STRUCTURE GENERALE DE LA SUBSTANCE BLANCHE

Tubes gros et fins ; leur distribution et prédominance.

Structure.

Nous avons déjà décrit dans la Partie générale de cet ouvrage, à propos des tubes nerveux centraux, les éléments qui constituent les cordons blancs de la moelle. Pour être complet, nous n'aurons donc qu'à y ajouter quelques détails.

Une coupe fine transversale de cette substance blanche, colorée au préalable parle carmin ou l'hématoxyline, présente une infinité de sections transversales de tubes nerveux parallèles, placés côte à côte, mais isolés par des cellules névrogliques.

Les tubes. — Ils sont de taille fort variable : les plus épais, que l'on rencontre dans le cordon antéro-latéral, atteignent jusqu'à 12 et i5 [x; les plus grêles, visibles dans la voie pyramidale, le faisceau de la corne postérieure et le cordon de Goll, n'excèdent point 2 à 3 [a de diamètre. De façon générale, tubes gros et tubes minces sont entremêlés partout dans la substance blanche, avec prédominance tantôt des uns, tantôt des autres. Seuls, la zone marginale de Lissauer et le cordon de Goll font exception à cette règle ; leurs fibres sont toutes ou presque toutes déliées. D'après leur calibre, on peut dire aussi que, communément, les tubes épais et moyens représentent les cylindres-axes de cellules relativement volumineuses, appartenant à la corne antérieure, à la colonne de Clarke et au centre de la corne postérieure, les tubes de plus faible dimension comprennent au contraire soit les axones des petites cellules de la substance de Rolando, soit les branches fines, ascendantes ou descendantes, de cylindres-axes à bifurcation inégalement épaisse.

Nous ne reviendrons pas sur la structure des tubes de la substance blanche. Nous l'avons fait connaître précédemment. Rappelons seulement ce que les coupes transversales de la moelle révèlent de cette texture. Sur chaque tube, ainsi sectionné, on voit, au centre, l'axone plus ou moins circulaire, par suite plus ou moins cylindrique, et coloré intensément par

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le carmin ou riiémaloxyline ; autour, un espace clair, rempli de plasma : la gaine de Maulhner ; autour, encore, une gaine, d'épaisseur changeante : la gaine de myéline, qui, souvent dans les préparations au Weigert-Pal, présente un aspect feuilleté, par suite de son clivage en couches concentriques ; enfin, encerclant le tout, une mince membrane, la gaine de Schwann. Quant aux noyaux, impossible de les apercevoir sur les tubes nerveux adultes (fig. io5).

A ces détails s'en ajoutent d'autres, quand la coupe de moelle est longitudinale et imprégnée avec succès au bleu de méthylène d'Ehrlich. Par les

Fig. 105. — Coupe transversale d'une partie du cordon latéral; moelle de bœul. Coloration par l'acide osmique et le picro-carmin.

a, noyau de cellule névroglique ;— 6, cylindre-axe coupé transversalement; — c, enveloppe conjonclive de la substance blanche ; — c, vaisseau capillaire — A remarquer, en'.re les tubes nerveux, les innombrables filaments névrogliques.

taches intenses que l'air provoque, de distance en distance, sur les tubes, leurs étranglements se dénoncent. Et de ces étranglements, très souvent, surgissent des collatérales à marche horizontale, par conséquent perpendiculaire aux tubes générateurs. Enfin, les tubes eux-mêmes, après un long parcours vertical, se coudent, deviennent, eux aussi, horizontaux, et vont se noyer dans la substance grise où, comme nous le verrons plus tard, ils se résolvent autour des cellules nerveuses.

Fibrillesdépourvues de myéline. — Loi'squ'on examine des coupes minces de moelle d'un mammifère adulte, telque chat, lapin, chien, coupes d'abord fixées par le formol ou l'alcool ammoniacal, puis traitées par le nitrate d'argent réduit, on est surpris d'apercevoir, dans la substance blanche, un nombre considérable de fibrilles, fines, longitudinales sans manchon de myéline

Leur nombre considérable et leur nature.

