Van Gehuchten, La Cellule, t. VII, fasc

iî. Lenhossék, Der feinere Bau des Nervensystems. 2* Aufl., 1895, p. 309.

SUBSTANCE BLANCHE DE LA MOELLE

trop jeunes d'oiseau ou de mammifère, on observe que la substance de Rolando y est pour ainsi dire complètement privée d'arborisations cylindreaxiles. Les collatérales qui la traversent, groupées en petits faisceaux méi'idiens, semblent destinées au sommet de la corne postérieure et à d'autres régions de la substance grise. Si l'examen porte sur des moelles de mammifères âgés de quelques jours ou 4 ^'nibryons d'oiseaux prêts à éclore, le spectacle est tout dilïérent ; la substance de Rolando se montre couverte, dans sa totalité, d'un plexus extrêmement touffu de ramifications terminales qui, pour la plupart, appartiennent à des collatérales nées en divers points du cordon postérieur. Cette dissemblance dans l'aspect de la substance de

FiG. 120. — Coupe transversale d'une partie du cordon postérieur et de la substance de Rolando, dans la moelle lombaire ; chat nouveau-né. Méthode de Golgi.

A, racine postérieure; — B, plexus marginal de collatérales; — C, collatérales fines, allant à la substance de Rolando.

Rolando tient simplement à ce que les collatérales de cette région sont les plus tardives, les plus lentes à se développer, car elles n'achèvent leur évolution qu'une fois la structure de la moelle parvenue à son terme.

Ces collatérales furent signalées tout d'abord par Kôlliker, parce qu'il étudia, sans aucun doute, des moelles plus avancées que celles dont nous nous étions servi lors de nos premières observations.

Le plexus formé dans la substance de Rolando par les collatérales, fut jadis entrevu par Lustig * ; c'est, ainsi que Lenhossék l'affirme, l'un des plus touffus et des plus compliqués de ceux qui existent dans les centres

Leur aspect différent suivant l'âge de l'animal; difficultés qui en résultent.

1. Lustig, Zur Kenntniss des Faserverlaufs im menschlichen Riickenmarke. Silzungsber. d. Wiener Almd., Bd. LXXXVIII, Heft 3, 1883.

nerveux ; de là, un obstacle à la connaissance exacte et de l'origine et de la nature deses fibres. KôUiker les considère cependant comme sensitives, mais Lenhossék n'ose adoptercette opinion qu'à titre de conjecture vraisemblable.

Il est, en effet, très difficile de découvrir la source des collatérales de la substance de Rolando chez l'animal adulte. Chez lui, les colorations appropriées réussissent très rarement ; en outre, les arborisations se présentent dans des conditions tout à fait défavorables à la détermination de leurs

FiG. 121. — Coupe transversale de la substance de Rolando, dans la moelle cervicale ; chat nouveau-né. Méthode de Golgi.

A, feHuIes de la tête de la corne poslérieiire; — B, C, D, cellules de la substance de Rolando ; — E, collatérales grosses ou profondes de cette substance; — F, arborisations nerveuses terminales provenant des collatérales profondes; — a, cylindre-axe; — 6, arborisations nerveuses longitudinales du sommet de la corne postérieure.

Leur origine dans le cordon postérieur.

fibres-mères. Voici pourquoi : les vastes arborisations que les collatérales de la substance de Rolando et de la tête de la corne postérieure forment, à leur terminaison, s'étendent longitudinalement selon le grand axe de la moelle, en sorte que dans les coupes transverses ces arborisations sont mutilées et paraissent incomplètes.

Si l'on étudie ce plexus chez les embryons de poulet sur le point d'éclore et chez les souris et rats âgés de quatre à dix jours, toutes ces difficultés s'évanouissent ; l'imprégnation par la méthode de Golgi ou le bleu

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d'Ehrlich donne d excellents résultats, et les sections longitudinales et même transversales montrent les collatérales et leurs divisions dans leur intégrité. On arrive ainsi à acquérir la certitude que les collatérales ramifiées dans la substance de Rolando sont des fibres-filles du cordon postérieur.

