DANS LA SUBSTANCE GRISE
Abondance relative des collatérales suivant les cordons.
Distribution des collatérales à des noyaux physiologiquemenl divers.
D'après toute cette longue description, on voit que les collatérales ne font défaut en aucune région de la substance blanche et en n'importe quel segment de la moelle ; on voit aussi qu'il n'existe aucun foyer gris médullaire qui ne renferme en grande quantité des arborisations terminales de ces fibrilles.
L'abondance relative des collatérales dans les divers cordons médullaires nous apprend encore un fait d'une certaine importance ; c'est le suivant : le nombre des collatérales augmente de dehors en dedans, est-à-dire des couches superficielles aux couches profondes de la substance blanche. De ce fait découle une loi, qui nous paraît applicable, avec quelques restrictions, autant à la moelle qu'au bulbe rachidien. On peut la formuler ainsi :
La quantité de collatérales fournies par les voies constitutives delà substance blanche est en raison inverse de la longueur de ces voies.
Cette loi est. on le remarquera, une application du principe utilitaire plus général de l'économie de protoplasma conducteur, principe que nous avons exposé dans la première partie de cet ouvrage.
Au point de vue dynamique, on peut, grâce à cette loi, affirmer : 1° que, sauf quelques exceptions, les voies courtes entretiennent des rapports avec un grand nombre de neurones de la substance grise, tous peu distants les uns des autres,' et 2» que les voies longues sont, ou bien dépourvues de connexions par collatérales, ou bien mises en relation par ces dernières avec de rares cellules nerveuses, séparées par de grands intervalles.
Autre question intéressante : Les collatérales dérivées d'un système de fibres blanches entrent-elles toujours en contact avec les noyaux d'origine ou de terminaison de ce système, ou bien se distribuent-elles indistinctement à des noyaux gris ayant des attributions physiologiques différentes?
Cette dernière opinion est très certainement la seule valable. Elle se trouve confirmée, en particulier, par les collatérales sensitives de premier ordre, qui se rendent indifféremment à tous les foyers de la substance grise. Il en est de môme pour les collatérales sensitives de second ordre ou collatérales des voies d'association, telles que le faisceau fondamental du cordon antérieur et le faisceau commissural ; elles aussi entrent en contact tantôt avec des cellules motrices, tantôt avec des neurones funiculaires, tantôt enfin avec des corpuscules d'association longitudinale. Il n'est évidemment pas interdit de penser que quelques-unes de ces collatérales vont s'articuler avec des cellules funiculaires de la même espèce que celles d'où provient le cylindre-axe qui les a émises ; il paraît toutefois bien plus probable que l'ar-
SUBSTANCE BLANCHE DE LA MOELLE
ticulation se l'ait avec des neurones funiculaires d'une aulre catégorie. Si cette dernière disposition existe réellement, et en certains cas elle nous semble hors de doute, il faut, de toute nécessité, admettre que bon nombre des cellules de la substance grise forment des intermédiaires sensitifs de troisième et peul-iHre de quatrième ordre. Cette manière de voir a été adoptée par Kolliker ; elle se vérifie surtout pour les fibres dérivées du cordon latéral, dans sa partie la plus postérieure ; ces fibres naissent, en effet, sur des cylindres-axes, qu'on peut considérer comme des voies courtes de second ordre ; elles entrent en rapport, non avec des noyaux moteurs, mais avec d'autres neurones funiculaires de la base de la corne postérieure, du noyau gris intermédiaire, etc. Il se pourrait fort, par suite, que tout foyer Les collatégris de la moelle reçoive l'influx nerveux par trois sortes de collatérales : raies sensiti-
1° par les sensitives directes ; 2° par les sensitives indirectes, c'est-à-dire par divers n • • 1 • 1 ordres qui in-
celles qui appartiennent à des neurones sensilils de second ordre, tels que nervenl -châles funiculaires ; 3' par les fibres sorties du cylindre-axe de neurones de que noyau troisième ordre, intercalés entre les collatérales de second ordre et les gris. noyaux moteurs.
On conçoii quelle cxlraordinaire complication une association intcrcellulaire si enclievèlrée enlraîne dans les transmissions de l'onde nerveuse. Ce n'est ni le lieu ni le moment de traiter cette question ; nous le ferons plus lard, quand nous exposerons les principes fondamentaux de la physiologie de la moelle.