TERMINAISONS NERVEUSES DANS LES MUSCLES DES MAMMIFÈRES

Nous avons déjà rapporté dans la Partie générale que les tubes nerveux

indépendants, détachés d'un nerf musculaire, sont enveloppés d'une tunique endothéliale transparente, la gaine de Henle. Entre cette dernière et la gaine de Schwann, il reste un intervalle qui est rempli de plasma.

Chacun de ces, tubes myélinisés se divise plusieurs fois, pendant son trajet vers l'appareil moteur terminal ; il donne naissance de la sorte à un grand nombre de fibres plus fines, elles aussi recouvertes de myéline. Comme exemple de la quantité de fibres ainsi produites, nous citerons le cas des nerfs du muscle pectoral cutané de la grenouille ; un seul tube nerveux peut s'y partager en quatre

1. Fischer, Ueber die Endigung der Nerven im quergestreiften Muskel, etc. Arch. f. mikrosk. Anal., Bd. XIII, 1876.

2. Cajal, Observaciones microscôpicas sobre las terminaciones nerviosas en. los mûsculos voluntarios. Zaragoza, 1881. — Manual de Histologi'a normal y técnica microgrâfica. Valencia, 1889, p. 571 et suiv. — Terminaciones en los husos musculares de la rana. Rev. trim. de Hisfol. norm. y palol., n° 1, mayo, 1888.

3. Arnstein, Die Methylenblaufarbung als histologische Méthode. Anal. Anzeiger, n° 17, 1887.

4. DoGiEL, Arch. f. rkikrosk. Anal. u. EnfwickeL, Bd. XXXV, 1890.

5. Van Gehuchten, Anatomie du système nerveux de l'homme. Louvain, 1897, p. 201.

6. Retzius, Zur Kenntniss der motorischen Nervenendigungen. Biolog. Untersuch., Neue Folge, Bd. IIJ, 1892.

Les divisions préterminales du tube moteur et leur structure.

FiG. 135. — Plaques motrices d'une portion du muscle intercostal du lapin. Méthode du chlorure d'or de Lôvvit.

a, arborisation terminale du cylindre-axe ; — 6, noyaux et substance granuleuse ; — d, point où s'arrête le manchon de myéline ; — n, filet nerveux.

SUBSTANCE GRISE ET CELLULES MOTRICES

à six branches et pourvoir d'un appareil moteur terminal seize à trente-deux fibres musculaires; chez l'embryon de poulet presque à terme, la méthode de Golgi nous a montré le tube moteur encore plus ramifié : il s'y résout, en effet, en quarante à cinquante ramuscules et peut-être même davantage, destinés à autant de faisceaux musculaires primitifs.

Chacune des fibrilles nées de la décomposition d'un tube moteur aborde, après un parcours variable, le faisceau musculaire. Là, elle perd tout d'abord la gaine de Henle qui se continue alors avec le sarcolemroe ; la gaine de Schwann et le manchon de myéline cessent aussi, bientôt. La fibrille, ainsi dépouillée, n'est plus qu'un cylindre-axe nu, qui se résout en plusieurs ramuscules pâles, plongés dans la plaque motrice.

Cette plaque motrice est une masse gWnuleuse, discoïde et plus ou moins arrondie, légèrement surélevée au-dessus de la surface de la fibre musculaire. Elle est constituée par quatre éléments : une matière granuleuse, Varborisation du cylindre-axe, les neurofibrilles et les noyaux.

Substance granuleuse. — C'est une masse de protoplasma indifférencié, finement granuleux et pâle, placé entre le sarcolemme et la substance contractile de la fibre musculaire. Chez les reptiles, la matière granuleuse présente sur son contour des lobules, dont chacun renferme et protège une des digitations de l'arborisation terminale du^ cylindre-axe. Chez les mammifères, au contraire, la matière granuleuse possède une forme simple, ovoïde, elliptique ou arrondie. Quant aux batraciens, on ne trouve pas trace de cette matière chez eux.

L'aire couverte par la substance granuleuse est fort variable. Elle atteint 80 à 85 [A chez les reptiles, chez Lacerla agilis, par exemple et se réduit à 3o ou 4o p. chez les mammifères, comme le lapin et le cobaye.

Cette substance se colore en violet pâle par le chlorure d'or de la méthode de Lôwit ; presque tous les autres agents tinctoriaux n'ont aucune prise sur elle. De bons objectifs apochromatiques y décèlent une trame réticulée, qui paraît renfermer les granulations dans les nœuds de ses mailles. La face profonde de ce reticulum donne insertion, ainsi que nous l'avons observé dans les collines terminales des insectes, aux réseaux transverses de la substance striée, c'est-à-dire aux lignes de Krause. Sa face superficielle est reliée au sarcolemme par des adhérences lâches.

Ramification terminale du cylindre-axe. — En arrivant à la plaque motrice, chacune des fines branches myélinisées du tube nerveux se dépouille de sa myéline et de la gaine de Schwann; ainsi se forme le dernier étranglement. On remarque, parfois, autour du cylindre-axe une espèce de manchon terminal, colorable par le nitrate d'argent. Ce manchon doit sans doute servir à clore l'espace péri-axile ou gaine de Mauthner ; pour cela, il doit unir le cylindre-axe au dernier segment de myéline. Autre remarque : avant de perdre son enveloppe de myéline terminale, le tube qui doit fournir la ramification se bifurque parfois en deux branches encore myélinisées ; chacune de celles-ci donne une partie de l'arborisation terminale pâle.

La fibre axile, une fois dégarnie de toutes ses gaines, s'étrangle fortement ; en ce point, elle attire vivement le nitrate d'argent de la méthode

La plaque motrice; ses divers éléments.

Son aspect, son étendue et sa structurâ.