Nous avons démontré dans un de nos travaux sur la moelle épinière * que les collatérales de la substance de Rolando sont de deux espèces. Les unes sont fines ou superficielles, les autres, grosses ou profondes.

a) Les collatérales fines ou superficielles prennent naissance tant dans le cordon de Burdach que dans la zone marginale de Lissauer. Dès leur arrivée dans la substance grise, elles se résolvent en arborisations délicates, lâches, couvrant de leur ensemble toute la surface de la substance de Rolando ; un plexus abondant est ainsi formé, dont les mailles renferment les tout petits neurones de la région.

La distribution de ces collatérales dans la substance de Rolando n'est pas indifférente : celles qui proviennent du faisceau de Burdach et qui peutêtre sont produites par les voies endogènes de ce cordon, c'est-à-dire par les cylindres-axes des neurones de la substance gélatineuse, se portent à l'aile interne de cette substance ; celles, au contraire, qui sortent de la zone de Lissauer se ramifient dans son aile externe et dans son sommet. On se rappelle, d'ailleurs que la zone de Lissauer est constituée par les branches montante et descendante de la bifurcation des fibres comprises dans le faisceau externe des racines postérieures.

De toutes ces collatérales de la substance de Rolando, il en est peu ou point qui aient une gaine médullaire, car, d'après la remarque de Lenhossék, les préparations dues à la méthode de Weigert n'en montrent pas trace.

6) Les collatérales grosses ou profondes appartiennent très certainement à la sphère sensitive, vu qu'elles partent des fibres épaisses du cordon de Burdach, dans la région même des bifurcations radiculaires, appelée zone d'irradiation ou encore zone radiculaire moyenne de Flechsig (fig. 121, E).

Toutes ne sortent pas du même point du cordon de Burdach. Les unes, et c'est le plus grand nombre, naissent dans la partie la plus interne de ce faisceau; elles se dirigent vers le sommet de la corne postérieure, et, pour y arriver, traversent l'aile interne de la substance de Rolando ; elles décrivent ensuite des courbes à convexité tournée en avant et pénètrent enfin d'avant en arrière dans un ou plusieurs des lobules de la substance de Rolando. Là, elles poussent une ramure touffue de branches fortement ondulées et variqueuses, qui s'étendent à toute la surface de la substance gélatineuse et se mettent en contact intime avec les neurones de cette dernière. Les coupes longitudinales apprennent que ces arborisations sont très amples et que leurs branches initiales cheminent, surtout, selon le grand axe de la moelle. Les collatérales profondes ou grosses se distinguent donc parfaitement des superficielles par la récurrence de leur arborisation.

Collatérales fines et superficielles, en général sans myéline.

Collatérales ijrossesouprofondes.

1. Cajal, La fine anatomie de la moelle épinière. Atlas der paltialogiscfien Hislo logiedes Nervensyslems, Heft IV, Berlin, 1895.

par l'épaisseur et la rareté de leurs rameaux, enfin par l'absence de divisions pendant le début de leur trajet à travers la substance gélatineuse.

D'autres fibres grosses proviennent de la partie externe du cordon de Burdach ; elles n'affectent pas un parcours curviligne ou transverse comme les précédentes : L'ur territoire de distribution est l'aile externe delà substance de Rolando, où elles pénètrent et se résolvent en une arborisation dont les branches ont tous les caractères signalés plus haut, y compris celui de la récurrence.

Enfin, il existe parfois des collatérales qui, nées de la portion interne du cordon de Burdach, coupent à travers le sommet de la corne postérieure pour aller se ramifier dans les confins les plus externes de la substance de Rolando (fig. 121).

Le développement des collatérales profondes n'estpas encore terminé chez les mammifères au moment où ils naissent. L'arborisation n'y atteint pas encore toute son ampleur, etil est très fréquentde la voir n'occuper alors que le tiers antérieur de la substance de Rolando. Mais dans les jours qui suivent la naissance, son étendue augmente; elle s'avance peu à peu vers les portions postérieures et finit par envahir toute ou presque toute la surface du territoire rolandique. 11 faut se rappeler cette particularité si on étudie des moelles trop jeunes, pour ne pas commettre l'erreur de croire que ces collatérales n'existent pas ou se ramifient seulement dans le limbe antérieur de la substance de Rolando.

