TERMINAISONS MOTRICES CHEZ LES VERTEBRES INFERIEURS

Les fibres striées des batraciens ne possèdent ni colline, ni matière granuleuse apparente au niveau des ramuscules pâles. L'appareil nerveux terminal n'est constitué chez eux que par une ov\ plusieurs fibres à myéline qui, après s'être débarrassées de cette enveloppe, perforent le sarcolemme et s'épanouissent, presque à angle droit, en un certain nombre de ramuscules. Ceux-ci sont pâles, flexueux et ordinairement parallèles à la fibre striée ; ils parcourent ainsi une étendue considérable de la fibre musculaire

Aspecl de la ter min aison moirice chez les batraciens.

Terminaisons motrices indépendantes et multiples sur la même fibre musculaire.

et se terminent par des extrémités arrondies ou boutons, entre le sarcolemme et la substance striée. Les noyaux sont disposés à côté de ces ramuscules pâles ou sur eux.

Dans le muscle pectoral cutané de la grenouille, chez qui surtout nous avions étudié, il y a longtemps, les terminaisons motrices, à l'aide d'un procédé particulier de nitratation (nitrate d'argent associé à l'acide acétique) ' , les arborisations axiles affectent des formes très variées. La plus fréquente est représentée par un tube bifurqué en deux branchilles, d'abord enveloppées de myéline, puis nues et se résolvant alors en deux arborisations pâles presque parai lèles [fxg. 187). 11 n'est pas rare, non plus, de rencontrer des fibres musculaires pourvues de deux arborisations assez voisines, marchant en sens inverse et provenant de deux tubes à myéline absolument indépendants. Ce sont là, sans doute, les terminaisons doubles que Krause et d'autres auleurs ont mentionnées. Du reste, il est démontré depuis les recherches de Sandmann, que les cellules musculaires très longues, celles du muscle couturier de la grenouille, par exemple, peuvent offrir deux ou plusieurs terminaisons nerveuses motrices, tout à fait indépendantes les unes des autres. L'étendue et la forme des arborisations pâles chez la grenouille présentent aussi de nombreuses variétés. Dans certaines ramifications, les rainuscules pâles sont épais, presque rectilignes et parallèles ; leur parcours atteint environ le cinquième ou le sixième de la longueur de la cellule musculaire. Dans d'autres, au contraire, les branchilles pâles sont très minces et variqueuses ; elles se divisent à maintes reprises et à tout petits intervalles ; l'arborisation qu'elles constituent ainsi, petite et dense, ressemble fort à celle des muscles de Lacerta agilis. Dans d'autres, enfin, les ramuscules pâles sont rares, au nombre d'un ou deux, longs et flanqués d'excroissances latérales, d'où leur aspect penniforme.

FiG. 137. — Arborisation nerveuse terminale sur une fibre musculaire de la grenouille. Méthode du chlorure d'or.

a, tronc de la fibre nerveuse, avec son manchon de myéline ; — 6, fibres terminales sans myéline ; — c, noyaux de l'arborisation.

Historique.

Nous avons retrouvé plus tard, par la méthode d'Ehrlich, toutes les formes diverses de l'arborisation motrice terminale dans le muscle pectoral cutané de la grenouille. Elles ont été également constatées chez les batraciens par Cuccati et Dogiel, à l'aide du bleu de méthylène. Ces

1. Cajal, Observaciones microscôpicas sobre las terminaciones nerviosas en los mùsculos voluntarios (avec trois planches en lithographie). Zaragoza, 1881.

SUBSTANCE GRISE ET CELLULES MOTRICES

ailleurs ne font pas mention de nos recherches, pour n'en avoir pas eu connaissance, probablement, Retzius ^ a, lui aussi, aperçu chez les batraciens et les urodèles certaines des formes de ces arborisations terminales ; il a fait connaître, en outre, quelques détails nouveaux de leur structure.

Les observations de Cuccati^, faites sm" la grenouille et le triton, sont difficilement comparables aux nôtres pour deux raisons : 1" à cause de la différence du matériel d'étude, et 2° parce que cet auteur a, sans doute, considéré comme dispositions histologiques normales les déformations déterminées par le picrate d'ammoniaque. Cette erreur est particulièrement sensible pour ce que Cuccati appelle piastre naslrifonne composte (plaques rubanées composées) qui nous paraissent être simplement des arborisations altérées. Quant aux piastre grappoliforme (plaques en grappe) du même observateur, elles cadrent, au contraire, assez bien avec la variété que nous dénommons type à ramification riche et dense ^.

