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8. Waldeyer, Das Gorilla-Rùckenmark. Abliandl. d. Kaiserl. Akad. d. Wissensch. zu Berlin, p. 91, 1888.

SUBSTANCE GRISE ET CELLULES MOTRICES

extérieurs des cellules molrices que par la méthode de Golgi appliquée aux embryons d'oiseaux et de mammifères. Les meilleurs résultats s'obtiennent en opérant sur ces animaux peu de temps avant la myélinisation des racines antérieures. On peut arriver encore à une excellente coloration, chez les mammifères nouveau-nés ou âgés de quelques jours, tels que rat, chien, chat, lapin ; mais alors, le cylindre-axe, déjà myélinisé, ne

Élude des cellules par la méthode de Golgi.

FiG. 129. — Cellules radiculaires et commissurales de la moelle dorsale du fœtus de chat. Méthode de Golgi.

A, cellule commissurale ; — B, cellule motrice du noyau interne ; — a, expansions dendritiques commissurales ; — 6, e.vpansions protoplasmiques postérieures ; — c, commissure formée par des dendrites issues des cellules funiculaires. — Les fibres en rouge sont cylindre-axiles.

prend ordinairement pas le chromate d'argent. Quant au bleu de méthylène de la méthode d'Ehrlich, il ne colore que très difficilement les cellules motrices'.

Les bonnes préparations faites par la méthode de Golgi permettent de reconnaître les cellules motrices à ces trois signes : taille considérable, corps allongé dans une direction transversale ou antéro-postérieure, selon

1. Dans ces cellules, nous n'avons jamais pu colorer que le cylindre-axe par la méthode d'Ehrlich, et cela malgré nos tentatives réitérées chez le chat, le lapin et le pigeon, soit par injection du bleu dans les vaisseaux ou procédé de l'inventeur, soit par immersion directe des pièces dans le liquide colorant ou procédé de Dogiel.

Les divers i/roupes de (lendrites.

Elles forment la comnussureproioplasmique chez les différents vertébrés; rapports de celte commissure.

la situation du neurone, et expansions dendritiques nombreuses, épaisses et très longues. On peut distinguer ces prolongements, d'après leur orientation et destination en : internes ou commissuraux, antérieurs, externes ou marginaux, postérieurs et verticaux.

Dendrites internes ou de la commissure protoplasmique (fig. i3o, B et i3i, I)). — Dans le second de nos travaux sur la moelle nous avons appelé l'aHention des savants sur l'existence, chez les mammifères, d'une véritable commissure de prolongements protoplasmiquos. Elle est placée horizontalement dans le plan de la commissure blanche et dans les cloisons névrogliques qui segmentent en paquets longitudinaux distincts la partie profonde du cordon antérieur. Cette commissure, que nous avons également signalée chez les reptiles et les oiseaux, a été aussi constatée, mais postérieurement à nous, par Van Gehuchten chez les mammifères, par Cl. Sala chez les batraciens, par Lenhossék et Retzius chez diiîérenis vertébrés. Elle manquerait, dit Lenhossék, dans les fœtus humains. Ceci ne nous paraît guère vraisemblable, car c'est précisément chez les mammifères que la commissure dendritique atteint son développement maximum ; d'ailleurs, elle vient d'y être trouvée par Van Gehuchten.

La commissure dendritique existe sur toute la hauteur de la moelle et même dans le bulbe rachidien. Elle est formée par l'entrecroisement, non de toutes les dendrites internes des cellules motrices, mais seulement de celles qui sortent des neurones les plus proches de la ligne médiane (fig. i3o, B). Ces dendrites, volumineuses au début de leur course, se ramifient déjà en pleine substance grise ; leurs branches se portent dans les interstices de la substance blanche voisine ou dans le plan même de la commissure blanche, et là, se décomposent en petits paquets ou petits bouquets, qui pénètrent dans la substance grise interne de la corne antérieure du côté opposé. En s'entrecroisant au niveau de la ligne médiane, ces branches dendritiques, venues de part et d'autre de la moelle, forment des plexus touffus, d'apparence granuleuse. La commissure protoplasmique, ainsi constituée, est, en général, placée au-devant de la commissure cylindre-axile ; mais parfois, ces deux commissures s'entremêlent, d'où une décussation mixte, qui nous paraît être la règle chez les oiseaux. Nous examinerons plus tard le rôle physiologique delà commissure protoplasmique. Ajoutons que cette commissure renferme encore des appendices dendritiques émanés de cellvdes commissurales, ainsi que nous le verrons en traitant de ces derniers éléments. D'ordinaire, ces appendices courent en arrière des expansions venues des neurones moteurs (figs. 129, C et i3o, F). Enfin, chez les mammifères, des collatérales spéciales, sorties du cordon antérieur, viennent se mêler à la commissure protoplasmique et lui transmettre l'influx nerveux.