A un âge plus avancé, au quinzième ou vingtième jour et aussi dans l'adolescence, il devient impossible de reconnaître le parcours total des collatérales et leur continuité avec leur arborisation terminale. Cela tient à deux causes : d'abord, au trajet labyrinthique affecté par les collatérales à leur arrivée au sommet de la corne postérieure, où, ordinairement, elles se bifurquent ou se divisent de façon compliquée ; ensuite à l'étendue énorme, surtout en hauteur, de la ramification terminale, de sorte que, sur dans coupes fines transversales, on ne voit plus qu'un enchevêtrement informe de fibres variqueuses mutilées.

Parmi les collatérales propres à la substance de Rolando, seules les profondes ou grosses se trouvent pourvues d'une gaine de myéline, mais non dans toute leur longueur. Le manchon médullaire enveloppe uniquement leur partie initiale indivise et les branches longitudinales épaisses qui résultent de leur division et s'étendent en grande partie dans le segment antérieur de la substance de Rolando ; l'arborisation variqueuse terminale, elle, en est complètement exempte. .

Collatérales D'autres collatérales recouvertes de myéline et groupées en d'innomde passage. brables petits faisceaux traversent la substance gélatinevise, comme le prouvent les préparations exécutées par les méthodes de Golgi et de Weigert (fig. 1 16, E). Mais elles ne lui appartiennent pas ; car, ainsi que nous l'avons vu précédemment, elles se rendent au sommet de la corne postérieure, à la corne motrice, au noyau intermédiaire, etc.

Collalérales marginales de la substance de Rolando. — Le bord postérieur de la substance rolandique renferme, nous l'apprendrons plus tard, une série

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de neurones géants, fusiformes, à cylindre-axe épais, destiné ati cordon latéral. Parfois, dans les préparations au chromate d'argent, ces cellules se montrent entourées d'un plexus spécial, lâche et parcouru de distance en distance par des fibres longitudinales. Ce plexus, en forme de croissant sur I une coupe transverse, occupe le bord postérieur de la substance gélatineuse. Dans la moelle adulte, il est discontinu et en partie interstitiel; c'est dire qu'il est enclavé dans la substance blanche voisine du cordon postérieur et entremêlé de petits faisceaux de fibres. La figure 120 représente, en £, ce plexus marginal, dessiné d'après la moelle lombaire du chat nouveauné. On voit que la plupart des collatérales, dont le plexus est formé, proviennent de la substance blanche qui, en dehors, sur le côté externe des racines postérieures, borde la substance de Rolando. Beaucoup d'entre elles cheminent soit en dehors, soit en dedans, entrelacées en un feutrage serré où prédominent les fibres à direction horizontale et tangentielle à la substance de Rolando. Malgré cet enchevêtrement, certaines collatérales peuvent être suivies depuis leur origine dans le centre du cordon postérieur jusqu'au voisinage immédiat du cordon de la corne sensitive.

C'est dans les préparations elîectuées par la méthode d'Ehrlich que nous avons pu le mieux observer ces collatérales marginales. Nous en donnons un aperçu dans la figure 110, qui a été dessinée d'après une coupe longitudinale et tangentielle du cordon postérieur chez un chat âgé de huit jours. On y voit certaines fibres épaisses du cordon postérieur donner naissance à de nombreuses collatérales, qui presque aussitôt se décomposent et embrassent, dans les longs filaments variqueux et divergents de leurs houppes, le corps et les gros appendices dendritiques des cellules géantes mentionnées tout à l'heure. Ces arborisations restent cantonnées dans le territoire occupé par ces neurones géants. Les fibres qui les produisent forment donc, à notre avis, une catégorie spéciale de collatérales sensitives. C'est à ce titre qu'elles ont fait l'objet de la description précédente.

Collatérales du cordon antéro-latéral ou collatérales sensitives de second ordre. — Un grand nombre de ramuscules collatéraux sortent de la substance blanche du faisceau commissural, de la partie fondamentale du cordon antérieur, du cordon de la corne postérieure, du faisceau de Gowers, etc., pour se distribuer dans la substance grise des deux cornes motrice et sensitive et de la région qui leur est intermédiaire. Ces collatérales naissent sur les cylindres-axes de neurones funiculaires et se terminent, la plupart du moins, dans les zones où se trouvent les cellules motrices ou leurs expansions protoplasmiques. Elles constituent, par conséquent, une voie sensitive de second ordre, au moyen de laquelleles excitations sensorielles, parvenues à une cellule nerveuse funiculaire, se propageront à des neurones moteurs situés dans des segments éloignés de la substance grise.

