CARACTÈRES GÉNÉRIQUES DES CELLULES NERVEUSES

Répartition. Les neurones constituent le facteur principal de la substance grise delà moelle. Ils n'y sont pas, du reste, aussi nombreux que dans d'autres centres nerveux. Dans la moelle, en efïet, les corps de cellules nerveuses se trouvent séparés par de grands espaces remplis de fibrilles couvertes ou non de myéline, tandis que dans le cerveau et le cervelet ils sont pressés les uns contre les autres, surtout en certaines régions, telles que la couche des grains du cervelet, l'assise des petites cellules pyramidales du cerveau, etc.

C'est dans la corne antérieure et la substance grise intermédiaire que l'écartement entre les cellules est le plus grand, et c'est au niveau de la colonne de Clarke et de la substance de Rolando qu'il est le plus petit. Ce dei'nier territoire gris est sans conteste le plus riche en neurones.

Taille. Au point de vue de la taille, il existe de grandes diflférences entre les cellules

nerveuses médullaires. Ainsi, les corpuscules moteurs atteignent, comme on sait, 60, 70 IX et même davantage; les éléments cellulaires de la substance de Rolando dépassent, au contraire, à peine 10, 12 ou i5 iji. Les neurones de taille moyenne sont cependant les plus fréquents ; nous citerons ceux du

SUBSTANCE GRISE ET CELLULES MOTRICES

centre de la corne postérieure et de la substance grise centrale, enfin la plus grande partie des neurones appelés commissuraux et funiculaires. D'une façon générale, les cellules d'un même foyer ont le même volume; les exceptions abondent, néanmoins. Parmi les neurones funiculaires, qui habitent la substance grise centrale ou latérale et même le centre et la base de la corne postérieure et qui donnent leur cylindre-axe au cordon antérieur ou latéral, on rencontre de loin en loin des cellules aussi volumineuses ou presque aussi volumineuses que les cellules motrices. Ce fait exclut, soit dit en passant, toute idée de rapport entre le volume des neurones et leur rôle physiologique. Il existe, au contraire, une relation entre, d'une part, ce volume, et d'autre part, le calibre du [cylindre-axe et la richesse de celui-ci en collatérales et terminales. Ceci, nous l'avons vu dans la Partie générale de cet ouvrage, est une loi commune à tous les centres nerveux. Voici deux exemples bien nets et bien opposés de cette loi. D'un côté, les volumineuses cellules motrices émettent un puissant cylindre-axe, qui, à la périphérie, se décompose en un nombre considérable de fibres nerveuses myélinisées et destinées à autant de cellules musculaires; c'est là une disposition réelle, que nous avons observée nous-même chez l'embryon de poulet et qui nous a appris qu'un axone moteur peut fournir des branches à plus de quarante fibres musculaires. D'un autre côté, les neurones minuscules de la substance de Rolando ne produisent qu'un cylindre-axe grêle, presque dépourvu de toute collatérale pendant son trajet vertical dans les cordons.

Il semble exister aussi dans la moelle une loi de répartition des neurones suivant leur taille. Ainsi, on peut affirmer que, sauf certaines exceptions, leur volume diminue progressivement d'avant en arrière sur une section médullaire. Si, donc, on établissait à ce point de vue un parallèle entre la moelle et l'écorce cérébrale, on serait en droit de comparer, d'une part, la substance de Rolando, c'est-à-dire la portion la plus postérieure de la moelle, à la couche des petites cellules pyramidales, presque superficielle dans le cerveau et d'autre part la corne antérieure avec ses volumineux corpuscules à la zone des grandes cellules pyramidales.

Sous le rapport de la forme, les cellules de la moelle sont franchement multipolaires ; car le type étoilé à nombreux appendices et le type triangulaire à prolongements très ramifiés abondent parmi elles. Cette morphologie, parfaitement reconnaissable dans les coupes fines colorées au carmin ou à l'hématoxyline, avait été, cela va sans dire, notée déjà par les anciens neurologistes, B. Stilling, Stieda, Clarke, Deiters, M. Schultze, Gerlach, etc. Mais ce sont les études de Golgi, les nôtres, celles de Kôlliker et d'autres encore, qui ont permis d'affirmer que, malgré la diversité d'aspect de son corps, sphéroïdal, triangulaire, fusiforme, pyriforme, etc., toute cellule de la moelle est toujours pourvue de plusieurs prolongements dendritiques et d'un cylindre-axe ou expansion fonctionnelle; car, jusqu'à présent, il nous a été impossible de découvrir dans la moelle des neurones du type des spongioblastes rétiniens, c'est-à-dire des neurones sans cylindreaxe.

Rapport entre la taille du neurone^ le calibre de son cylindre-axe et l'étendue de ses r a m i fications.