Dogiel a aussi attiré l'attention sur le fait suivant, que nous avions déjà signalé en 1881. Chez les batraciens, l'arborisation motrice terminale ne part pas toujours de l'extrémité d'un tube myélinisé ; elle peut fort bien provenir de la subdivision d'une collatérale amyélinique, sortie de l'étranglement d'un tube médullaire de passage, c'est-à-dire destiné à des fibres musculaires plus ou moins voisines.

On ne voit jamais d'anastomoses entre les ramuscules pâles terminaux chez la grenouille. Nous considérons donc les rares anastomoses signalées par certains auteurs, Cuccati et Dogiel entre autres, comme des erreurs d'interprétation. Retzius est aussi de cet avis ; il les nie absolument.

Observations de Retzius, Cuccati et Dogiel.

Les terminaisons musculaires des poissons les plus inférieurs ont été moins étudiées que celles des batraciens et des reptiles. On peut néanmoins assurer, d'après ce que Ton en sait, que leur disposition est calquée sur celle de la plaque motrice des mammifères. Quelques variantes existent ; nous allons les relater. Selon Retzius, les terminaisons motrices se présentent chez Myxine glutinosa sous deux formes : i° avec des branches terminales pauvrement divisées et des ramuscules pâles, longs et parallèles au faisceau musculaire ; 2° avec des branches terminales épanouies en une ramure abondante et touffue de ramuscules pâles, fortement variqueux et groupés en une plaque terminale authentique. La première forme se rencontre au centre du faisceau musculaire ou, au moins, à distance de ses extrémités ; la seconde se trouve, au contraire, très fréquemment sur ces extrémités.

Les terminaisons motrices cfiez tes poissons.

1. Retzius, Zur Kenntniss der motorischen Nervenendigungeii. Biotog. Untersucti., Neue Folge, Bd. III, 1892.

2. Cuccati, Délie terminazione nervose. nei muscoli abdominali délia rana temporaria e dalla rana esculenta. Internat. Monalsctir. f. Anat. u. Pfiysiol., Bd. V, 1888. — Intorno al modo onde i nervi si distribuiscono e terminano nei puhnoni e nei muscoli abdominah del triton cristatus. Ibidem, Bd. VI, 1889.

3. Cajal, Observaciones microscôpicas sobre las terminaciones nerviosas en los mûsculos voluntarios. Zaragoza, 1881. — Terminaciones nerviosas en los husos musculaies de la rana. (Contient une description des terminaisons nerveuses ordinaires, imprégnées au bleu de méthylène.) /îei>. trim. de Histol. norm. y paffioL, n" 1, mayo, 1888. — Manual de Histologi'a normal y técn-ica microgrâfica. Valencia, 1889.

4. Dogiel, Methylenblautinction der motorischen Nervenendigungen in den Muskeln der Amphibien und Reptilien. Arcfi. f. milirosti. Anat., Bd. XXXV, 1890.

Ce type d'arborisation motrice, enveloppant l'extrémité d'une fibre musculaire, a été d'abord décrit par Retzius '. Il a été retrouvé par Giacomini chez les urodèles et les poissons, ainsi que par Ceccherelli ^ dans les muscles dorsaux des amphibiens anoures adultes. Nous l'avons aussi rencontré dans les myomères de la queue, chez le têtard, en employant le procédé du nitrate d'argent réduit.

Chez les poissons osseux et cartilagineux, les terminaisons découvertes par Retzius sont disposées en vraies plaques, avec des arborisations tantôt allongées, ce qui est le cas des poissons osseux, tantôt plus contractées, comme chez les poissons cartilagineux : Raja clavata, etc.

Chez V Amphioxiis \ l'arborisation terminale est très maigre et semble ne pas être immergée dans une plaque granuleuse. Elle n'est formée, suivant Retzius, que de fibres amyéliniques, épaisses, variqueuses, souvent indivises et achevées par des extrémités également variqueuses ; parfois ces extrémités se bifurquent, une ou deux fois, tout au plus. Chaque fibre terminale entre en rapport avec un grand nombre de petits faisceaux musculaires. Peut-être, le contact se fait-il entre un groupe de ces derniers et les volumineuses varicosités des fibres amyéliniques.