Mayser, Arch. f. Psgchialr., Bd. VII et IX
4. Lenhossék, Untersuchungen ûber die Entvvickelung der Markscheide und den Faserverlauf im Rûckenmarcke der Maus. Arch. f. mikrosk. Anal., Bd. XXXIII, 1889.
Dans toutes ces dendrites, il n'esl point possilîle de remarquer une oriensans direction ...
talion déterminée ; elles vont en tous sens, s'entrecroisent avec leurs congénères issues des cellules funiculaires homolatérales et produisent avec elles un lacis extrêmement enchevêtré.
Les cellules commissurales les plus internes de la corne antérieure envoient d'ordinaire quelques-uns de leurs prolongements protoplasmiques vers la ligne médiane ; ils la dépassent et s'entrecroisent, en avant du canal épendymaire, avec leurs homologues du côté opposé; cet entrelacement con-
FiG. 138. — Cellules delà corne antérieure de la moelle; embryon de poulet au 14'jour de l'incubation. Méthode de Golgi.
a, cellules motrices ou radiculaires ; — 6, cellules du cordon latéral; — c, cylindi-e-axe ; — d, cel Iule du cordon antérieur ; — e, cellules commissurales ; — f, cylindres-a.xes de la commissure antérieure; — g, expansion protoplasmique traversant la ligne médiane racines antérieures; — E, canal de l'épendyme; — S, sillon antérieur.
Bifurcation presque constante du cylindre-axe dans le faisceau commissural.
tribue à former la commissure protoplasmique décrite dans le chapitre précédent.
Le cylindre-axe émane soit du corps cellulaire, soit de la racine d'un tronc dendrilique quelconque ; il se dirige en avant et en dedans, non sans décrire parfois quelques larges sinuosités, coupe le raphé médian transversalement ou obliquement, en avant du canal central et va s'incorporer au faisceau commissural de la moitié opposée de la moelle. En certains cas, ce cylindreaxe se coude simplement, pour devenir tube longitudinal de la substance blanche, ainsi que Golgi l'avait signalé ; mais la plupart du temps, comme nous l'avons observé, il se bifurque en une branche ascendante et une branche .descendante, et forme ainsi deux tubes de direction opposée dans le faisceau]
CELLULES COMMISSURALES ET FUNICULAIRES
commissural. Cette bifurcation a l'aspect d'un Y et non d'un T. Les deux rameaux qui en dérivent peuvent être de calibre égal ou inégal.
Parfois, aussi, la situation des tubes longitudinaux donnés par cette bifurcation au cordon commissural est différente : ainsi, l'un d'eux peut s'infléchir dès sa naissance et monter ou descendre aussitôt, tandis que l'autre, continuant la direction horizontale du cylindre-axe générateur, ne devient vertical que dans un plan plus antérieur ou plus externe (figs. 129 et i38).
L'immense majorité des cylindres-axes commissuraux s'amasse, nous l'avons dit bien des fois déjà, dans la région du faisceau commissural. Ceux d'entre eux, qui vont ailleurs, par exemple au territoire du faisceau fondamental antérieur, sont extrêmement rares, si rares même, que sur trois cents fibres commissurales que nous avons pu compter dans une bonne série de coupes de la moelle embryonnaire du chat, c'est à peine si nous en avons pu voir quatre à six qui ne se rendaient pas au faisceau commissural ^
Pendant leur trajet au travers de la substance grise, ces axones commis- collatésuraux ont pour habitude d'abandonner quelques collatérales. Onpourraitdis- diverses. tinguer troiscatégories parmi ces dernières, d'après le point où elles prennent naissance : 1° les collatérales émises dans la substance grise où gît leur cellule d'origine ; elles sont généralement au nombre de deux ou trois et se distribuent dans la corne antérieure et la substance grise centi'ale (fig. i38) ; 2° les collatérales nées en pleine commissure antérieure ; elles sont peu fréquentes, traversent aussitôt la ligne médiane et s'épuisent dans la portion interne et frontale de la corne motrice du côté opposé ; 3° les collatérales qui émergent au delà du raphé antéro-postérieur, pendant que le cylindreaxe se rend de la commissure au faisceau auquel il s'incorpore. Toutes ces coUatérales, aperçues déjà par Golgi, sont très nombreuses, chez les mammifères ; certains axones commissuraux en fournissent deux et même trois par leur côté antérieur, mais plus souvent par leur côté dorsal.