Asprc'-

Lorgne u r des ex pa nfiions.

et souvent groupées en faisceaux compacts entre les tubes myélinisés (fig. 106). Ces fibrilles sont extrêmement abondantes dans la partie antérieure du cordon postérieur ainsi que dans le cordon latéral, surtout dans sa zone limitante. Ce sont, vraisemblablement, ou des cylindres-axes de petites cellules de la substance grise ou la partie terminale de cylindres-axes longs, jusque-là

recouverts de myéline et amincis ^ „ „ ^ par l'émission successive des colla-

térales.

Cellules de la névroglie. — Dans jps préparations au carmin, à l'hémaloxyline ou aux anilines basiques, on aperçoit, entre les tubes nerveux, une quantité considérable de noyaux, petits et sphériques, enveloppés d'un protoplasma granuleux et envoyant de toutes parts des prolongements. Ces corpuscules, la méthode de Golgi et la coloration névroglique de Weigert décèlent leur nature; ce sont des cellules névrogliques volumineuses, à longs rayons (figs. io5, a, et 107, B).

Nous en reproduisons, dans la figure 107, quelques-unes qui proviennent de la moelle d'un enfant âgé de peu de jours. Leur corps, on le voit, est étoilé; il est hérissé de crêtes, surmontées elles-mêmes d'appendices coniques, granuleux, au nombre de dix, douze, et même plus, qui très rapidement se convertissent en petits paquets de filaments très fins. Ces filaments, dont le nombre, pour chaque cellule, peut s'élever à quarante et davantage, sont lisses et jamais ramifiés sur leurs parcours; ils quittent, en divergeant, leur cellule d'origine, pour s'insinuer entre les tubes nerveux; après avoir traversé ainsi de grands espaces, ils vont se terminer, semble-t-il, par des extrémités libres. Leur longueur est par conséquent très grande, comme l'a démontré Weigert ' ; si elle est souvent même si énorme c[u'il est impossible d'en préciser le vrai terme. Les préparations au Golgi ne permettent pas, d'ordinaire, de suivre les filaments névrogliques aussi loin que les coupes exécutées par la méthode de Weigert. Et pourtant, il n'est pas rare d'observer de ces filaments qui, nés de corpuscules voisins de la pie-mère, percent d'outre en outre toute l'épaisseur des cordons blancs pour envahir la substance grise Inversement, on peut suivre des filaments qui franchissent tout l'espace compris entre la corne antérieure où ils ont pris naissance et la surface même de la moelle où ils aboutissent.

Fk;. 106. — Coupe transversale d une portion du cordon latéral de la moelle; lapin adulte. Méthode au nitrate d'argent réduit.

a, fibres fines sans myéline;

(Iro-axe.

b, gros cylin-

1. Weigert, Beitrâge zur Kenniniss der normalen inenschlichen Neuroglia. Frankfurt a. Main, 1895.

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Tous CCS filaments, dont l'origine est loin d'être toujours faciie à déterminer, s'entrecroisent en tous sens dans la substance blanche et forment ainsi un feutrage dont les mailles enserrent les tubes nerveux. Les cloisons isolantes formées par ce feutrage entre les petits faisceaux de fibres nei'veuses, renferment, non seulement des corps de cellules névrogliques, mais aussi des paquets très denses de filaments névrogliques venus d'autres cellules fort éloignées. Les cloisons inter-fasciculaires sont donc des carrefours

Cloisons névrogliques.

FiG. 107. — Cellules névrogliques de la région grise centrale et des parties voisines de la substance blanche; moelle d'un enfant de huit jours. Méthode de Golgi.

A, cellules épendymaires ; — B, cellules névrogliques de la substance blanche; — C. cellules névrogliques à expansions courtes ; — 6, renflements terminaux des fibrilles névrogliques.

traversés par des fibres névrogliques qui circulent entre les substances grise et blanche.

