, plexus du noyau gris intermédiaire ; — a, quelques collatérales destinées à la commissure protoplasmique.

peut être constitué par un ou deux petits cordons très denses, comme Lenhossék l'a très bien représenté. Chez les oiseaux, les fibres sensitivo-motrices se groupent d'ordinaire en un faisceau unique, lâche, qui très tôt se désagrège dans la région intermédiaire (fig. ii4,C). Chez l'embryon du poulet, on voit la plupart de ces fibres pénétrer dans le foyer moteur par sa partie externe, s'y ramifier de dehors en dedans et couvrir ainsi de leurs ramilles la plus grande étendue de la corne antérieure.

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Examinons mainlenanl les variations du faisceau s?nsitivo-moteur selon les régions de la moelle. Dans les segments médullaires où les cellules motrices sont partagées en deux noyaux, l'un interne, l'autre externe, au niveau du renflement cervical par exemple (fig. 1 15), le système collatéral sensitivo-moteur est, lui aussi, à son entrée dans le noyau intermédiaire, divisé en deux faisceaux, l'un externe, plus volumineux, ramifié dans le noyau postéro externe, l'autre interne, plus mince et répandant ses branchilles terminales dans le noyau antéro-interne. Mais il ne manque pas défibres vagabondes, en petit nombre il est vrai, qui se jettent dans la substance grise intermédiaire aux deux noyaux. Il est un fait intéressant que nous avons pu constater en examinant avec grand soin, dans l'embryon du chat, le point à partir duquel les deux faisceaux s'écartent : c'est que les collatérales se bifurquent parfois. Des deux branches qui en résultent, l'externe, quelquefois la plus épaisse, s'incorpore au faisceau externe et l'autre au faisceau interne.

On peut se rendre comptedela disposition du faisceau sensitivo-moteur, au niveau du renflement cervical chez l'embryon de chat, par la figure ii5, dessinée d'après une coupe, où grâce à un excès de durcissement dans le mélange osmio-bichromatique, seul ce faisceau s'était imprégné. La surface du cordon de Burdach donnant naissance au faisceau est très étendue; celui-ci, au début, est, en réalité, formé par six ou sept fascicules, convergeant vers le noyau intermédiaire. On peut voir que là certains d'entre eux s'entrecroisent et se portent ainsi, les uns de la partie externe du cordon de Burdach au noyau moteur interne, les autres de la région interne du même cordon au noyau externe. Beaucoup de fibres de ces faisceaux fournissent des ramuscules secondaires au foyer intermédiaire au moment où elles le traversent. Il existe un grand nombre de variantes dans le mode d'arborisation de ces collatérales à l'intérieur des noyaux moteurs; mais, en général, les divisions commencent à se produire très tôt, non seulement sur la frontière postérieure des noyaux, mais encore bien en deçà comme nous l'avons dit plus haut, en plein foyer intermédiaire, l^arfois, aussi, les collatérales qui vont au noyau moteur interne donnent des rainuscules à l'externe et réciproquement. Enfin, les arborisations terminales de toutes ces divisions sont variqueuses, compliquées et forment par leur enchevêtrement entre les cellules motrices un plexus des plus toulïus.

Collatérales de la tête el du centre de la corne postérieure (fig. 116). — Elles sont extrêmement nombreuses, mais moins épaisses que les collatérales sensitivo-motrices. Comme ces dernières, elles proviennent aussi des régions radiculaires moyenne et profonde du cordon de Burdach. La plupart naissent sur les branches ascendantes et descendantes des racines postérieures ; quelques-unes, cependant, nous ont paru être des collatérales parties du tronc même des racines, avant leur bifurcation, ainsi que nous le verrons plus tard. Quelques autres, enfin, émanent de la zone marginale de Lissauer et de la région du cordon latéral voisine.

Toutes ces fibres, groupées au nombre de quatre, six ou davantage en petits faisceaux, pénètrent par de multiples points dans la substance de

Les collatérales sensitivo-motrices suivant les régions de la moelle.

Leur disposition au riiveau du renflement cervical du chat.

Origines diverses.