Dendrites antérieures (figs. i3o, Z) et i3i, d, e). — Ces expansions sont également très nombreuses; elles s'insinuent entre les petits faisceaux delà

1. Cajal, Nuevas observaciones sobre la estructura de la raédula espinal de lus mamiferos, 1890.

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substance blanche, où elles se divisent en gerbes de fdaments granuleux, terminés par une pointe. Chacune de ces gerbes est souvent constituée, en réahté, par le groupement d'un grand nombre de ramuscules protoplasmiques qui appartiennent à des cellules radiculaires difTFérentes et plus ou moins éloignées dans le sens transversal ou longitudinal. Quoi qu'il en soit, les expansions dendritiques envoyées en avant par les cellules motrices des innombrables étages de la moelle forment, en se superposant et s'unissant dans la substance blanche, de hautes cloisons verticales et prismastiques, terminées antérieurement par des arêtes aiguës.

Van Gehuchten admet que, chez les mammifères nouveau-nés et chez

FiG. 130. — Deux cellules de la corne antérieure du chien nouveau-né.

A, cellule niolrice avec le dt'but du cylindre-axe; — B, expansions protoplasmiques internes franchissanl la ligne médiane; — C, expansions postérieures; — D, expansions antéro-postérieures en bouquets coniques, pénélranl dans la substance blanche; — F, cellule commissurale dont le cylindre-axe, G, se bifurque dans le cordon antérieur du côté opposé.

fères.

les fœtus à terme, les expansions dendritiques antérieures des celltdes Ellesn'atteimotrices arrivent jusqu'à la surface de la moelle. Dans nos prépara.tions, gnent pas la nous avons toujours vu ces appendices s'achever dans la moitié profonde périphérie de de la substance blanche, dans les points d'où sortent, précisément, de moelle chez nombreuses collatérales qui vont se ramifier dans la substance grise. Chez ^ les mammifères adultes, la pénétration des dendrites antéro-externes dans la substance blanche est encore moindre. Ainsi, chez l'homme, le chien et le lapin, il ne nous a été possible de les suivre que sur une très petite distance le long des cloisons névrogliques, sur moins du cinquième ou du sixième de l'épaisseur totale du cordon antéro-latéral. Du reste bien des

cellules motrices n'envoient, en général, aucune de leurs expansions dendritiques dans la substance blanche.

Chez les reptiles, les prolongements proloplasmiques antéro-externes atteignent, au contraire, une longueur énorme. Ils parviennent chez eux jusqu'à la surface de la moelle et forment là, comme nous avons été le premier à le démontrer, un plexus protoplasmique sous-méningé, qui borde le cordon antéro-laxéral. Cette disposition a été signalée aussi chez les batraciens par Lawdowsky, Cl. Sala et Athias, et chez les poissons par Retzius etLenhossék.

En résumé, les cloisons ou faisceaux proloplasmiques de la substance

Fie;. 131. — Cellule motrice ; moelle de fœtus de chat. Méthode de Golgi.

A, sillon antérieur; — a, collatérales du cylindre-axe ; — 6, prolongements dendritiques ; — o, cylindre-axe; — d, e, f, g, expansions proloplasmiques.

blanche du cordon antéro-latéral, tels qu'on les voit chez les embryons d'oiseaux et de mammifères, sont des dispositions transitoires, qui reproduisent des états constants chez des êtres phylogénétiquement antérieurs. Ces dispositions s'atténuent déjà beaucoup chez les oiseaux et disparaissent presque tout à fait chez les mammifères et l'homme, quand tous ces animaux deviennent adultes.

Kôlliker semble craindre que l'existence de ces dend rites dans la substance blanche des mammifères ne porte atteinte à la doctrine delà conductibilité des expansions protoplasmiques. Cette crainte n'est pas justifiée, puisqu'il a été démontré par nous, puis par Cl. Sala, Van Gehuchten et par Kôlliker lui-même que les collatérales issues des tubes longitudinaux des cordons commencent déjà à se ramifier dans les cloisons dendritiques, dont nous parlons; il n'est d'ailleurs pas improbable que quelques-uns des ramuscules de ces collatérales manquent de myéline et se mettent alors en contact avec les dendrites renfermées dans ces cloisons, ('hez les reptiles et

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les batraciens, les appendices dendritiques des plexus périnaédullaires sont aussi entremêlés de collatérales périphériques avec lesquelles ils entrent en contact.

Dendriles poslérieures (fig-. iSo, C et i3i, f, g). — Ce sont d'ordinaire les plus longues et les plus épaises. Au nombre de deux ou plusieurs, elles sortent de la face postérieure du corps ou de quelqu'une des expansions internes ou externes et se portent immédiatement en arrière; elles se divisent et se subdivisent maintes fois, répandant ainsi leurs branches sur presque toute la surface de la corne antérieure. Nous les avons vues, en certains cas, parvenir jusqu'à la substance grise intermédiaire.

Parfois, l'un des groupes de ces prolongements dendritiques, auquel prennent part un grand nombre de neurones moteurs, suit le bord interne du cordon latéral jusqu'au voisinage du faisceau de la corne sensitive ou couche limitante du cordon latéral ; ses ramuscules terminaux se distribuent à la région la plus étendue et la plus postérieure de la corne motrice. En raison de sa constitution et de son siège, nous donnerons à ce groiipe de dendrites le nom de faisceau protoplasmique tangenliel ou limitant.