Quant à la direction des fibres névrogliques, on peut dire que dans la plupart des cas elle est perpendiculaire à celle des tubes nerveux, qu'elle croise de mil'e manières différentes. Mais des rencontres sous d'autres angles ne sont pas rares, et dans les coupes longitudinales, les fibrilles et même les fascicules disposés parallèlement aux fibres nerveuses ne font jamais défaut.

D irection des fibrilles névrogliques.

Les fibrilles néurogliques se terminent librement à la pie- mère ou sur les capillaires.

Nombre considérable des collatérales.

Raisons du retardapporté à notre connaissance des collatérales.

Où les filaments névrogliques se terminent-ils ? Dans les moelles embryonnaires traitées par la mélhode de Golgi, ces filaments se terminent à une distance peu considérable de leur corps d'origine, soit dans les cordons, soit à la périphérie médullaire. Mais dans les moelles plus âgées, celles de l'enfant de quinze à vingt jours ou de l'adulte, les prolongements névrogliques atteignent une longueur si démesurée que l'on ne sait vraiment quel est leur mode de terminaison. On parvient cependant à obtenir ce renseignement en étudiant les cellules araignées situées à petite distance des surfaces libres. On apprend ainsi que les filaments périphériques arrivent à la pie-mère, contre laquelle se bule leur extrémité renflée et indépendante; d'autres abordent les vaisseaux et les accompagnent sur de longs parcours, de façon à les envelopper de ce manchon névroglique dont nous avons parlé dans la Partie générale àe cet ouvrage; d'autres, enfin, appliquent leur épaississement terminal sur la paroi même des capillaires. En résumé, toute fibre névroglique se termine, à une distance plus ou moins grande, par une extrémité toujours libre, adossée soit à la pie-mère, soit aux capillaires ; elle ne contracte jamais avec ses semblables que des rapports de contact. %

Collatérales de la substance blanche. — Colorées par les méthodes électives de la myéline, les coupes transversales ou longitudinales de moelle épinière montrent d'innombrables fibres fines, plus ou moins horizontales, qui, partant de tous les points des cordons, vont se perdre dans la substance grise voisine. Ces fibres sont si visibles, que tous les auteurs qui ont regardé des coupes longitudinales ou transversales teintes au chlorure d'or, à l'acide osmique ou à l'hématoxyline de Weigert, ont dû certainement les apercevoir. S'ils ne les ont pas reconnues pour des collatérales, et tel est le cas de Gerlach, KôUiker, Waldeyer, Schielïerdecker, Kahler, etc., c'est que, dominés par la croyance que tout tube nerveux des substances blanche ou grise est une portion de cylindre-axe, ils supposaient que ces collatérales, par leur direction transverse, étaient soit le début, soit la terminaison de fibres de cordons. Pourtant, une simple comparaison entre le nombre des cellules nerveuses perceptibles dans chaque coupe horizontale de la moelle et la quantité infinie de tubes de toutes dimensions, qui sillonnent la substance grise, aurait dû suffire à leur faire soupçonner que l'origine des coUatérales est tout autre que celle des tubes longitudinaux de la substance blanche. La différence notable entre le diamètre de ces derniers et celui du plus grand nombre des fibres transversales eût dû aussi leur servir d'indice. Mais, ici encore, ces fautes d'observation sont imputables à l'imperfection des méthodes de recherches. En effet, ni l'acide osmique, ni l'hématoxyline de Weigert ne peuvent soulever le problème des collatérales nerveuses ni, à plus forte raison, faire découvrir l'origine de ces fibres transverses ; car, ces pigments sont incapables décolorer soit leur trajet initial, soit les grands étranglements qui leur donnent naissance sur les tubes à myéline. 11 fallait donc une autre coloration plus appropriée pour savoir que toutes ces fibres fines et transversales sont réellement des collatérales. Cette coloration, c'est la méthode de Golgi qui la fournit. Grâce à elle, nous

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pouvions' annoncer, en 1889, qu'en traitant par le chromate d'argent la moelle d'embryons de poulet ou de mammifères, on colore parfaitement ces fibres transversales, et qu'on est à même alors de reconnaître, avec la dernière évidence, que ces fibres partent, à angle droit, des tubes longitudinaux de la substance blanche et se terminent par des arborisations variqueuses et libres dans la substance grise.