Trajet et terminaison.

Rolando, à laquelle elles ne fournissent d'ordinaire aucune collatérale; elles se réunissent ensuite dans le centre de la corne postérieure, où, au moyen

FiG. 116.— Coupe de la région de la corne postérieure dans la moelle dorsale; homme adulte. Méthode de Weigert-Pal et carmin.

A, substance de Rolando; — C, tubes fins et longitudinaux du sommet de la corne postérieure; — p, autres tubes épais; — E, petits paquets de fdjres myélinisées pour la tèle de la corne postérieure; — F, faisceau.x des collatérales sensitivo-molrices ; — G, colonne de Clarlie; — H, noyau gris interstitiel.

de leurs arborisations terminales libres, elles constituent un plexus très abondant, troué d'espaces clairs destinés à loger les cellules nerveuses de la corne postérieure. Chez le chat, le chien et le lapin nouveau-nés, ce plexus

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est extrêmement touffu ; il nous a paru, au contraire, beaucbvip moins luxuriant et moins serré chez les oiseaux.

La méthode de Weigert-Pal révèle de façon très nette les collatérales de la tête de la corne sensitive. Elle les montre sous la forme de faisceaux de fibres à myéline traversant la substance de Rolando pour aller se pei'dre dans la tête de la corne. La figure 1 16 représente précisément une coupe de moelle dorsale humaine, adulte, teinte par cette technique. Nous reconnaîtrons aisément sur ce dessin que la région apicale de la corne postérieure marquée de la lettre C, est formée par un nombre infini de tubes longitudinaux dont le calibre se réduit d'autant plus qu'ils sont plus proches de la substance de Rolando. Ces tubes, disposés en faisceaux irréguhers, ménagent entre eux des espaces pour les cellules nerveuses et les capillaires.

Une question se pose : d'où vient cette énorme quantité de fibres fines verticales qui peuplent la tête de la corne sensitive et la partie profonde de la substance gélatineuse ? Une comparaison entre les préparations bien réussies de la méthode de Weigert-Pal pour la myéline et celles de Golgi pour les cylindres-axes et collatérales nous a donné la clef de ce problème. Ces tubes longitudinaux, c'est là notre conviction absolue, ne sont rien autre que les branches maîtresses de l'arborisation développée à leur terminaison par les collatérales delà tête de la corne postérieure.

Voici, en effet comment les choses se passent : ces collatérales, en arrivant à la région apicale de la corne, se bifurquent ou se divisent même d'une façon plus complexe en branches ascendantes et descendantes très longues, tressées en plexus irrégulier et couvertes de myéline ; ces branches verticales donnent à leur tour des ramuscules plus ou moins horizontaux, dépouillés de myéhne et colorables par le chromate d'argent. Ces ramuscules sont terminaux et vont se mettre au contact des corps et dendrites des neurones de la corne postérieure. C'est dans la moelle du chien et du chat nouveau-nés et dans des coupes longitudinales de la corne postérieure imprégnées par la méthode de Golgi que nous avons pu constater le trajet vertical des branches maîtresses des collatérales dont il s'agit. La figure 128 montre, en D, tous ces détails. Chez les embryons de ces animaux, les branches maîtresses ne se voient pas très nettement ; par insuffisance de développement, sans doute.

Collatérales du noyau intermédiaire ^ (fig. 1 13). — Ces fibres s'échappent habituellement des parties moyenne et externe du cordon de Burdach, région à laquelle Flechsig donne le nom de radiculaire profonde. Elles se disposent en un ou plusieurs faisceaux très rapprochés, qui, souvent, cheminent en s'entremêlant à ceux du système collatéral sensitivo-moteur (fig. ii3, A). Ilg se portent ainsi à travers le segment interne de la substance de Rolando «t la portion interne du centre et de la base de la corne postérieure jusqu'au noyau intermédiaire ; ils y pénètrent et, là, se résolvent en des arborisations variqueuses. Celles-ci par leur enchevêtrement forment un plexus extrême-

Leur aspect dans les préparations au Weigert-Pal.

Nature des tubes fins et longitudinaux de la tête de la corne postérieure.