La quantité de ces collatérales de second ordre est tellement considé- Diuision dirable qu'il est de toute nécessité, pour la clarté des descriptions, de les dis- daclique. tinguer en : 1" collatérales commissurales antérieures ou croisées ; 2° collatérales directes du faisceau commissural ; 3° collatérales de la portion

Leurs caractères :

1° chez les oiseaux.

2° chez les mammifères.

Leur aspect dans les préparations au Weigert.

Constitution de la commissure blanche.

fondamentale du cordon antérieur ; 4° collatérales du cordon latéral.

Collatérales commissurales antérieures ou croisées. — Elles sont volumineuses et proviennent du cordon antérieur du côté opposé et surtôut du territoire du faisceau commissural. Celles qui naissent de la partie la plus considérable du cordon antérieur ou région radiculaire sont très rares. Toutes ces fibres traversent la ligne médiane en arrière du faisceau commissural et se mêlent pendant ce trajet aux tubes épais de la commissure blanche. Elles se terminent par des arborisations dans toute la corne motrice de l'autre moitié de la moelle ; en effet, les unes, c'est le plus grand nombre, se mettent en rapport avec les neurones moteurs ; les autres se portent en arrière, non loin de la substance grise centrale, pour se ramifier dans la région postéro-interne de la corne antérieure. Quelques-unes des collatérales croisées dont il s'agit émettent, avant de dépasser la ligne médiane ou parfois à son niveau même, un ramuscule qui rebrousse chemin et va se jeter dans la corne antérieure du même côté que lui. Ces fibres fournissent donc des arborisations aux deux cornes motrices (fig. ii4, i).

La courte description qui précède concerne surtout les oiseaux. Il est bon de dire , entre parenthèses, que chez leurs embryons les collatérales croisées dont il est ici question se colorent avec une extrême facilité par le chromate d'argent. Chez les mammifères, nous trouvons ces mêmes fibres disposées de façon quelque peu différente. On peut, il est vrai, rencontrer chez eux des collatérales croisées qui naissent directement du faisceau commissural et même des assises les plus externes du cordon antérieur ; mais cela n'a lieu que pour un très petit nombre. La majeure partie des collatérales commissurales croisées des mammifères procède, en effet, delà partie initiale des cylindres-axes qui constituent la commissure blanche. D'après la figure 128, dessinée sur une coupe de moelle de rat très jeune, les cylindres-axes émettent ces collatérales soit avant, soit après le passage de la ligne médiane, comme on le voit, en a et b. Dans le premier cas, c'est-àdire lorsque la fibre-fille prend naissance avant le passage, il n'est pas rare qu'elle fournisse des arborisations aux deux cornes antérieures.

Une gaine médullaire protège les collatérales commissurales croisées chez les mammifères, les oiseaux et les batraciens. On peut donc les étudier par la méthode de Weigert-Pal. On les reconnaît alors aisément à leur minceur relative et à leur position habituelle derrière le plan des gros tubes de la commissure blanche. Cette dernière est donc divisible en deux plans : l'un antérieur ou de cylindres-axes, l'autre postérieur ou de collatérales. Chez les oiseaux et les batraciens, cette distinction est facile; mais chez les mammifères on se trouve parfois très embarrassé, quand cyhndres-axes et collatérales cheminent en grande partie confondus. Chez l'homme adulte on peut également distinguer du groupe antérieur de tubes épais, quelques fibrilles à myéline, courant transversalement tout près du canal épendymaire ; selon toute vraisemblance, ce sont des collatérales.

Toutes nos observations prouvent que la commissure blanche ne renferme, exclusivement, que des axones funiculaires croisés et des collatérales du cordon antérieur. Nous n'avons jamais pu voir les collatérales sensitives

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axo-de ndrilique dans la

qu'y signalent Lawdowsky et Mingazzini ' ; Lenhossék et Kôlliker n'y ont pas réussi davantage.

