CYLINDRES-AXES MOTEURS ET RACINES ANTÉRIEURES

Les cylindres-axes des cellules motrices pénètrent dans la racine antérieure, comme Deilers, Gerlach, Meynert, Schultze, Ranvier et d'autres l'avaient déjà reconnu, plus par présomption que par observation péremptoire, il est vrai ; ils émergent ensuite de la moelle, groupés en nerfs musculaires.

La manière dont le cylindre-axe sort de la cellule elle point où il y prend

FiG. 132. — Noyaux moteurs du renflement cervical ; moelle de chat presque adulte.

Méthode d'Ehrlich.

A, faisceaux de cylindres-a.xes radiculaiies ; — B, noyau moteur interne ; — C, noyau moteur externe ; - a, début d'une collatérale motrice ; — 6, élranglemenis du cylindre-axe radiculaire ; — c, collatérale née d'un étranglement ; — d, origine d'un axone.

naissance sont passablement variables. Parfois, son origine est marquée par une éminence conique, située sur la partie antérieure du corps cellulaire ; mais fréquemment aussi, il naît d'une épaisse branche protoplasmique, antérieure, externe ou. interne; d'autres fois, mais plus rarement, il provient de la face postérieure de la cellule et se trouve obligé de décrire une courbe pour se poi'ter ensuite en avant. La direction du cylindre-axe pendant son parcours initial, c'est-à-dire dans la substance grise, dépend, en général, et de la position du neurone qui l'a émis, et de celle du faisceau radiculaire auquel il va s'incorporer. Telle est la raison pour laquelle le cylindre-axe des cellules les plus internes se dirige d'abord

Divers points de dépari du cylindre - axe; groupement en paquets; leur composition.

D i r ection recliligne des cylindres-axes dans la substance blanche.

eu dehors, en côtoyant la face profonde de la substance blanche, puis s'infléchit en avant, au niveau des pi'emiers sillons radiculaires ; c'est encore pour la même raison que celui des neurones du groupe externe se porte en dedans, au début de son trajet. Tous les axones radiculaires se groupent en deux, trois ou quatre petits paquets, qui traversent le cordon antéro-latéral d'arrière en avant, dans des plans différents. Au sortir de la moelle, ces paquets se réunissent pour former la racine antérieure proprement dite. Chacun d'eux renferme des cylindres-axes provenant de cellules motrices très diversement situées. Ainsi, au niveau des renflements cervical et lombaire, on constate souvent que ces faisceaux ne sont pas toujours constitués par les axones des cellules les plus voisines. En général, chaque paquet est composé de cylindres-axes sortis des deux foyers moteurs, tant interne qu'externe, avec prédominance seulement de ceux qui viennent du noyau le plus proche (figs. 182 et i33).

Pendant la traversée de la substance blanche, les cylindres-axes radiculaires sont rectilignes ; c'est ainsi, du moins, qu'ils se sont présentés dans la plupart de nos coupes colorées au carmin ou à l'hématoxyline. Simarro ' et Paladino ^ ont pourtant signalé des pelotonnements en spirale sur ces axones, l'un d'après ses préparations à l'hématoxyline, l'autre d'après ses coupes au chlorure de palladium et à l'iodure de potassium ^. Nous serions enclin à considérer ces pelotonnements comme des dispositions accidentelles et peut-être comme des effets d'altération. Nous les attribuerions volontiers à une rétraction des cylindres-axes à l'intérieur de la gaine de Mauthner, rétraction produite par l'action combinée des fixateurs et de la section des racines, en dehors de la moelle. Cette section rendrait libre dans sa gaine le segment transfuniculaire du cylindre-axe ; les fixateurs feraient le reste.

Les axones moteurs sont enveloppés d'une gaine de myéline pendant leur trajet à travers la substance grise et le cordon antéro-latéral. Cette gaine commence peu après l'origine du cylindre-axe ; elle est ensuite interrompue de distance en distance par des étranglements, comme on peut s'en assurer d'après les coupes colorées au Weigert-Pal. On reconnaît très bien ces étranglements dans les préparations effectuées par la méthode d'Ehrlich (tîg. 182, 6), à la présence, soit de renflements biconiques d'un bleu intense, soit de courts intervalles transversaux incolores, compris entre des segments

1. Simarro, Nous ne savons si cet auteur a fait connaître cette particularité ; toujours est-il, qu'en 1887, il nous a montré diverses préparations à l'hématoxyline où on la voyait nettement.