Origine, trajet, terminaison.

1. S. RamÔxN Cajal, Nueva contribuciôn al estudio del l^ulbo raqui'deo. Reu. trim. microgràfica, t. II, fasc. 2, junio, 1897.

Étendue variable de leur plexus terminal suivant les régions.

ment dense, assez bien circonscrit et criblé de cavités où se pressent de nombreuses cellules nerveuses multipolaires.

Le foyer intermédiaire possède une très grande étendue dans les régions cervicale et lombaire de la moelle ; aussi, le plexus des collatérales, qui s'y rendent, y est-il abondant. Dans la région dorsale, l'aire d'épanouissement de ces collatérales est, au contraire, beaucoup plus restreinte; ici, d'ailleurs.

FiG.117. — Coupe horizontale passant par la colonne de Clarke dans la moelle dorsale; chien nouveau-né. Méthode de Golgi.

A, cellules de la colonne de Clarke ; — B, arborisations des collatérales destinées à la colonne de Clarke; — C, collatérales du noyau gris intermédiaire; — D, collatérales longues ou réflexomotrices ; — E, faisceau commissural antérieur; — F, faisceau comniissural moyen ; — G, faisceau commissural postérieur; — H, cellules de la commissure postérieure.

elles courent le long et en dehors des collatérales destinées à la colonne de Clarke.

Branches C'est aux contours du plexus constitué par ses collatérales que le foyer destinées à la intermédiaire doit sa délimitation; car ses cellules, dans les préparations corne motrice. carmin et aux couleurs d'anilines, se confondent avec celles qui siègent à l'union des deux cornes sensitive et motrice. Les collatérales du noyau intermédiaire ne s'y épuisent pas totalement, néanmoins ; il en est un certain

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nombre qui, après avoir abandonné à ce noyau la majeure partie de leurs divisions, en sortent pour s'introduire dans la zone postérieure de la corne motrice.

Collatérales de la colonne de Clarke (fig-. 117).— Dans les régions dorsale Origine uniinférieure et lombaire supérieure, on voit partir de la portion profonde du ''/"«> irajel. cordon de Burdach, un puissant faisceau de collatérales qui se portent à la leimicolonne de Clarke; quelquefois, cependant, ces collatérales sont partagées en deux ou trois petits faisceaux, et des fibres sensitivo-motrices leur sont mêlées. Parvenues à la colonne de Clarke, les collatérales s'y ramifient en totalité, c'est-à-dire sans qu'une seule de leurs branches sorte de ce foyer ou se distribue à un autre noyau. Le plexus quêteurs arborisations terminales tissent dans la colonne de Clarke est un des plus riches et des plus denses que l'on puisse voir dans la substance grise. Toutes les collatérales du noyau de Clarke proviennent, avons-nous dit, de la région profonde du cordon de Burdach. C'est qu'en effet nous n'avons vu, jusqu'à présent, aucune fibre destinée à ce noyau, émaner, soit du cordon de Goll, soit de la partie la plus reculée du cordon postérieur, appelée par Marie zone cornu-commissurale et par d'autres portion endogène du cordon postérieur. Nous n'avons pas davantage été à même de voir pénétrer les collatérales de la colonne de Clarke dans la commissure postérieure. Par conséquent, il faut considérer comme voie directe la voie sensitive de second ordre édifiée dans la colonne de Clarke et formée de grosses fibres médullaires.

Lorsqu'on examine la colonne de Clarke sur une coupe transversale Aspect du

oolorée parla méthode de Weigert-Pal, l'attention est attirée par l'existence, plexus dans

entre les cellules de ce foyer, d'un plexus serré de fibres fines à myéline qui, lesprépa: a- , , . . . , lions au Wei-

verticales pour la plupart, se montrenl ici sectionnées en travers. C est gerl-Pal ■ na-

sans doute à cause de cette direction que Lissauer ' avait considéré ces ture des fibres.

fibres comme des cylindres-axes engendrés par les cellules mêmes du noyau

de Clarke.