Le faisceau commissural du cordon antérieur est, ainsi que nous le verrons plus loin, subdivisé en gros paquets par des cloisons névrogliques transversales (fig. 122). De nombreux appendices protoplasmiques se rendent à ces cloisons et forment ainsi une commissure dendritique. Or, dans ces Arliculalion derniers temps, en examinant une grande quantité de coupes de moelle de cetus de chat et de chien nouveau-nés, nous avons fait une remarque intéres-

' commissure

santé ; nous avons vu un grand nombre de collatérales sortir du faisceau com- antérieure. missural même et venir s'épanouir en arborisations dans ces cloisons névrogliques. Si on jette un regard sur la figure 122 destinée à montrer l'origine et la distribution de ces collatérales, on note, en A, qu'elles se dirigent vers la ligne médiane el se résolvent, tantôt avant delà couper, tantôt après, en une multitude de branchilles variqueuses, qui vont, les unes aux cloisons protoplasmico-névrogliques de leur côté, les autres à celles du faisceau commissural du côté opposé. Les deux moitiés delà commissure protoplasmique sont ainsi alimentées en fibrilles axiles par une seule et même collatérale.

Nous avons aussi remarqué, dans quelques préparations, des fibres épaisses qui semblent venir de portions du cordon antérieur plus externes que le faisceau commissural ; ces fibres se décomposent, au niveau des cloisons de la commissure dendritique, en de très multiples rameaux. Ceuxci se terminent dans les cloisons mêmes, ou bien ils vont couvrir de leurs divisions ultimes la corne antérieure de l'autre côté. Par leur épaisseur, comme par la grande étendue de leur arborisation finale, ces fibres nous ont paru être des cylindres-axes directs. Nous n'avons pu déterminer leur origine (fig. 122^ B).

Collatérales directes du faisceau commissural (fig. 128). — Ces fibres Trois grou-

constituent, à n'en pas douter, une des plus importantes voies réflexes qui pesprincipaux

soient destinées à unir les collatérales sensitives aux noyaux moteurs. destines aua

^ noy aux mo-

a) Elles vont dans des directions diverses ; celles du groupe le plus con- ^^^^^

sidérable, c'est-à-dire les collatérales externes (fig. 12.3, A), se portent en dehors et traversent, selon différents plans, l'extrémité antérieure de la corne motrice, 011 elles s'épanouissent en arborisations variqueuses extrêmement abondantes. Les branchilles terminales de ces ramifications sont, en grande partie, parallèles aux prolongements dendritiques des neurones moteurs et s'accumulent de préférence autour de ces derniers. Elles s'ajoutent ainsi au plexus nerveux des collatérales excito-motrices auxquelles leur mode d'arborisation les fait entièrement ressembler.

h) D'autres collatérales., internes ou antéro-poslérieures, envahissent d'avant en arrière la région interne de la corne antérieure et distribuent leurs ramures terminales à la partie postérieure et interne de celle-ci. Quelques-unes parviennent jusqu'au noyau intermédiaire et à la substance grise centrale (fig. 128, B).

1. Mingazzini, Sulla fiha struttura del midollo spinale del uomo. Rii'. speriment. di Freniafria, vol. XVIIl, fasc. 2, 1892.

f) Un troisième système de fibres-filles, enfin, celui des collatérales obliques^ court diagonalement en dehors et en arrière pour se ramifier dans le centre et le territoire postéro-externe de la corne motrice. Il n'est pas rare que certaines des fibres de ce dernier système gagnent la substance grise attenant au faisceau de la corne postérieure et entrent de la sorte en connexion avec les cellules nerveuses funiculaires de la partie antérieure du cordon latéral, c'est-à-dire avec les cellules du faisceau fondamental de ce cordon (fig. 128, C).

Collatérales du faisceau fondamental du cordon antérieur. — Les collatérales qui naissent du grand segment de substance blanche compris entre

Fig. 122. — Faisceaux commissuraux du cordon antérieur de la moelle ; fœtus de chat. Méthode de Golgi.