La découverte des collatérales et des bifurcations des fibres de la substance blanche de la moelle constitue, comme le dit liôlliker avec raison, le progrès le plus considérable que notre connaissance de la structure médullaire

FiG. 108. — Coupe longitudinale de la moelle embryonnaire du poulet. Méthode de Golgi.

On y voit la substance blanche des cordons postérieur et latéral, avec leurs collatérales ramifiées dans la substance grise. On voit, également, en d,f, g, que les fibres de ces cordons sont des cylindres-axes directement issus de cellules nerveuses.

ait enregistré en ces derniers temps. Son importance est si grande qu'il est bon d'en faire un peu l'historique.

En 1889, nous signalions l'existence de ces collatérales de la substance blanche, et de bonne foi, nous crûmes qu'il s'agissait d'un fait entièrement nouveau. Kôlliker, V. Lenhossék, Edinger et bien d'autres neurologistes le crurent également, car dans tous les travaux qu'ils pubhaient à cette époque, sur la moelle épinière, il n'était nullement question de cette disposition anatomique. Une réclamation de Golgi ^ nous montra notre erreur. Les collatérales avaient été découvertes par lui depuis près de dix ans; mais cela avait été totalement oublié, et le savant italien lui-même semblait n'y avoir pas attaché d'importance, puisque, dans son œuvre générale sur la structure du système

1. Cajal, Contribuciùn al estudio de la estructura de la médula espinal. Rev. trim. de Hislol. norni. y patoL, n"" 3 et 4, 1 marzo, 1889.

2. Golgi, Sulla flna Anatomia degli organi centrali del sistema nervoso. Milano, 1886.

La méthode de Golgi permet de découvrir les collatérales.

Historique de la décou verte des collatérales.

Découverte de Golgi passée inaperçue.

Notre descriptionexacie et circonstanciée fait connaître les collatérales. Notions nouvelles qu'elle apportait.

nerveux ^, il n'en fait point mention, quoique à maintes reprises il traite l'anatoniie fine de la moelle épinière.

Voici les quelques lignes dans lesquelles se trouve décrite la découverte de Golgi; nous les extrayons d'un texte datant de 4880 et inséré dans un périodique médical, peu lu et étranger aux sciences anatomiques.

« Les tubes nerveux delà substance blanche des régions antérieure, latérale et postérieure émettent des fibrilles, qui, après avoir pénétré soit horizontalement, soit obliquement dans la substance grise, s'y ramifient à l'égal des collatérales des cylindres-axes. » Dans un autre passage, Golgi ajoute que ces fibres s'introduisent dans les réseaux, qui, d'après lui, existeraient dans la substance grise.

Un fait sèchement et incomplètement exposé, mêlé d'erreurs, non illustré de figures qui en garantissent la réalité et le mettent à l'abri des fausses interprétations, sans détails sur les méthodes qui ont permis de l'observer, sans, non plus, aucune de ces considérations physiologiques légitimes qui en mettent l'importance en relief, n'est généralement pas estimé des savants à sa juste valeur ou passe tout à fait inaperçu ^. C'est ce qui est arrivé à la découverte des collatérales faites par Golgi. Oubliées pendant près de dix ans, il fallut les découvrir à nouveau 3. Elles n'ont pris droit de cité dans la science que depuis la description complète, détaillée et accompagnée de figures, que nous en avons faite, lorsque nous en avons exposé l'origine véritable et la terminaison dans les divers cordons, ainsi que les conditions techniques nécessaires à leur observation. Voici les notions capitales et démontrées que nos mémoires de 1889 et 1890* ajoutaient à la description sommaire des collatérales données par Golgi.