Le plexus de fibres fines de la colonne de Clarke ne renferme aucun axone direct, comme nous l'avons démontré et comme l'ont confirmé Kôlliker et Lenhossék. Il est, au contraire, constitué uniquement par des collaté raies sensitives, couvertes d'une gaine médullaire sur une grande étendue de leurs divisions principales, et non sur toute leur étendue, comme Lenhossék^ nous le fait dire par erreur; car, sur les divisions les plus grêles et les plus variqueuses, qui entrent en contact avec le corps des cellules, il n'y aurait point de manchon médullaire. D'ailleurs, l'absence de tout cyhndre-axe dans la composition de ce plexus apparaissait comme un fait très probable, à la suite des travaux de Leyden ^, Schultze*, Lissauer et

1. Lissauer, Ueber die Veranderungen der Clarkschen Saulen bei Tabès dorsalis. Forischritt d. Medizin, Bd. IV, 1884.

2. Lenhossék, Der feinere Bau des Nervensystems, 2 Aufl., 1895, p. 353.

3. Leyden, Die graue Degeneration der hinteren Riickenmarcksstrange. Berlin,

i. F. ScHULTZE, Beitrag zur Lehre der sekundiiren Degeneration. Arch. /'. Psychiatrie, Bd. XIV, 1883.

Direction diverse des fibres du plexus suivant l'âge.

Aspectdes collatérales sur une coupe longitudinale.

Redlich ' . Ces auteurs avaient observé la disparition constante des fibres du plexus de la colonne de Clarke et, par contre, l'intégrité persistante des neurones, après les lésions du cordon postérieur et des racines sensitives.

Les fibres du plexus de la colonne de Clarke ont une direction longitudinale, avons-nous dit. Ceci n'est vrai que dans la moelle adulte; car chez les embryons, le chromate d'argent en montre qui sont orientées en divers sens. D'où vient cela? uniquement de la différence des stades évolutifs des collatérales et des plexus, comme le prouvent toutes nos observations faites sur le chat et le chien âgés de quelques jours. En effet, si la coupe étudiée

provient d'un embryon encore très peu développé, les collatérales de la colonne de Clarke ne possèdent qu'une arborisation courte, pauvre en branches maîtresses et presque entièrement privée de ramuscules longitudinaux ; si, au contraire, la préparation, que l'on a sous les yeux, a été tirée d'un animal nouveau -né ou âgé de quelques jours seulement, alors l'arborisation rappelle tout à fait l'aspect et la disposition qu'elle a chez l'adulte.

Afin que l'on se rende bien compte des collatérales de la colonne deClarke,nousdonnonsdans la figure ii8 le dessin d'une coupe longitudinale de moelle de chien âgé de quatre jours ; on y voit que les collatérales, dès qu'elles atteignent le bord de la colonne, se bifurquent ou se décomposent

FiG. 118. — Coupe longitudinale d'une partie du cordon postérieur et de la colonne de Clarke ; chien âgé de quatre jours. Méthode de Golgi.

A, substance blanche; - B, collatérales destinées à successivement en trois OU plula colonne de Clarke ; — C, branches longitudinales de l'arborisation nerveuse terminale. sieurs branches. Celles-ci parcourent alors horizontalement un espace plus ou moins grand dans le foyer, puis tout à coup changent de direction et deviennent, les unes ascendantes, les autres descendantes ; elles fout ainsi, dans le sens vertical, un chemin considérable, d'autant qu'elles sont extrêmement sinueuses; enfin, elles s'achèvent par des extrémités libres. Pendant tout leur parcours, ces branches lancent une multitude de ramuscules tertiaires, qui se ramifient largement. Ce sont ces ramuscules et leurs divisions qui, selon toute vraisemblance, manquent de

1. Redlich, Die hinteren "Wurzein des Ruckenmarkes und die pathologische Anatoinie des Tabès dorsalis. Arbeiten aus dem Laboralorium von Prof. Obersleiner, 'Wien,

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gaine de myéline et forment par leurs entrecroisements les plexus péricellulaires terminaux. L'arborisation finale peut présenter, du reste, une grande diversité, comme le montre la figure 1 18.

