CELLULES FUNICULAIRES DIRECTES

Cellules fréquentes surtout dans la substance de Rolando.

Leur situation à distance du cordon qui reçoit leur axone.

Ces éléments sont en plus grand nombre que les neurones commissuraux ; ils existent chez tous les vertébrés et occupent la surface entière de la substance grise, même les foyers moteurs, où ils sont d'ailleurs assez rares. Par contre, il y a des régions, comme la substance de Rolando, qui sont exclusivement constituées par des cellules de ce type.

La situation des neurones funiculaires par rapport à la substance blanche offre de multiples variétés. La disposition dominante peut être décrite ainsi :

Les cellules ne touchent ordinairement pas au cordon auquel elles adressent leur cylindre-axe ; par suite de l'existence du noyau moteur peut-être, elles sont presque toutes reportées en arrière, en sorte qu'au lieu de siéger au niveau ou dans le plan du système de substance blanche auquel elles

1. Cajal, Nuevas observaciones sobre la estructura de la inédula espinal de los mami'feros. Barcelona, abril, 1890. — L'anatomie fine de la moelle épinière. Atlas der palhologischen Histologie des Neruensystems, Heft. IV, Berlin, 1895 (voir planche V).

2. G. -B. Valenza, De l'existence de prolongements protoplasmiques et cylindraxiles ^ qui s'entrecroisent dans la commissure grise postérieure de la moelle épinière. Bullet. d. la Société de biologie, séance du 2-t juillet, 1897.

3. Oddi e Rossi, Sul accesso délie vie afïerenti del midollo spinale studiate col metodo délie degenerazioni. Lo Sper/men/u/e, 15 marzo, 1891.

4. Breglia, Sulla possibile provenienza e funzione délie fibre a mielina délia commissura grigia posteriore. Giorn. d. Associaz. d. naturalisti e Medici, Napoli, 1893.

CELLULES COJIMISSURALES ET FUNICULAIRES

appaiiiennent par leur cylindre-axe, elles occupent d'habitude un plan beaucoup plus reculé dans la substance grise. Les exemples de ce déplacement sont nombreux ; nous en verrons, à mesure de notre description, dans dilTérents points des cornes antérieure et postérieure, dans les noyaux du cordon latéral, dans le groupe cellulaire du cordon antérieur, dans la substance de Rolando, dans la tète de la corne sensitive, etc. Il existe pourtant quelques exceptions à cette formule ; nous les exposerons en temps voulu.

Les cellules funiculaires ont un volume qui est très variable ; il répond, en général, à celui dos commissurales. De ci de là, on rencontre, néanmoins, quelques corpuscules géants, presque aussi gros que les neurones moteurs.

Elles sont éloilées, triangulaires ou fusiformes ; mais quel que soit leur aspect, elles donnent toujours naissance par les contours de leur corps à des prolongements protoplasmiques longs, couverts de duvet. Ceux-ci parcourent, en se divisant et redivisant, une grande étendue de la substance grise. Certains d'entre eux peuvent s'introduire dans les cloisons voisines qui entrecoupent les cordons blancs ; d'autres, qui sortent de cellules funiculaires placées près des commissures, ne manquent pas d'aller à ces dernières et de participer ainsi, avec les dendrites venues des cellules commissurales, à la formation des commissures protoplasmiques antérieure et postérieure.

Le cylindre-axe est tantôt grêle, tantôt épais, selon le volume de la cellule; il s'incorpore à la substance blanche du côté où se trouve son neurone d'origine, mais ne va pas toujours à la portion qui en est la plus proche ; nous avons dit, en effet, que la cellule funiculaire siège très fréquemment plus ou moins loin derrière le cordon qui doit contenir son cylindre-axe. L'axone funiculaire fait souvent un grand détour et donne généralement ses premières collatérales, pendant la première partie de son parcours à travers la substance grise. Ces détours qui se retrouvent, parfois aussi, sur les cylindres-axes des cellules commissurales, semblent obé'ir à un but, celui de rendre aussi courtes que possible les collatérales initiales, dont le rôle est, peut-être, de propager aux autres neurones funiculaires l'excitation transmise à l'un d'entre eux. Il se pourrait aussi que quelques-uns de ces détours fussent dus à l'interposition de capillaires sur le passage du cylindre-axe ou à des obstacles que celui-ci rencontre durant les premières phases de sa crois- I sance. Les collatérales initiales de l'axone funiculaire sont au nombre de deux ou trois; leur distribution présente une grande variabilité.

On peut distinguer les cellules funiculaires çn diverses catégories d'après la manière dont leur cylindre-axe se comporte à l'intérieur de la substance blanche :

1° Cellules dont l'axone produit une fibre longitudinale ascendante ou descendante dans les cordons de la même moitié de la moelle. C'est, sans < conteste, le type le plus commun, celui que l'on rencontre dans tous les districts de la substance grise. La transformation du cylindre-axe en tube vertical se fait ici par simple coudure, ce que Golgi avait déjà observé.

2" Cellules dont le cylindre-axe se bifurque dans la substance blanche et qui donne ainsi deux tubes verticaux, l'un ascendant, l'autre descendant,

Volume, forme, dendriles.

Cylindreaxe; son détour el ses collatérales initiales.

Classification des cellules funiculaires.

Cellules homolatérales à an seul tube.

Cellules homolalérales à axone unifiiniculaire et bifurqué.

Cellules homolalérales à axone plurifuniculaire.