A, collatérale ramifiée dans les cloisons de la commissure des deux cotés; — B, grosse fibre, donnant aux cloisons commissurales plusieurs collatérales, dontquelques-unes atteignent lacorne antérieure du cùlé opposé.

le faisceau commissural et le cordon latéral sont également très nombreuses. Leur plexus Pour la plupart, elles se rendent aux noyaux moteurs voisins. Il n'est d'ailaulour des leurs pas possible de les distinguer en groupes particuliers. Tout ce que l'on noyaux mo- peut dire, c'est que le plus grand nombre de ces collatérales, une fois sorties des faisceaux de substance blanche contigus aux noyaux moteurs, se dirigent en tous sens vers ces foyers et produisent un plexus diffus, qui, très dense à l'intérieur de ces derniers, s'étend néanmoins à toute la surface de la corne antérieure.

Leur divi- Faisons observer que souvent ces collatérales commencent déjà à se sion souvent subdiviser ên pleine substance blanche. Cette particularité, constatée aussi anticipée; sa par Kôlliker, expliquerait pourquoi certaines expansions protoplasmiques bignlfication. neurones moteurs pénètrent et se terminent dans le cordon antérieur,

comme nous le verrons plus loin.

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Lorsque l'imprégnation des collatérales de ce cordon est complète, on note que beaucoup de leurs ramifications s'orientent dans le sens transverse, c'est-à-dire, parallèlement aux appendices protoplasmiques principaux des cellules motrices. Cette disposition donnerait à croire que les connexions de ces collatérales avec les neurones moteurs ont lieu surtout au niveau des dendrites internes et externes de ces corpuscules. En général, les

FiG. 123. — Collatérales du faisceau commissural; rat âgé de quelques jours.

Méthode de Golgi.

A, groupe des collatérales externes; — B, groupe des collatérales internes ou antéro-postérieures ; — C, groupe des collatérales obliques ou postéro-externes : — a, b, coUalérales nées avant et après le passage de la ligne médiane par leur cylindre-axe.

fibres-filles du cordon antérieur sont un peu plus épaisses que celles du cordon latéral; les exceptions abondent cependant.

Collatérales du cordon latéral. — C'est le nom que nous attribuons aux fibres qui naissent de toute la substance blanche située entre les racines antérieures et les racines postérieures. Les collatérales du faisceau de la corne sensitive, celles du faisceau émané de la substance grise intermédiaire, celles du faisceau dit intermédiaire du cordon latéral, enfin celles qu'émettent les tubes des .systèmes de Gowers et de Flechsig ou faisceau cérébelleux, sont également comprises dans cette désignation. Il est impossible de fixer avec précision l'itinéraire et la terminaison de toutes ces fibres.

Incerl i l iide de leur trajet et terminaison, en général.

a) Collatérales des voies courtes: du faisceau de la corne postérieure, etc. — Il en est parmi elles qui s'imprègnent fort bien chez les embryons et les animaux nouveau-nés ; ce sont les collatérales issues des voies courtes du cordon latéral et notamment celles du faisceau de la corne postérieure.

Nous avons dessiné ces dernières sur la figure i25, en E. Elles cheminent,

FiG. 124. — Collatérales longues du cordon latéral et ensemble des collatérales directes du cordon antérieur dans la moelle dorsale ; fœtus de chat. Méthode de Golgi>

A, plexus touffu, constitué autour des celhiles motrices par les collatérales issues du cordon antérieur; — B, collatérales longues destinées au noyau intermédiaire ; — C, corne postérieure ; — D, noyau intermédiaire.

Deslinalions d'abord, isolément ou assemblées en petits cordons, entre les paquets de fibres diverses. Je la substance blanche ; elles arrivent ensuite à la substance intermédiaire

qu'elles parcourent transversalement; enfin, elles répandent leurs arborisations terminales sur un vaste territoire compris entre le bord postérieur de la corne motrice et la base de la corne sensitive. On distingue ces fibres en : i"* collatérales antéro-postérieures (fig. i25, F), arborisées dans la base et le centre de la corne postérieure, dont elles augmentent le plexus, déjà extrê-

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meraent touffu de fibrilles sensitives ; 2" collatérales moyennes, destinées au noyau intermédiaire et aux régions voisines de la commissure postérieure; 3° collatérales antérieures, ramifiées dans la région qui unit les deux cornes et jusque dans la corne motrice elle-même ; 4° enfin, collatérales commissurales postérieures, Z), dont nous avons fait précédemment une description spéciale.

Il eût été peut-être préférable de classer, d'après leur origine, toutes les collatérales nées des voies courtes du cordon latéral ; nos études ne sont pas encore assez avancées pour cela. Il est néanmoins probable que les collatérales destinées à la base de la corne postérieure proviennent surtout du fais-

Origine encore imprécise.