La colonne de Clarke fait défaut dans les régions cervicale et lombaire inférieure de la moelle; aussi, en ces points, les collatérales venues de la portion profonde du cordon de Burdach et qui lui auraient été destinées, vont-elles s'arboriser dans le foyer basilaire interne de la corne postérieure. 11 faut ajouter que ces collatérales sont remarquablement fines et comprennent même des fibres nées de la partie la plus antérieure du cordon de Burdach.

Collatérales commissurales (figs. 117 et 119). — Nous sommes ici en présence d'un système sensitif croisé important, grâce auquel le coi'don postérieur et la partie avoisinante du cordon latéral sont reliés à la substance grise de la corne postérieure du côté opposé.

Voici la description que nous donnions de ces collatérales dans notre travail sur la moelle des mammifères, paru en 1890 ^

« Dans la moelle épinière du chien, du rat, etc., la commissure postérieure se montre constituée par trois faisceaux : un arciforme postérieur, un transversal et un arciforme antérieur.

« 1° Le faisceau arciforme postérieur est composé de fibres variqueuses qui, adossées étroitement contre les deux cordons de Burdach ou les régions qui y correspondent, les embrassent en fer à cheval. Ces fibres sont, pour la plupart du moins, des collatérales qui sortent des tubes du cordon de Burdach, s'entrecroisent sur la ligne médiane avec leurs congénères du côté opposé et vont s'achever par des arborisations libres, très compliquées, dans la partie interne de la tète et de la zone centrale de la corne postérieure (fig. 117, G).

« 2° Le faisceau transversal ou moyen est, comme son nom l'indique, presque transversalement disposé; il passe au travers de la colonne de Clarke en se glissant entre ses éléments et vient se terminer, latéralement, dans la partie externe de la base de la corne postérieure et le bord extei'ne de la substance de Rolandoffig. 1 17, F). Avant d'arriver en ce dernier point, les fibres constituantes du faisceau moyen se dissocient quelque peu, elles sont ainsi amenées à s'étaler et à se perdre sur une surface passablement étendue et confinant en arrière à la portion la plus externe du sommet de la corne.

« L'origine des fibi'es de ce faisceau est encore un peu incertaine ; néanmoins, il est hors de doute que quelques-unes d'entre elles représentent des collatérales nées sur les tubes du cordon latéral du côté opposé, ainsi que nous l'avons constaté avec la plus grande netteté dans la moelle du rat âgé de quelques jours. La région qui, dans le cordon latéral, donne naissance à ces fibres, est très limitée: elle répond à cette partie crochue du cordon, qui flanque en dehors et en arrière la substance de Rolando. Cette provenance explique très bien pourquoi le faisceau commissural moyen est

Les collatérales de la colonne de Clarke dans les régions où celle-ci est absente.

Leurs /ro/.s faisceaux.

1. Caj'al, Nuevas observaciones sobre la eslructura de la médula espinal de los mami'feros. Barcelona, 1° de abril, 1890.

incurvé, au niveau du cordon latéral, près de son origine. Observons que parfois ce faisceau est subdivisé en deux ou plusieurs autres, ayant même source et même parcours. Pour ce qui est de la terminaison de ses fibres, nous n'avons pas la moindre incertitude ; elle s'effectue par des arborisations libres qui enserrent un grand nombre de neurones de la tête ou du centre, et peut-être un peu de la base de la corne postérieure du côté opposé.

« 3° Le faisceau arciforme anlérieur s'étend immédiatement derrière le canal de l'épendyme, par conséquent devant la colonne de Clarke. Il est

FiG. 119. — Ensemble des fibres collatérales de la moelle dorsale; chien nouveau-né. Méthode de Golgi.