Chez tous les animaux où on les a obsei'vées, ces collatérales se dirigent en dehors et en arrière, pour s'arboriser abondamment dans la région interne de la corne antérieure et jusque dans la substance grise centrale. Il nous a paru qu'en général ces fibres sont destinées à transmettre l'excitation recueillie par leur cellule d'origine à d'autres neurones commissuraux, situés dans la même moitié ou dans la moitié opposée de la moelle; on ne peut cependant repousser absolument la possibilité d'une connexion de ces collatérales avec les cellules motrices, connexion qui s'établirait peut-être au niveau de la commissure protoplasmique.
Cellules commissurales à cylindre-axe court. — Le type cellulaire com- Leur exis-
missural que nous venons de décrire ne serait pas le seul, d'après Lenhossék. '«'îce problé-
11 en existerait un autre que cet auteur qualifie de cellule de Golgi com- "'"^"Z"^missurale. Les corpuscules de ce type avaient été signalés par Golgi lui-
1. S. Cajal, La fine anatomie de la moelle épinière. Allas der palhologischen Hislologie des Nervensyslems, Heft. IV, Berlin, 1895.
même ^ ; mais Lenhossék^ a réussi à les imprégner à nouveau dans la moelle des embryons de l'homme et des mammifères et aussi chez certains poissons, Pristiiirus, par exemple. Les traits qu'il en donne sont les suivants : leur forme est étoilée, et leur aspect est semblable à celui des commissurales précédentes ; ils siègent dans la corne antérieure ; leur cylindre-axe traverse la ligne médiane et se résout en une arborisation terminale qui couvre la surface de la corne antérieure du côté opposé ; jamais aucune des branches de cette ramification ne se continue avec des tubes de la substance blanche. •
Nous manquons d'expérience personnelle au sujet de ces cellules, car, malgré le nombre incalculable de préparations de moelle épinière que nous avons faites durant plus de huit années, nous ne les avons jamais entrevues, et Van Gehuchten n'a pas été plus heureux que nous. Ce n'est pas à dire que nous en nions l'existence ; nous savons trop combien les révélations du chromate d'argent sont parfois capricieuses. S'il ne s'était agi d'un observateur aussi consciencieux que Lenhossék, nous aurions présumé qu'il y avait peutêtre là faute d'interprétation, et que les cylindres-axes courts ne sont en réalité que des cyhndres-axes de cellules commissurales ordinaires, imprégnés seulement au début de leur course, en même temps que l'ensemble de leurs arborisations collatérales, destinées à la substance grise du côté opposé.
Sa colorabililé par les méthodes de We i g e r l et d'Ehrlich.
Description nomma ire de la commissure antérieure.
Commissure blanche ou antérieure. — La réunion et l'entrecroisement, en avant du canal épendymaire, des fibres nerveuses issues des cellules commissurales produisent ce plan de substance blanche transversale, qui est connu sous le nom de commissure blanche ou antérieure. Ce plan est parfaitement visible dans les préparations teintes par la méthode de Weigert-Pal, car les fibres qui le constituent possèdent une enveloppe de myéline ; ces préparations permettent, en outre, de constater que la plupart des fibres se portent dans le faisceau commissural du cordon antérieur.
Chez l'adulte, la commissure antérieure est également colorable par la méthode d'Ehrlich ; ses tubes montrent alors leurs étranglements et leurs collatérales, non seulement dans la commissure, mais en deçà et au delà. On peut même, à l'aide de cette technique, observer la bifurcation de ces tubes dans le cordon antérieur, ainsi que nous l'avons fait sur de bonnes préparations de moelle de chat.