FiG. 125.— Collatérales du cordon latéral issues du faisceau delà corne postérieuremoelle de souris nouveau-née. Méthode de Golgi.

A, fibres du faisceau do la corne postérieure; — D, cordon postérieur; — C, épendyme ; — D, fibres (lu faisceau commissural moyen ; — E, collatérales destinées à la substance grise intermédiaire el au noyau intermédiaire ; — F, collatérales allant à la corne postérieure.

ceau du cordon postérieur, tandis que celles du noyau intermédiaire prennent naissance dans une couche plus antérieure du cordon latéral, qu'en raison de son caractère spécial, nous appelons sijslèine du noyau intermédiaire (fig 124, B). Quant aux collatérales qui aboutissent à la base de la corne antérieure, à la partie externe des noyaux moteurs et à la substance gi'ise centrale, elles sortent de la. substance blanche voisine des racines antérieures.

b) Collatérales de la voie cérébelleuse de Flechsig et du faisceau de Gowers. — L'incertitude qui règne en notre esprit sur la position réelle de ces voies chez les embryons des oiseaux et chez ceux de mammifères, tels que souris, rat, chien et chat, ne nous permet guère de faire une étude bien précise de leurs collatérales.

Origine incertaine chez les mammifères.

Rareté des collatérales cérébelleuses.

Chez le fœtus de chat, il est probable que les faisceaux de Gowers et de Flechsig se trouvent dans une zone relativement superlicieîle du cordon latéral ; on peut donc, avec quelque vraisemblance, considérer comme propres à ces faisceaux, les collatérales qui émanent de cette région.

La figure 124 , qui représente toule la partie antérieure d'une moitié de moelle du fœtus de chat, montre cette zone des faisceaux de Gowers et de Flechsig et les collatérales qui s'en dégagent. On y voit que ces fibres fines, souvent groupées en petits paquets, se portent en dedans et pénètrent dans la substance grise où elles couvrent de leurs divisions terminales toute Taire comprise entre les foyers moteurs et la base de la corne postérieure. La zone de distribution de chaque collatérale ne correspond pas toujours au plan de sa pénétration dans la substance grise. Malgré cette discordance, on peut affirmer que les collatérales sorties de la partie la plus reculée et la plus superficielle du cordon latéral, c'est-à-dire du siège probable du cordon de Flechsig, se ramifient de préférence dans le noyau gris intermédiaire et dans l'espace gris contigu au faisceau de la corne postérieure. D'autre part, on peut assurer que les collatérales nées de la l'égion la plus antérieure du cordon latéral, région où le faisceau de Gowers se trouve englobé, déploient leur ramure dans un plan plus antérieur, en particulier dans les masses grises placées derrière les noyaux moteui^s. Quelques-unes de ces collatérales, remarquablement grosses, se distribuent dans le noyau gris intermédiaire.

Si l'on compare le nombre des collatérales des voies cérébelleuses à celui des collatérales issues des voies courtes du cordon latéral, on constate très facilement que les premières sont de beaucoup plus rares que les secondes. D'ailleurs, les collatérales des voies courtes sont presque les seules qui s'imprègnent par le chromate d'argent dans la moelle des mammifères. II en est ainsi chez l'homme, par exemple à l'état de fœtus de cinq à six mois et d'enfant nouveau-né ; les fibres-filles des faisceaux de Gowers et de Flechsig s'y colorent extrêmement peu par la méthode de Golgi. Lorsque, dans des préparations réussies, on en voit quelques-unes, "très rares nous le répétons, cela ne sert de rien pour déterminer le lieu exact auquel elles se rendent, car leur parcours est très long.

Il nous a été impossible de découvrir, dans nos coupes, des fibres secondaires allant du cordon latéral à la colonne de Clarke. Kôlliker en signale pourtant . Nous n'en avons pas vu non plus se porter à la commissure antérieure.

Notre ignorance sur les collatérales du faisceau croisé.