1° Terminaison des collatérales non en réseaux, comme le supposait Golgi, mais en arborisations libres, variqueuses, appliquées autour des neurones de la substance grise et en connexion dynamique avec elles ;

2° Détermination du trajet et de la disposition générale des collatérales dans les différents cordons ;

3° Pénétration dans la corne antérieure de collatérales sensitives longues ou postéro-antérieures, dont les arborisations ultimes se portent sur les neurones moteurs et leur transmettent l'excitation constitutive de l'acte réflexe;

4° Structure définitivement établie des commissures antérieure et postérieure qui, en outre de cylindres-axes, comprennent des collatérales entrecroisées et ramifiées dans la substance grise du côté opposé ;

1. Golgi, Studi istologici sul midollo spinale. Conimiinicalion faite au 111" Congrès italien de psychiatrie à Reggio Emilia, septembre 1880, traduite et publiée sous le titre de : Ueber den feineren Bau des Ruckenmarkes. Anat. Anzeiger, n»» 14 et 15, 1890. — Considérations anatomiques sur la doctrine des localisations cérébrales. /Irc/i. ilal. de biolog., t. II, 1882.

2. Cajal, Réponse à M. Golgi à propos des fibrilles collatérales de la moelle épinière et de la structure générale de la substance grise. Anat. Anzeiger, n" 20, 1890.

3. Pour s'assurer de la véracité de notre assertion, il suffit de consulter tous les ouvrages de neurologie publiés de 1882 à 1890 par Schwalbe, Ranvier, Toldt, Lenhossék, Obersteiner, Edinger, Flechsig, etc. Dans aucun on ne trouve la moindre indication relative aux collatérales. Au reste, Golgi lui-même n'en parle point dans son grand ouvrage sur les centres nerveux intitulé : Sullafina Anatomia degli organi centrait, etc.,

4. Cajal, Sur l'origine et les ramifications des fibres nerveuses de la moelle embryonnaire. Anal. Anzeiger, n»s 3 et 4, 1890. — Ce travail est la traduction quelque peu augmentée de celui qui parut dans la Rev. irim. de Histol. norm. y patol., n" 3 et 4, 1889.

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5° Enfin, existence, également cliez les oiseaux et mammifères adultes, de collatérales, qui, sous forme de fibres transversales convergentes, envahissent en nombre extraordinaire la substance grise, mais qui ne sont point reconnaissables dans les préparations de la méthode deWeigert-Pal, parce qu'elles prennent naissance sur les fibres, au niveau de grands étranglements dépouillés de myéline.

Toutes ces notions eurent pour conséquence de mettre en valeur et de faire entrer dans la doctrine nouvelle les faits histologiques rapportés par Waldeyer, Schifferdecker, Edinger, Lenhossék, Flechsig, etc., faits relatifs à l'itinéraire et à la distribution des fibres issues de la substance blanche ; elles les dégageaient en même temps de quantités d'erreurs causées par l'insuffisance des méthodes employées.

Il serait exagéré de dire que la conception des collatérales, telle que nous venons de l'exposer, fut reçue avec enthousiasme. Bien au contraire, ce fut une méfiance marquée qui l'accueillit; même sort échut aux idées nouvelles simultanément émises par nous au sujet du parcours et des rapports des l'acines postérieures. Sans une circonstance heureuse, elles allaient peut-être encore être ensevelies dans l'oubli. Tourmenté de doutes, irrité aussi du silence injuste et par trop significatif dans lequel certains savants tenaient nos travaux sur le cervelet, la rétine et la moelle, nous prîmes la résolution de nous rendre, armé de nos préparations, au congres anatomique siégeant à Berlin, en 1889. Là, nous eûmes la bonne fortune de faire la rencontre de l'illustre A. Kôlliker, dont l'accueil fut des plus flatteurs pour nous : mais, chose qui avait encore plus de prix à nos yeux, il nous marqua un désir sincère d'étudier nos préparations et d'apprendre au moins la technique qui avait servi à les obtenir. Ses regards n'avaient pas plus tôt porté sur nos coupes, que, grâce à sa grande pénétration d'esprit et à sa vaste expérience de chercheur, il saisit toute l'importance de ces nouvelles découvertes ; il nous promit alors de faire des efforts pour les confirmer, afin de les pi'ésenter au monde savant avec l'autorité de son grand nom.