2. Paladino, Contribution à la connaissance plus exacte des éléments qui composent les centres nerveux, etc. Arch. ital. de Biolog., vol. XVII, fasc. 1, 1892.

3. Dans un travail intitulé : Sur une disposition particulière en peloton des tubes nerveux dans la moelle de l'embryon humain (Compte rendu des séances de la Soc. de Biologie de Paris, 27 mai 1897), 'Valenza dit avoir aussi observé, mais par la méthode de "Weigert-Pal, des pelotonnements et des enroulements en spirale sur maintes fibres myélinisées de l'embryon humain. Pour cet auteur, et nous pensons comme lui, ces torsions sont produites par des causes mécaniques, par exemple la croissance excessive du cylindre-axe à l'intérieur de la gaine dont il est entouré; elles disparaîtraient, une fois le développement achevé.

SUBSTANCE GRISE ET CELLULES MOTRICES

fortement teintés du cylindre-axe. Ce sont là, si on s'en souvient, les images positives des étranglements, telles que nous les avons décrites dans la Partie générale. Le commencement du manchon myéliriique est souvent aussi marqué sur le cylindre-axe par une teinte bleu plus intense. C'est dans la moelle du chat que nous avons obtenu les meilleures préparations par la méthode d'Ehrlich. Les étranglements de la portion intramédullaire du tube moteur nous ont paru s'élever chez lui au nombre de deux à trois. Dans les préparations traitées par le nitrate d'argent le commencement du manchon de myéline est signalé par un anneau de ciment, qui obture l'espace périaxile ou gaine de Mauthner, ainsi que Simarro Ta démontré en 1900.

Collatérales initiales du cylindre-axe moteur. — Le cylindre-axe moteur émet certaines collatérales au début de sa course, c'est-à-dire dans la substance grise et les points les plus voisins de la substance blanche. C'est à Golgi que nous devons la découverte de cette particularité histologique. Pour lui, d'ailleurs, ces collatérales devaient se ramifier dans la corne antérieure et s'anastomoser là avec le réseau nerveux général de la substance grise '. Le premier* nous avons confirmé cette découverte grâce à nos observations sur la moelle embryonnaire des oiseaux, où ces collatérales ne sont pas très fréquentes. Les recherches de KôUiker ^, Van Gehuch- Leur fréten^ Cl. Sala^ et Lenhossék « en démontrèrent aussi l'exactitude. L'atten- quence chez les

tion des savants a été attirée par ce dernier auteur sur l'abondance remar- différents ver-

tébpcs

quable de ces collatérales motrices initiales dans la moelle des embryons de lapin ; elles y naissent souvent en pleine substance blanche et sous un angle obtus, se dirigent ensuite en arrière, c'est-à-dire en sens inverse du cylindre-axe d'où elles sont issues, pénètrent dans la bordure antérieure de la substance grise et y déploient leurs ramifications terminales. Le même auteur admet que ces collatérales motrices font complètement défaut chez les reptiles, batraciens et poissons, et qu'elles sont constantes, au contraire, chez l'homme et les mammifères. Ces dernières assertions ne nous paraissent pas très fondées : les collatérales motrices sont évidemment bien plus abondantes chez les mammifères que chez les autres vertébrés ; mais on les rencontre aussi chez lés oiseaux, les reptiles et les batraciens, quoique seulement de temps à autre. En outre, il pourrait se faire que ces collatérales se distribuent, chez les reptiles, les batraciens et les poissons, non dans la substance grise de la corne antérieure, mais dans le plexus protoplasmique périmédullaire. Une observation

1. Golgi, Recherches sur l'histologie des centres nerveux. Arch. ilal. de Biologie, vol. III et IV, 1883.

2. Cajal, Nuevas observaciones sobre la estructura de la médula espinal de los mamiferos. Barcelona, 1° de abril, 1890.

3. KôLLiKER, Zur feineren Anatomie des centralen Nervensystems : Das Rïickenmark. Zeitschr. f. Wissensch. Zool., Bd. LI, 1890.

4. Van Gehuchten, La structure des centres nerveux : La moelle épinière. La Cellule, t. VI, 1891.

5. Cl. Sala, Estructura de la médula espinal de los batracios. Barcelona, 1892. t>. Lenhossék, Der feinere Bau des Nervensystems, etc., 2 Aufl., 1895, p. 256.

faite par nous chez les reptiles et une autre de Cl. Sala chez les batraciens

donnent une grande vraisemblance à cette conjecture.