Collatérales de la voie pyramidale. — La voie pyramidale croisée, la seule voie qui soit bien délimitée chez les mammifères, comme le lapin, le chat, le chien, émet aussi des collatérales. Mais on les connaît extrêmement peu. Nous ne connaissons guère mieux, d'ailleurs, le mode et le lieu de terminaison des cylindres-axes mêmes de cette voie. Ces défectuosités dans nos renseignements tiennent à la rareté d'imprégnation de ces fibres par la méthode de Golgi chez les embryons et les animaux nouveaunés. Aussi, la voie pyramidale croisée se détache-t-elle d'ordinaire en blanc

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sui" le fond coloré du cordon latéral ; elle se distingue, ainsi, des, systèmes voisins de substance blanche, tels que faisceau delà corne postérieure, voie cérébelleuse, cordon postérieur, plus ou moins complètement imprégnés. V. Gehuchten et V. Lenhossék n'ont pas été plus heureux que nous dans leurs tentatives de coloration de ce faisceau par le chromate d'argent. Le second de ces auteurs est porté à croire, néanmoins, que quelques collatérales, nées de la voie pyramidale croisée, figurent parmi les nombreuses fibres secondaires qui sortent du cordon postérieur et vont s'épanouir dans la corne motrice.

L'incertitude des notions fournies par le chromate d'argent nous oblige à recourir à d'autres méthodes de recherches : à celle de Weigert-Pal par r.hématoxyline ou à celle d'Azoulay par l'acide osmique et le tannin. Examinons donc des coupes bien colorées par l'une de ces deux techniques et provenant de la moelle cervicale adulte de l'homme ou des mammifères supérieurs. Nous remarquons, entre les paquets du faisceau de la corne postérieure et le système des tubes du noyau gris intermédiaire, des fascicules de fibrilles fines qui, nées dans la voie pyramidale ci'oisée, vont se disperser dans la partie la plus postérieure et la plus étendue de la corne motrice ; arrivées là, elles perdent leur myéline et deviennent invisibles. Nous ne pouvons affirmer si ces fibres sont des collatérales ou des terminaisons de cylindres-axes. Cependant, si nous tenons compte de la rareté des collatérales pyramidales que nous avons réussi à voir, par la méthode de Golgi, dans la moelle cervicale du chat et du chien, nous ne croyons pas trop nous aventurer en supposant que la plupart des fascicules myélinisés d'origine pyramidale ne sont que des cylindres-axes parvenus à leur terminaison.

Pour nous, les ramuscules, que doivent donner ces axones en se divisant, entrent en contact, non avec le corps des cellules motrices, mais avec leurs longues expansions protoplasmiques postérieures. Ainsi se compléteraient les connexions de ces neurones qui, parleurs corps, s'articulent surtout avec les collatérales sensitives motrices, et par leurs dendrites externes et internes avec des collatérales sensitives de second ordre, c'est-à-dire avec les innombrables fibrilles sorties du cordon commissural et des voies courtes du cordon autéro-latéral.

. Nous manquons aussi d'observations suffisantes pour le faisceau direct de la voie pyramidale, logé dans la partie interne du cordon antérieur. Chez les fœtus humains, seul matériel d'étude qui puisse servir à l'élucidation de la question des collatérales qui en émanent, nous ne sommes jamais parvenu à imprégner complètement ni fibres ni fibrilles. V. Lenhossék semble avoir été plus heureux ; il soutient que la voie pyi'amidale du fœtus humain est formée de fibres déliées, donnant naissance à de rares collatérales ; ces dernières se mêleraient à leurs congénères sorties des voies courtes du cordon antérieur, chemineraient avec elles, mais, paraît-il, n'atteindraient pas la commissure. Elles seraient orientées surtout dans le sens transversal, c'està-dire parallèlement au contour du cordon antérieur. A quel territoire se rendent-elles pour se ramifier? Lenhossék n'a pas réussi à le savoir. On ignore donc si elles se distribuent uniquement au noyau commissural ou en plein

Renseignements dus aux méthodes de coloration de la myéline.

Collatérales du faisceau direct encore mal connues.

foyer moteur. Quoi qu'il en soit, un fait important résulte des observations de Lenhossék : c'est que le faisceau de Tiirck ne s'entrecroise pas dans la commissure antérieure ; il va se terminer dans la corne motrice de son propre côté, ainsi que nous l'avons déjà décrit.

COUP d'œil synthétique sur la distribution des collatérales