Peu de temps après, ce savant publiait, en effet, une monographie sur le cervelet et une note relative à la moelle épinière ^ Aussitôt, Van Gehuchten, Edinger, Lenhossék, Waldeyer, His et Retzius apportaient, sans plus de crainte, leur adhésion précieuse aux nouveaux principes et les corroboraient de leurs travaux.

Kôlliker ne se contenta pas de confirmer nos observations sur la moelle ; il les étendit considérablement, grâce au choix de nouveaux matériaux d'étude, tels qu'embryons de l'homme et de mammifères; il en tira des conclusions physiologiques, dans lesquelles, fort occupé de faire accepter la doctrine nouvelle des contacts et des connexions péricellulaires, nous n'avions pas osé nous lancer résolument.

Parmi les résultats obtenus par le savant allemand, il faut signaler la démonstration des collatérales de la colonne de Clarke et de la substance de Rolando, ainsi que la révélation de bifurcations et de collatérales, en tout semblables à celles de la moelle, dans les racines centrales des nerfs sensitifs crâniens. C'est à Kôlliker, aussi, que nous devons le premier essai d'explication des réflexes par le contact des collatérales sensitives longues avec le corps des cellules motrices.

Accueil d'abord réservé fa il à noire conception des collatérales.

Confirmation de Kôlliker.

1. Kôlliker, Ueber den feineren Bau des Rûckenmarkes. Vorlauflge Mittheilung. Silzungsber. der Wiirzburger. phys. med. Gesellsch., 8 Miirz, 1890.

Retzius, etc.

Tra vaux Nous publiâmes, postérieurement à la note préliminaire de Kolliker, un seconfirmatifsde cond travail sur la moelle des mammifères ^ De nouveaux renseignements y Van Gehuch- étaient donnés sur les

ten, Edinger, collatérales : 1» par une

étude détaillée des collatérales de la colonne de Clarke et des nids termi- ^ naux qui entourent les cellules de cette région ; 2o par la démonstration de l'origine et de la terminaison des trois faisceaux de collatérales de la commissure postérieure ; 3» par une revue minutieuse des coUaté- ^Ss^ raies longues ou excitomotrices ; 4° enfin par une représentation schématique des voies réflexes sensitivo-motrices et ^ , des voies courtes d'association.

Peu de temps après, dans l'année même, paraissait la vaste monographie de Kolliker ^

)^ illustrée de magnifiques

' planches et présentant,

considérablement ampli- N fiées, les observations contenues dans la note préliminaire. Ce fut la consécration, en Alle- - <■ magne, de la nouvelle formule de structure de l'axe médullaire.

Mentionnons encore l'étude confirmative de

FiG. 109. — Coupe longitudinale et tangentielle du cor-Bon Van Gehuchten^; l'excelpostérieur, aux environs de l'entrée des racines posté- j^j^fg description augrieures ; chat de 15 jours. Méthode d'Ehrlich. '

mentée de quelques détails non encore connus

c, fibres fines qui se bifurquent clans la zone de Lissauer. du faisceau sensitivo-mo-

A, racine posli rieure ; — B, cordon postérieur avec ses collalé- , ., pnrnre connus

raies ■,-a,b, bifurcation et Irifurcation des racines sensitives ;- 1^<*"S encore connut»

1. S. Ramôn Cajal, Nuevas observaciones sobre la estructura de la médula espinal de les mamiferos. Barcelona, 1» de abril, 1890.

2. Kolliker, Zur feineren Anatomie des centralen Nervensystems. Zweiter Beitrag : Das Rûckenmark. Zeitschr. f. wissensch. ZooL, Bd. LI, Heft. 1, 1890.

3. Van Gehuchten, La structure des centres nerveux : la moelle épinière et le cervelet. La Cellule, t. VII, fasc. 1, 1897.