Nombre,ori- La figure i33, dessinée d'après une moelle de fœtus de chat, montre

ine diverse, collatérales motrices initiales et leurs particularités. On voit, d'après

'^curvcTice

le cylindre-axe marqué de la lettre a, qu'en effet, des collatérales peuvent prendre naissance en pleine substance blanche, d'où elles se portent en arrière pour s'arboriser dans la substance grise. Mais ce n'est pas la disposition la plus fréquente. La plupart des collatérales naissent d'ordinaire dans la substance grise. Celles qui proviennent des cylindresaxes sortis des noyaux moteurs interne et externe sont émises pendant que

FiG. 133. — Quelques radiculaires motrices du noyau moteur externe dans le renflement médullaire cervical; fœtus de chat. Méthode de Golgi.

a, cylindre-axe muni d'une collatérale récurrente ; — 6, axone donnant naissance, en pleine substance grise, à une collatérale ; — c, d, collatérales nées en pleine substance blanche et plus en arrièreque la précédente ; — e, axone d'une cellule motrice.

ces cylindres-axes parcourent la bordure antérieure de la substance grise. Celles qui appartiennent à des cy.indres-axes dont la cellule est située suffisamment loin en arrière de la substance blanche, partent de la portion antéro-postérieure du cylindre-axe. La récurrence des collatérales manque toujours, par conséquent, lorsque l'axone parcourt entre son origine et la substance blanche un espace un peu considérable. Dans le cas contraire, lorsque la cellule git tout près des faisceaux radiculaires, (ce qui oblige son cylindre-axe à s'y incorporer aussitôt), la collatérale initiale éclot dans la substance blanche. Cela est inéluctable, car, conformément à la loi d'émergence des collatérales, celles-ci ne peuvent apparaître sur le cyhndre axe qu'à deux ou trois centièmes de rtiillimètre de distance de son origine.

SUBSTANCE GRISE ET CELLULES MOTRICES

Quoi qu'il on soit, l'éclosion des collatérales initiales motrices en pleine substance blanche nous paraît être une disposition embryonnaire destinée à ne pas subsister chez l'adulte. Nous asseyons notre opinion sur les deux faits suivants : i° plus l'embryon est âgé, moins le point de départ des collatérales motrices se trouve placé hors de la substance grise ; 2° sur les préparations de racines antérieures faites par la méthode d'Ehrlich et provenant d'animaux adultes ou presque adultes, les collatérales qu'on y peut voir ne naissent jamais au delà de la base des faisceaux radiculaires. On remarque, en effet , sur la figure 182, dessinée d'après une coupe colorée par ce procédé, en particulier aux points a et c, que la plus grande partie des collatérales partent des cylindres-axes pendant leur trajet transversal ; très peu, au contraire, émanent de leur portion tout à fait antérieure, dans la substance grise. Cette figure nous apprend encore qu'au niveau du point où il émet la collatérale, l'axone présente un rentlement triangulaire très avide de matière colorante. On ne voit malheureusement pas l'arborisation terminale de ces collatérales; cela tient à ce que le bleu de méthylène n'a pas de prise sur elle.

Les collatérales motrices initiales n'ont probablement pas de manchon myélinique. Elles sont au nombre d'une, deux, rarement trois, par cylindreaxe. Ce sont surtout les axones longs émis par les cellules les plus postérieures, et par conséquent les plus éloignées des faisceaux radiculaires, qui possèdent deux et trois fibres dérivées. La première des collatérales, quand il en existe deux ou trois, bien entendu, répartit ordinairement ses branches de division autour des neurones voisins de celui à qui elle appartient; la seconde et la troisième répandent les leurs dans des groupes plus distants. Mais les variantes sont si nombreuses dans cette distribution qu'il est impossible d'en donner une formule unique.

L'arborisation terminale des collatérales motrices initiales est variqueuse ; ses branchilles courent, pour la plupart, transversalement, soit en dehors, soit en dedans. Cette arborisation couvre constamment la surface totale de la zone motrice de la corne antérieure ; elle entre ainsi en contact probablement avec le corps des neurones moteurs et leurs appendices dendritiques antérieurs, internes et externes. Cette large répartition des ramuscules terminaux des collatérales initiales dans les foyers moteurs se montre aussi, de la façon la plus évidente, dans le noyau d'origine du nerf spinal.