A, sillon antérieur de la moelle; — B, collatérales du cordon antérieur; — C, collatérales de la commissure antérieure; — D, faisceau postérieur de la commissure postérieure ; — E, F, faisceaux moyen et anlérieur de celle commissure; — G, collatérales arciformes du cordon postérieur, traversant la substance de Rolando ; — H, faisceau sensitivo-moteur ; — I, collatérales ramifiées dans la corne postérieure; — J, collatérales destinées à la colonne de Clarke ; — R, racine postérieure.

composé de fibres fines et grosses qui s'incurvent en avant (fig. \ iy,E), puis divergent et s'éparpillent en tous sens, à une certaine distance de la ligne médiane antéro-postérieure. Certaines de ces fibres se terminent souvent •dans la substance grise centrale ou dans des territoires encore plus antérieurs de celle-ci par des arborisations variqueuses et libres. »

Nous avons pu, grâce à de nouvelles recherches sur les embryons de poulet et de mammifères, confirmer toute la description qui précède et dissiper le doute qui planait encore sur quelques-uns de ces détails ^

1. Cajal, Les nouvelles idées sur la structure du système nerveux chez l'homme et chez les vertébrés. Traduit par le D'' Azoulay, Paris, 1894. — La fine anatomie de la moelle épinière. Atlax der pathologischen Histologie des Neruensysfems, Heft. IV, Berlin, 1895.

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Il est bon do savoir que les trois faisceaux de collatérales qui composent la commissure postérieure ne sont pas toujours très nettement différenciés dans la moelle adulte des mammifères, de l'homme surtout. En effet, par suite de Tétroitesse de la région de la commissure grise, il est fréquent de les y voir confondus et réduits à un ou deux plans de fibres transversales. Ils ne sont pas bien délimités chez les oiseaux adultes ; dans l'embryon de poulet, au contraire, la triple provenance de ces faisceaux est des plus nettes et le territoire où se termine chacune de leurs collatérales constituantes est très facile à déterminer.

D'après nos observations, la plus grande diversité règne dans ces faisceaux au point de vue de leur origine et de leur rôle physiologique.

Le postérieur représente, ainsi que l'ont indiqué Kôlliker, Lenhossék et "Van Gehuchten, un système de collatérales sensitives croisées, sorti du cordon de Burdach d'un côté, pour aller se ramifier du côté opposé dans le flanc interne du centre de la corne postérieure, c'est-à-dire dans le noyau basilaire interne de cette corne.

Le faisceau moyen, très volumineux chez les mammifères et parfois subdivisé en deux ou plusieurs paquets, doit être considéré comme un système de collatérales croisées provenant du faisceau de la corne postérieure ou couche limitante du cordon latéral, comme l'appelle Flechsig ; il va s'arboriser dans la partie externe du centre de la base de la corne postérieure opposée. Nous n'avons jamais vu de collatérales émanées de la voie pyramidale ou de la voie cérébelleuse de Flechsig pénétrer dans ce système de fibres moyennes.

Le faisceau antérieur, enfin, naît dans la partie antérieure du cordon latéral et porte ses arborisations terminales surtout dans le noyau intermédiaire et la substance grise centrale de la moitié opposée.

Pour être complet, ajoutons que les fibres de tous ces faisceaux commissuraux n'abandonnent pas leurs ramifications aux seuls territoires de la moitié de moelle opposée à celle où elles ont pris naissance. Certaines d'entre elles envoient des branches à la substance grise de leur côté et surtout au territoire médian ou commissural proprement dit, où, comme nous l'avons signalé précédemment, se trouve logé cet amas de petites cellules, que nous avons appelé noyau commissural postérieur.

Leur différenciation suivant les vertébrés.

Leur origine et rôle différents.

Les fibres de la commissure postérieure sont en grande partie recouvertes de myéline ; elles n'ont donc pu échapper aux regards des neurologistes qui se servaient des anciennes méthodes. En effet, Lenhossék ^ par exemple, dans son travail, déjà vieux, sur la moelle de souris, distinguait dans la commissure postérieure deux petits faisceaux de fibres myélinisées à direction transversale ; il croyait avoir affaire à des cylindres-axes directs, venus en partie des racines postérieures. L'erreur se comprend ; on ignorait alors l'existence des collatérales.

Les auteurs, qui ont utilisé les méthodes histologiques nouvelles, ont, au contraire, parfaitement reconnu leur nature et pu décrire leur disposition.

Les faisceaux commissurauxchezles divers vertébrés.