Le ou les faisceaux protoplasmiques limitants sont très considéi'ables chez les reptiles et les batraciens. Chez ces animaux, et après un trajet plus ou moins long, ils s'infléchissent pour se porter en dehors à travers le cordon latéral et se joindre, de la sorte, au plexus protoplasmique périmédullaire. A ce point de vue, les descriptions de Cl. Sala et Lavdowski confirment les nôtres.

Dendrites verticales. — Dans les coupes longitudinales des noyaux moteurs provenant de mammifères, tels que le chien, le chat, la souris, nous avons vu bien souvent des appendices protoplasmiques verticaux, les uns ascendants, les autres descendants, se ramifier à maintes reprises et pénétrer dans les noyaux gris voisins. Ces dendrites sont parfois si nombreuses qu'elles effacent entièrement les limites qui, transversalement, existent entre les amas de cellules motrices.

Pour terminer celte description de la ramure protoplasmique des neurones moteurs, disons que des appendices courts recouvrent souvent la surface du corps et le contour des dendrites et leur donnent un aspect velu. Ces poils sont d'ordinaire plus longs et plus grossiers que les épines qui garnissent d'autres cellules nerveuses.

Quel est le sens physiologique de la diversité si grande des prolongements protoplasmiques dans les neurones moteurs ? En traitant de la morphologie cellulaire dans la première partie de cet ouvrage, nous avons montré que l'abondance extrême des dendrites dans une cellule suggère immédiatement l'idée de multiplicité de ses connexions. Cette idée s'impose avec plus de force encore, si les dendrites joignent à l'abondance une disposition telle que chacun de leurs groupes se distribue à un territoire particulier des substances grise et blanche. Or, ce cas existe et c'est précisément celui des neurones moteurs. On ne peut, en eïïei, s'empêcher de penser que la diversité topographique de leurs nombreuses dendrites a pour but de mettre des segments difîérents de l'appareil protoplasmique ou récepteur

Elles forment unplexus sous - méningé chez les verléb r é s in fé rieurs.

F uisceaux limitants; leur importance chez les vertébrés inférieurs

Villosilésdes a p p endices dendritiques.

Rôle de la multiplicité et de r orientation diverse des dendrites.

Hypothèse sur les espèces d'excitations que reçoivent les dendrites suivant leur orientation.

de la cellule au contact de chacune des espèces de collatérales qui circuhnit dans la corne antérieure. En parlant de là, en tenant compte du développement différent et surtout du déplacement de collatérales déterminées, on peut expliquer toutes les variantes morphologiques que présente la cellule motrice dans la série des vertébrés. C'est ainsi, c'est à-dire par la distribution de certaines collatérales qu'il faut interpréter, par exemple, la formation du plexus protoplasmique perimédullaire des batraciens, des reptiles et peut-être aussi des poissons.

D'une façon générale, nous savons que la cellule motrice entretient, au moyen de son appareil protoplasmique, des relations multiples avec des collatérales sensitives de premier ou de second ordre de provenances diverses ; Malheureusement, nous ignorons le point précis par lequel cet appareil protoplasmique entre en contact avec chacune de ces collatérales ; aussi, nous est-il interdit, pour le moment du moins, d'imaginer un schéma dynamique exact du neurone moteur. C'est donc à titre de simple hypothèse, plus ou moins vraisemblable, que dans les lignes suivantes nous donnonsun plan de concordance entre les connexions de cette cellule et les influx nerveux qui lui sont apportés.

L'excitation volontaire ou cérébrale atteint la cellule motrice en un point encore inconnu. D'après ce que nous avons établi précédemment, il paraît très probable, cependant, qu'elle pénètre dans le neurone par les dendrites postérieures et posléro-exlernes.

L'excitation sensitive directe ou homolatérale est reçue, en majeure partie, par le corps de la cellule motrice, car les collatérales réflexo-molrices l'enveloppent de leurs lacis touffus.

L'excitation sensitive indirecte ou des voies sensitives de second ordre parvient au neurone moteur surtout par ses expansions protoplasmiques internes, antérieures et externes, au contact desquelles viennent particulièrement se ramifier les fibres-filles du cordon antéro latéral. Nous pensons que le corps concourt aussi à recueillir cette excitation, car, dans les imprégnations complètes des collatérales du cordon antérieur, on voit parfois des corps de cellules motrices entourés par des arborisations qui en viennent.

Les excitations sensitives croisées directes ou indirectes arrivent de deux manières à la cellule motrice : soit par les dendrites qui vont former la commissure protoplasmique et qui peuvent ainsi se mettre en contact avec les collatérales répandues dans la corne antérieure du côté opposé ; soit par les collatérales croisées de la commissure antérieure, qui donnent aux courants de la moitié gauche de la moelle, par exemple, la possibilité de se propager au corps et aux dendrites internes des cellules de la moitié droite.

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