En terminant ce paragraphe sur les collatérales des cylindres-axes moteurs il nous paraît utile d'ajouter qu'un grand nombre de ces axones •en sont complètement privés. On peut aisément contrôler cette affirmation par la méthode de Golgi ou par celle d'Ehrlich; mais il faut s'efforcer de ■colorer un nombre suffisant de ces fibres, sans quoi, l'on prendrait pour des dispositions normales ce qui ne serait que le résultat de colorations incomplètes.

Leur arborisation terminale confinée à la corne motrice.

Les opinions sont fort partagées au sujet du rôle que jouent les collatérales Opinion de initiales de l'axone moteur. Golgi, qui le premier les découvrit, pensait que la Golgi sur les voie réflexe sensitivo-motrice était créée par leur anastomose avec les arborisa- rapports et le

rôle des colla- tiens des radiculaires sensitives. Inutile d'insister sur cette conception que térales in i- nous avons déjà réfutée dans la Partie générale et qui est d'ailleurs combattue, liales. d'an côté, par la rareté de ces collatérales chez un grand nombre d'animaux

et de l'autre par leur absence sur les cylindres-axes de quelques nerfs crâniens : le moteur oculaire commun, le pathétique, le facial, l'hypoglosse. Opinion de Frappé de ces deux faits : la récurrence des collatérales motrices initiales et Lenhossék; les leur distribution exclusive dans la bordure antérieure du noyau moteur, où, objections selon lui, viennent aussi se terminer les collatérales sensitivo-motrices, Lenqu elle soulève. hossék, à son tour, a imaginé la théorie suivante. Les collatérales motrices initiales ont pour but de recevoir l'excitation sensitive; elles la reçoivent directement des collatérales longues ou sensitivo-motrices, la transmettent ensuite au corps de leur neurone, qui l'envoie, enfin, dans le cylindre-axe. Si l'on généralise la manière de voir de Lenhossék, on en arrive à admettre dans chaque cellule nerveuse l'existence de trois parties destinées à recevoir les courants : le corps, les appendices dendritiques et les collatérales initiales. Dans ces dernières, les courants nerveux seraient cellulipètes ; ils iraient, par conséquent, en sens inverse de leur direction habituelle, qui est cellulifuge dans le cylindre-axe et l'arborisation axile terminale. Cela est compliqué et peu vraisemblable, dira-t-on. N'est-il pas plus simple d'admettre, si le point de vue de Lenhossék est vrai, que le courant passe immédiatement des collatérales initiales au cylindre-axe qui leur donne naissance, sans avoir à faire d'abord un détour par le corps? Cette simplification a été, en effet, proposée par Schâffer, et cet auteur a même exagéré si fort cette conclusion logique de la théorie de Lenhossék que, pour lui, corps cellulaire et dendrites n'ont absolument rien à faire avec la transmission des courants ^

La conception de Lenhossék, qui très certainement lui a été suggérée par le plan morphologique et fonctionnel des neurones des invertébrés, est, examinée de près, une véritable concession à la doctrine des transmissions interaxiles de Golgi. Elle nous paraît d'ailleurs peu admissible, non seulement parce que les faits qui lui servent de fondement peuvent recevoir d'autres interprétations, mais parce qu'elle complique inutilement le mécanisme de la conduction .dans les cellules nerveuses .

Nous lui opposerons les arguments positifs qui suivent : 1° les collatérales et terminales du cylindre-axe possèdent même morphologie et même mode de distribution; elles ne ressemblent en rien aux appendices dendritiques, car elles ne sont point couvertes d'épines, se divisent à angle droit, etc. ; 2» les collatérales initiales font complètement défaut, dans les noyaux moteurs de l'hypoglosse, du facial, des moteurs oculaires commun et externe, du pathétique, nerfs qui provoquent, précisément, les mouvements les plus rapides, les plus précis et les plus réflexes, si l'on veut bien nous permettre cette expression ; 3° elles manquent encore sur quantité de cylindres-axes moteurs de la moelle des vertébrés supérieurs ; et, comme Lenhossék le reconnaît luimême, elles diminuent de nombre ou sont totalement absentes sur les radiculaires motrices des vertébrés inférieurs. Or, ce devrait être exactement le contraire, si l'analogie établie par Lenhossék entre ces collatérales et les ramus-

1. ScHAEFFER, Zur fclneren Struktur der Hirnrinde, etc. Arch. f. mikr. Anal., Bd. XXVIII, 1897. — Dans ce travail, où l'auteur a exposé ses idées sur l'appareil récepteur des neurones, il n'est nullement tenu compte des faits de connexion périsomatique et pèridendritique découverts en ces dernières années. Il ne nous paraît donc pas nécessaire de discuter des opinions aussi peu fondées.