SUBSTANCE BL.VNCHE DE LA MOELLE

leur chez les embryons de mammifères, par V. Lenhossék * ; les observations exactes et approfondies faites sur ces fibres par P. Ramôn, Sclavunos et Cl. Sala chez les batraciens, par Retzius chez les poissons et l'embryon de poulet, par Van Gehuchten chez les poissons, les reptiles, etc. Enfin pour clore cet aperçu historique, indiquons les travaux que nous avons entrepris pour contrôler chez les mammifères, oiseaux, reptiles et batraciens, à l'aide de la méthode d'Ehrlich et de la méthode au nitrate d'argent, tous les détails de structure des collatérales

Les résultats de ces divers travaux trouveront place dans ce que nous allons dire.

Les collatérales prennent naissance sur les fibres longitudinales de la substance blanche, à angle droit, et au niveau d'un épaississement triangulaire. Ce dernier, ainsi que nous Tavons observé dans les préparations colorées par la méthode d'Ehrlich, se trouve au centre d'un étranglement et prend une teinte intense par le bleu de méthylène de cette méthode.

Il est très fréquent de voir, en particulier dans le cordon postérieur, les tubes longitudinaux décrire une petite courbe ou former un petit angle dans la région d'où émergent les collatérales. On retrouve aussi cette particularité dans la moelle embryonnaire; elle nous a semblé d'ailleurs être constante au point de départ des grosses collatérales réflexo-motrices (fig. 109).

Les collatérales ne se ramifient pas, d'ordinaire, pendant leur trajet dans la substance blanche ; c'est seulement dans la substance grise que se montrent leurs divisions. Le bleu de méthylène nous apprend que le tronc principal des colla-

térales et leurs grosses branches de di-

FiG. 110. — Fibres et collatérales du cordon postérieur ; chat de huit jours. Méthode d'Ehrlich (object apochromat. Zeiss, 1,30).

A, fibres non myélinisées ; — B, coUalérales courtes ; — C, D, grosses cellules marginales de la substance de Rolande; — E, arborisation terminale fortement variqueuse.

Orig ine el mode de départ des collatérales.

Un manchon de myéline recouvre les collatérales et leurs grosses diuisions.

vision sont enveloppés d'une gaine de myéline ; il nous apprend aussi que toutes

les divisions ont lieu au niveau d'un étranglement. Leur nombre d'ailleurs,

1. Lenhossék, Der feinere Bau des Nervensystems, etc., 2 Aufl. 1895, p. 303.

2. Cajal, El azul de metileno en los centros nerviosos. Reu. trim. microgrâfica, vol. I, n° 4. — Pour les travaux exécutés par la méthode du nitrate d'argent réduit, consulter : Trabajos del Lab. de Invest. biolôrf., depuis 1903.

même pour une collatérale volumineuse, ne dépasse pas deux ou trois, très rarement quatre.

Quand la collatérale parvient à son aire de distribution dans la substance grise, elle se dépouille de son manchon myélinique et devient dès lors invisible tant dans les préparations de la méthode de Weigert-Pal que de celle d'Ehrlich. Néanmoins, il nous est arrivé de voir par cette dernière méthode l'arborisation terminale des collatérales, comme le montre la figure iio. Les ramuscules ultimes de cette arborisation, dépourvus de toute myéline ^ avaient un aspect fortement variqueux et se terminaient par un granule

FiG. 111. — Collatérales du cordon commissural ; rat âgé de quelques jours.

Méthode de Golgi.

cyanophile. Les varicosités renfermaient dans leur centre une vacuole incolore; pour nous, cette disposition est un phénomène cadavérique. Nous attirons l'attention sur la parfaite netteté des rapports de contact existant entre

1. KôLLiKER, dans son Handbuch der Geivebelehre, 6Aufl. 1894, Bd. Il, p. 106, nous fait dire, par erreur, que les arborisations des collatérales sont recouvertes de myéline. Nous avons soutenu précisément le contraire dans deu.x passages du n° de VAnal. Anzeiger cité par lui. A notre avis, ce sont le tronc initial et les grosses branches des collatérales qui possèdent un manchon de myéline ; quant à leurs ramuscules terminaux et variqueux, ils en sont totalement dépourvus, tout comme dans les terminaisons nerveuses périphériques.