Maintes fois, dans le cours de cet ouvrage, nous avons fait allusion à la composition complexe de la commissure antérieure ; nous allons la résumer ici. Cette commissure offre chez les mammifères trois plans à considérer: un antérieur ou interstitiel, un moyen et un postérieur. Le plan interstitiel ou frontal se trouve au niveau des interstices transversaux qui produisent la segmentation du système commissural du cordon antérieur en paquets
1. GoLGi, Ueber den feineren Bau des Rûckenmarkes. Anal. Anzeiger, Bd. V, 1890. 2,. Lenhossék, Ueber Golgi'sche Kommissurenzellen, in : Beitrtige zur Histologie des Nervensystems und der Sinnesorgane, 1894.
CELLULES COMMISSUR.VLES ET FUNICULAIRES
isolés ; il osl formé de la commissure protoplasmique des cellules motrices, des collatérales interstitielles en connexion avec elle et de quelques axones cominissuraux. Le plan moi/eiï, situé en arrière des paquets verticaux du système commissural, renferme surtout les cylindres-axes émanés des neurones commissuraux et aussi quelques collatérales croisées. Quant au plan poslérieur ou dorsal, continu au canal épendymaire, il est dû surtout à l'entrecroisement de fibres collatérales croisées et de dendrites venues, soit des cellules funiculaires, soit plus particulièrement de neurones commissuraux ; aussi donnons-nous à ce troisième plan le nom de commissure protoplasmique des cellules funiculaires.
CELLULES COMMISSURALES POSTÉRIEURES
Les neurones, dont le cylindre-axe se porte à la commissure postérieure, sonl plutôt rares, peut-être même manquent-ils en bien des segments de
FiG. 139. — Cellules de la substance de Rolando et de la tète de la corne postérieure; embryon de poulet au 15° jour de l'incubation. Méthode de Golgi.
A, racine postérieure ; — B, cellule fusiforme de la substance de Rolando; — C, cellule dont le cylindie-axc se porte au cordon postérieur ; — D, cellule envoyant son cylindre-axe à la commissure postérieure ; — E, cellule du noyau inlerstitiel, dont l'axone se dirige vers la commissure postérieure; — F, commissure protoplasmique postérieure.
'l'axe spinal. Le petit nombre de ceux que nous avons découverts dans nos Cellules peu préparations se rencontrait dans les régions de la tète et de la base de la nombreuses. corne postérieure et dans le noyau interstitiel du cordon latéral. On les observe aussi bien chez les mammifères que chez les oiseaux. Leur forme est étoilée ou triangulaire (fig. 189, E, D). Leurs appendices dendritiques
Cylindre-axe croisé à destinalion indéterminée.
se comportent comme ceux des cellules funiculaires directes des mêmes parages. Quant à leur cylindre-axe, volumineux, il se porte en dedans, traverse la ligne médiane et pénètre dans la base de la corne sensitive du côté opposé, pour se continuer peut-être par un tube du cordon latéral. Le trajet de cet axone est considérable, ce qui explique pourquoi nous n'avons pu ni le .suivre jusqu'au bout, ni déterminer le point de la substance blanche où il se jette. Nous ne l'avons pas vu émettre de collatérales.
Axones reconnaissables ilansles préparationsau Weigert.
Les cylindres-axes de la commissure postérieure, découverts par nous', ont été constatés aussi par Valenza^, à l'aide de la méttiode de Golgi, dans les embryons de plusieurs mammifères. Leurs cellules d'origine se trouvent, selon cet auteur, dans la colonne de Clarke et la substance de Rolando, sans parler des régions que nous leur avons assignées tout à l'iieure. D'autres micrograplies ont aussi présumé de l'existence de ces cylindres-axes croisés: Oddi etl^ossi^, par les images qu'en donne la méthode de Marchi; Breglia *, par celles de la méthode de Weigert. Et en effet, lorsqu'on colore par l'hématoxyline de Weigert des coupes transversales de moelle, on y aperçoit constamment, au niveau de la commissure postérieure, des tubes épais plongés au milieu do fibrilles à myéline, fines et variqueuses, correspondant aux collatérales croisées; ces tubes épais sont indubitablement des axones commissuraux. Mais la preuve, comme le remarque Valenza, ne peut en être donnée que par la méthode de Golgi.