SUBSTANCE GRISE ET CELLULES MOTRICES 367

cules, nés de la partie initiale, du cylindre-axe chez les invertébrés, était légitime; 4" chez les batraciens et probablement aussi chez les reptiles, les collatérales motrices initiales se portent, en partie du moins, dans le plexus

. protoplasmique périmédullaire, où les collatérales sensitivo-motrices ne viennent pas ; 5» enfin, les collatérales motrices et les fibres sensitivo-motrices ne se distribuent pas exclusivement dans la bordure antérieure du noyau moteur, ainsi que nous l'avons déjà montre. L'opinion contraire de Lenhossék s'explique, soit parce qu'il a étudié les collatérales à des stades trop précoces, soit parce que ses imprégnations étaient incomplètes.

i L'hypothèse, que nous allons maintenant exposer, nous paraît bien plus Notre hypo-

) vraisemblable que les précédentes. Rappelons d'abord que le cas des collaté- thèse. raies motrices initiales n'est pas unique dans le système nerveux; on le retrouve, en effet, dans tous les centres : cerveau, cervelet, bulbe olfactif, etc., puisqu'il y existe des cellules en grand nombre, dont le cylindre-axe lance de multiples collatérales dans la substance grise pendant qu'il la traverse. Or, ces collatérales initiales n'entrent pas en connexion avec des arborisations nerveuses sensitives ou sensorielles ; les éléments avec lesquels elles se mettent en contact sont le corps elles appendices dendritiques d'autres neurones, auxquels,

. sans doute, elles transfèrent ainsi une part du courant que leur cellule d'ori-

i gine avait recueilli. Donnons-en quelques exemples, ce qui ne nous empêchera pas de revenir avec plus de détails sur ce point, quand nous étudierons le cervelet, la fascia dentata et le bulbe olfactif. Les collatérales initiales du cylindreaxe des cellules de Purkinje vont s'accoler aux tiges protoplasmiques d'autres neurones de la même espèce ; celles des grains de la fascia dentata semblent embrasser les cellules de la zone plexiforme sous-jacente à leurs neurones d'origine ; enfin, les fibres très volumineuses dérivées des cylindres-axes du

I noyau masticateur supérieur du trijumeau contractent des rapports étroits

i avec le corps et les dendrites des cellules du noyau moteur principal ou inasti-

1 cateur inférieur, etc.

Concluons : aussi longtemps qu'il n'est pas prouvé que les collatérales

I initiales du cylindre-axe entrent en connexion avec des fibres afférentes sensitives et sensorielles et que cette connexion leur est spéciale, nous devons

< plutôt admettre que leur rôle est de porter à d'autres cellules du même foyer qu'elles ou à des foyers voisins, l'excitation recueillie par le corps et les dendrites de leur neurone d'origine. Dans le cas particulier des collatérales motrices de la moelle, ce rôle pourrait être de faire participer un certain nombre de

j neurones moteurs aux excitations sensitives ou motrices volontaires reçues par l'un d'entre eux et transmis par son axone. Ainsi, se trouveraient assurés le concours d'un grand nombre de cellules motrices, une plus grande diffusion de leur décharge et peut-être aussi un accroissement de son énergie.

Certains auteurs, comme Hoche ^ et Brautigam ont signalé, soit dans l'épaisseur des fascicules radiculaires moteurs, soit dans le contour externe du cordon antérieur, au voisinage même de l'émergence des racines, de grosses cellules nerveuses, dont le rôle est douteux. Nous n'avons jamais pu

Inexistence de cellules nerveuses dans les racines motrices.

1. Hoche, Beitrag zur Kenntniss des anatomischen Verhaltens der menschlichen Riickenmarkwurzel, etc. Habilitationsschrift, Heidelberg, 1891.

2. Bbautigam, Ueber den feineren Bau des Riickenmarkes. Anal. Anzeiger, Bd. V,

voir ces cellules dans nos préparations. Il ne nous a pas été davantage possible de retrouver les neurones sensitifs découverts par Schâffer et Tanzi dans l'épaisseur des racines motrices, mais hors de la moelle. Les seules cellules superficielles que nous ayons observées, se trouvent chez les oiseaux ^ à la périphérie du cordon latéral. Lenhossék en a confirmé l'existence ^; elles nous paraissent, du reste, différer de celles que Hoche a décrites. Nous y reviendrons plus tard.