Distribution des neurones suivant leur taille; analogie avec le cerveau.

Forme multipolaire exclusive des neurones de la moelle.

verts relative ment aux neurones de la moelle :

Faits décou- La découverte de la morphologie des cellules de la moelle et de la destination de leur cylindre-axe est toute moderne ; elle date seulement de 1881, époque des premières publications de Golgi. Nous allons énumérer ici les principaux faits histologiques établis, dans ce domaine, par les divers savants qui s'en sont particulièrement occupés, l' par Golgi. Golgi démontra :

1° L'existence, dans la substance grise de la moelle, des deux types cellulaires, l'un à cylindre-axe long et l'autre à cylindre-axe court, types qu'il avait découverts dans l'encéphale et qui, pour lui, étaient respectivement le type moteur et le type sensitif ;

2° La naissance de collatérales sur les racines antérieures ainsi que sur les autres cyhndres-axes de la moelle, mais pour ceux-ci, pendant leur trajet à travers la substance grise;

3° L'existence de cellules dont le cylindre-axe se jette dans les cordons blancs de leur côté ;

4° L'existence de neurones dont le cylindre-axe passe au travers de la commissure antérieure pour aller s'incorporer au cordon antéro-latéral du côté opposé ;

5° La présence, signalée vaguement d'ailleurs, de cellules à cylindre-axe bicordonal, appelées par Van Gehuchten cellules de cordons tautomères. 2" par nous. Ces faits, Golgi les exposa très sommairement, sous forme de courtes notes,

sans accompagnement de figures. C'est sans doute pour cette raison et aussi parce qu'ils parurent dans des périodiques peu connus, qu'ils passèrent inaperçus. Ils ne furent tirés de l'oubli qu'après la publication des résultats de nos travaux. Nos observations, presque toutes rapportées avec figures à l'appui, nous permirent d'ajouter à l'œuvre importante de Golgi un certain nombre de données fondamentales. Nous avons établi, en effet :

1° La manière d'être du cylindre-axe des cellules funiculaires et commissurales, cylindre-axe qui se bifurque souvent à son arrivée dans la substance blanche et produit dans celle-ci une fibre ascendante et une fibre descendante ; cette disposition intéressante explique pourquoi toute lésion de la substance grise provoque dans les cordons des dégénérations ascendantes et descendantes ;

1° La terminaison de ces cylindres -axes en pleine substance grise par des arborisations variqueuses, libres aux extrémités;

3° La morphologie et les rapports très détaillés des cellules à cylindre-axe bicordonal ou bifuniculaire unilatéral ;

4° L'existence de cellules funiculaires bilatérales ou cellules de cordons hécaléromères de Van Gehuchten, cellules possédant un axone continué par plusieurs tubes dans les cordons des deux moitiés de la moelle ;

5° La morphologie des neurones moteurs et l'existence de la commissure protoplasmique, chez les oiseaux et les mammifères ;

, 6° La présence de la commissure protoplasmique postérieure et des plexus dendritiques périmédullaires chez les reptiles ;

70 La morphologie des cellules de la colonne de Clarke, morphologie révélée pour la première fois chez les mammifères par nos recherches ;

8° Le trajet du cylindre-axe des cellules de la corne postérieure et sa pénétration dans la portion du cordon latéral appelée par nous faisceau de la corne postérieure ;

9° La structure de la substance de Rolando, c'est-à-dire la morphologie de

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ses cellules et la destination de leur cylindre-axe, toutes choses restées inconnues jusqu'à nous ;

10° La présence et la disposition des cylindres-axes de la commissure postérieure ;

H" La destination des axones du noyau interstitiel, du noyau gris intermédiaire, etc.

Kolliker et Lenhossék eurent le mérite de retrouver dans la moelle humaine la plupart des faits que nous venons de mentionner, confirmant ainsi les découvertes de Golgi et les nôtres.

On doit aussi à Lenhossék :

•l» La dtmonsliation de la vraie nature des grosses fibres non bifurquées de la racine po&lérieure, fibres qui naissent, on le sait grâce à lui, sur les cellules motrices de la corne antérieure ;

: 2» Une étude complète, avec détails nouveaux, sur les collatérales motrices <le Golgi, chez les mammifères ;

3» La découverte de cellules commissurales à cylindre-axe court chez les mammifères et les poissons.

Enfin, Cl. Sala, Lawdowsky, Van Gehuchten, Retzius et d'autres ajoutèrent à toutes ces conquêtes un grand nombre de renseignements sur la morphologie des neurones médullaires chez les batraciens, les reptiles et les poissons. Nous les ferons connaître quand il nous faudra présenter un résumé de l'anatomie comparée de la moelle épinière.

3° par Kolliker, Lenhossék, Van Gehuchten, Retzius, etc.