Le fulje nerveux; ses divisions; son manchon obturateur.

L'arborisation ; ses ter-

mina i s o n s libres et sans anastomoses.

Ses propriétés chimiques différentes de celles du cylindre-axe.

Elles forment réseau dans chacun des lotiules de la plaque motrice.

Leur aspect divers suivant Véiendue des lobules de la plaque.

de Cohnheim et le bleu de méthylène du procédé d'Ehrlich. Bientôt, son diamètre augmente de nouveau ; elle devient granuleuse et remarquablement pâle, puis se décompose en une arborisation de branches courtes et variqueuses ; celles-ci, à leur tour, se subdivisent, d'ordinaire à angle droit, en ramuscules, qui se terminent par une extrémité libre dans les limites mêmes de la substance granuleuse. 11 n'y a jamais d'anastomoses entres ces ramuscules ; les auteurs, qui en ont vu, ont, par erreur, pris pour telles de simples superpositions et entrecroisements de ramuscules pâles terminaux.

Les propriétés chimiques de cette arborisation sont différentes de celles du cylindre-axe générateur. Celui-ci se colore bien parle nitrate d'argent et peu par le chlorure d'or ; celle-là, au contraire, prend l'or avec intensité et repousse le nitrate d'argent. De même pour le bleu de méthylène ; si on décolore la préparation par l'acide picrique, l'arborisation terminale abandonne aisément sa teinte bleue; le cylindre-axe la conserve, au contraire, avec

énergie. Il est donc assez vraisemblable, d'après ces faits, qu'il existe dans l'intérieur des fibres pâles et dans le suc interfilaire ou neuroplasme une substance spéciale, cause des propriétés chimiques particulières de l'arborisation.

Neuro fibrilles. — En appliquant la technique du nitrate d'argent réduit chez les mammifères jeunes ou les oiseaux âgés seulement de quelques jours, nous-mème d'abord et Tello ensuite avons pu facilement nous rendre compte de la manière dont les neurofibrilles se comportent à l'origine de la plaque motrice et au niveau de ses divisions. Or, voici ce que nous avons observé (fig. iS&j. Les neurofibrilles, lâches 'et écartées dans la partie myélinisée du cylindre-axe, se tassent en un cordon mince et dense à la hauteur du collet préterminal ; elles s'écartent de nouveau au-dessous de ce point pour former des plexus et des réseaux à mailles très évidentes dans l'épaisseur des branches terminales. Par conséquent, chacune des varicosités et des portions élargies de l'arborisation nerveuse est le siège d'une accumulation de neuroplasma incolore et d'un reticulum neurofibrillaire lâche.

Les extrémités terminales des ramifications de la plaque motrice présentent les neurofibrilles sous un aspect très variable. Celles, qui aflfectent la disposition en grosse varicosité, renferment une sorte de corbeille de forme olivaire et à mailles polygonales, sans parler de leur abondant neuroplasma (fig. i36) ; dans les varicosités terminales de dimension moyenne, les

Fig. 13(). — Neurofibrilles des plaques motrices chez le lapin. Méthode du nitrate d'argent réduit.

SUBSTANCE GRISE ET CELLULES MOTRICES

ncurofibrilles, au nombre d'une a deux, se disposent en anse ou en un reliculum exlrèinenienl simple (fig. i36) ; enfin, dans les ramifications les plus ténues, où l'on ne rencontre qu'une fibrille délicate et souvent bifurquée, celle-ci ou ses deux branches se terminent par un minuscule anneau neurofibrillaire parfaitement libre.

Chez les oiseaux jeunes, à côté de grosses branches contenant un réseau neurofibrillaire abondant, on rencontre encore assez fréquemment des rameaux, en nombre plus grand, formés par des neurofibrilles isolées, qui se ramifient et s'enchevêtrent de la façon la plus compliquée. Toutes se terminent librement dans l'éiendue de la plaque motrice ou dans son voisi-

Leur aspect chez les oi-

Nous avons remarqué, parfois, chez le lapin, des neurofibrilles de ce genre, d'une longueur considérable. Elles correspondent, selon toute vraisemblance, aux fibrilles ultraterminales signalées, ces temps-ci, par Ruffini, Gœttinger, Bremer, Grabower et d'autres. Nous tenons, cependant, à faire remarquer que dans nos préparations ces fibrilles se terminent toujours, ainsi que Ruffini l'a reconnu, à une certaine distance de l'arborisation d'où elles émanent, qu'elles ne pénètrent point dans la substance musculaire striée et n'engendrent point de réseaux intramusculaires, comme le supposent certains savants, trop enclins à accepter les conceptions théoriques d'Apathy et de Bethe.

Noyaux. — La plaque contient dans son épaisseur plusieurs noyaux ovoïdes, clairs, que l'on ne peut colorer ; ils occupent de préférence les interstices des ramuscules pâles terminaux ; parfois, cependant, ils sont placés sur ces derniers, mais sans contracter avec eux la moindre continuité de substance. Ranvier appelle ces éléments : noyaux de l'arborisation.

La position de la matière granuleuse sous le sarcolemme et sa continuité substantielle avec le .substratum strié de la fibre musculaire montrent que la plaque granuleuse n'est pas un corpuscule polynucléaire indépendant de la fibre musculaire, mais plutôt une partie intégrante de son protoplasma. La difTérence d'aspect des deux parties tient tout simplement à ce que dans la fibre le protoplasma s'est différencié et strié, tandis que dans la plaque il a gardé ses caractères embryonnaires. Ceci étant, on peut affirmer que les fibres nerveuses mdfrices se terminent non sur, mais dans une portion de la cellule musculaire.

Fibrilles iilfralerminales.

La fibre motrice se termine dans et non pas sur /a fibre musculaire.