Caractères de Varborisation des collatérales dans la substance grise.

SUBSTANCE BLANCHE DE LA MOELLE

cette ramification nerveuse d'une part, le corps et les dendrites des neurones de l'autre (fig. i lo, C, D).

Pour étudier de façon exacte la ramification terminale des collatérales, il faut, en réalité, recourir au chromate d'argent et l'appliquer à la moelle des embryons ou des mammifères jeunes. Si l'on veut la voir apparaître dans toute son ampleur, une condition est absolument nécessaire : c'est de faire l'imprégnation chromo-argentique sur la moelle à une époque très rapprochée de la myélinisation des collatérales, par exemple, chez le chat, à l'âge de huit jours et chez le chien et le i-at à l'âge de dix. L'imprégnation faite à une époque plus précoce réussit mieux, il est vrai; mais l'arbo-

Condilions favorables ù l'élude de l'arborisation deK collatérales.

FiG. 112. — Cônes ou pieds terminaux des collatérales réflexo-raotrices appliqués sur la membrane d'une cellule moyenne de la corne antérieure; moelle de lapin adulte. Méthode du nitrate d'argent réduit.

a, cylindre-axe; — 6 et e, ramusciiles ultimes terminés par les cônes ou pieds.

risation, dans la substance grise, est à ce moment incomplète et pauvre en ramuscules. Nous présentons dans la figure m plusieurs collatérales arborisées et méticuleusement copiées d'après la moelle d'un rat âgé de vingt jours. Remarquons l'épaisseur et la rudesse plus grande de la fibre au début de l'arborisation, le trajet irrégulier et souvent récurrent des branches principales et surtout les caractères des petits ramuscules qui sont courts, partent fréquemment à angle droit et se terminent par une nodosité menue. Notons encore la grande abondance des petits ramuscules qui se plient sous un angle obtus pour se porter en arrière. Observons, enfin, que les contours des branchilles terminales sont inégaux, parfois franchement va-

riqueux ; mais leurs varicosilés sont plus fines el moins accusées que celles des mêmes branchilles vues dans les préparations au bleu de méthylène. Ceci prouve que ce dernier réactif altère quelque peu la disposition de la substance cyanophile des fibres nerveuses, fait que nous avions déjà signalé en parlant des expansions protoplasmiques.

Les collatérales étudiées chez les embryons ou les mammifères encore jeunes et par les seules méthodes de Golgi et d'Ehrlich persistent-elles lorsque ces animaux parviennent à l'âge adulte ? A priori, cola semble infiniment probable; cependant, la certitude vaut mieux, et la technique du nitrate d'argent réduit, avec fixation préalable par l'alcool, nous la donne. Cette technique nous montre en même temps que les collatérales prennent naissance au niveau d'un épaississement triangulaire du cylindre-axe et qu elles pénètrent, puis se ramifient dans la substance grise. L'intervalle qui sépare leur origine sur le cylindre-axe est, comme on pouvait le prévoir, beaucoup plus grand qu'à la période embryonnaire, surtout chez les grands mammifères. Dans les préparations obtenvies par ce procédé, il arrive parfois que la portion initiale des collatérales apparaît moins intensément colorée que le reste de leur trajet. 11 faut tenir compte de cette circonstance, afin de pouvoir reconnaître ces fibres dans les coupes faiblement imprégnées.

Les branches de ces collatérales, en pénétrantdans la substance grise, se divisent el subdivisent ; elles engendrent avec le concours de leurs congénères un plexus si épais, si enchevêtré, qu'il est impossible de suivre les ramifications ultimes de chacune d'elles. Ces dernières, en arrivant aux nids péricellulaires, se terminent, comme nous l'avons déjà observé, à la surface des neurones par des boutons ou pieds de Held-Auerbach (fig. 112, b, c).