Variétés !uivont la desti-

égaux ou inégaux en diamètre. Cette bifurcation du cylindre-axe en Y, découverte par nous et constatée ensuite par Kolliker, Cl. Sala, Lenhossék, Van Gehuchten et Retzius, est aussi commune que la précédente ; elle se montre sur les neurones funiculaires de la corne antérieure tout autant que sur ceux de la cornepostérieure. Frappé de sa fréquence, Van Gehuchten va même jusqu'à supposer que la continuation pure et simple, sans division, du cylindre-axe funiculaire par un tube de la substance blanche, n'est qu'une fausse apparence, un effet d'imprégnations incomplètes. Nous ne pouvons souscrire à cette manière devoir ; dans toutes les coupes de moelle embryonnaire bien imprégnées, nous avons toujours vu, à côté de cellules à axone bifuiqué, un grand nombre de neurones à cylindre-axe indivis, sur lequel, au niveau de l'inflexion, il est impossible d'apercevoir la moindre trace, le moindre moignon d'une autre fibre.

La division de l'axone funiculaire aboutit, quelquefois, à la formation de deux tubes placés dans des couches verticales et plus ou moins distantes de substance blanche ; c'est là une transition à la catégorie que nous allons décrire.

3° Cellules dont le cylindre-axe se divise en pleine substance grise, parfois au voisinage de la blanche, en deux ou trois fibres diversement dirigées et se continuant par autant de tubes de cordons; ces tubes sont situés soit dans le même cordon, mais dans des plans éloignés, soit dans des cordons différents. Ces neurones que nous avions appelés cellules pluricordonales ou à cylindre-axe complexe, ont été dénommées, depuis, ceZ/tj/es combinées par Lenhossék et cellules des cordons héléromères par Van Gehuchten. Golgi les a peut-être vues aussi ; mais il ne s'estpas renduun compte suffisant de leur disposition, comme l'indique un passage de son travail sur | la moelle '.

Les cellules de ce type sont plus rares que celles des espèces ci-dessus décrites. Elles ne diffèrent aucunement des neurones commissuraux et funiculaires ordinaires ni par la forme de leur corps, ni par l'arrangement et , les caractères de leurs expansions dendritiques ; elles habitent dans les deux cornes, n'ayant de prédilection marquée pour aucun de leurs points. Dans la moelle embryonnaire, elles nous ont paru cependant s'amasser plus particulièrement dans la corne postérieure ; mais, peut-être, n'est-ce là qu'une illusion, causée par leur imprégnation plus facile en ce parage. Toujours est-il, que jusqu'à ce jour nous n'avons pu les découvrir ni dans le noyau commissural antérieur ni dans la colonne de Clarke.

Nous avons reproduit sur les figures i^o et i^i les cellules de cette catégorie, que nous avons observées dans nos préparations. La figure i4o repré-

1. << Il est des cas, dit Golgi, où les cellules ganglionnaires se mettent en rappoil en même temps avec le cordon latéral, le cordon postéro-latéral ou le cordon postérieur. » Il dit encore dans un autre passage : « Le cylindre-axe de quelques cellules émet des collatérales qui s'adjoignent à divers cordons de la substance blanche. » Ces citations sont tirées de l'ouvrage de Golgi : Studi istologici sul midollo spinale. Congresso di Psychialria, Reggio Emilia, 1880, travail reproduit dans YAnatomischer Anzeiger, n°» 13, U et 15, 1890.

CELLULES COMMISSURALES ET FUNICULAIRES

sente celles que la moelle embryonnaire du poulet nous a révélées, et la nalion du cyfioure ï\\, celles que nous avons reconnues dans luie très riche collection de Undre-axe. coupes de moelle de souris et de rats nouveau-nés ou âgés de quelques jours.

Parmi les variétés cellulaires visibles dans ces dessins, il en est qui méritent une mention spéciale ; ce sont :

a) Les cellules dont le cylindre-axe forme deux tubes verticaux de la substance blanche, l'un dans la partie antérieure du cordon latéral, l'autre dans sa partie postérieure ou faisceau de la corne sensitive (fig. i4i, A) ;

b) Les cellules dont le cylindre-axe donne naissance à deux fibres qui

FiG. 140. — Cellules à cj lindre-axe plurifuniculaire de la jnoelle; embryon de poulet au 5° jour de l'incubation. Méthode de Golgi.

A, cellule dont l'axone fournit en se dédoublant une fibre au cordon antérieur de son côté et une autre au cordon antérieur du côté opposé ; — B, C, cellules donnant, par bifurcation de leur cytindre-a.xe, une fil)re au cordon postérieur et une autre à la commissure antérieure; — D, cellule dont le cylindre-axe fournit au cordon postérieur cinq tubes, dont trois descendants.

vont, l'une à la portion fondamentale du cordon antérieur, l'autre à la région la plus antérieure du cordon latéral (fig. i4i, C) ;

c) Les cellules dont le cylindre-axe se partage en deux tubes, l'un pour la portion fondamentale du cordon antérieur et l'autFe pour son faisceau commissural (fig. i4i, B) ;

d) Les cellules dont l'axone produit deux tubes, l'un destiné au cordon latéral et l'autre au cordon postérieur (fig. i5i, E);

e) Les cellules dont le cylindre-axe se continue par deux ou plusieurs tubes du cordon postérieur, l'un dans ses régions moyenne et interne, l'autre dans sa région externe (fig. i^o, D). Ces éléments se trouvent, d'ordinaire, dans la substance de Rolando.

Les deux fibres produites par la bifurcation du cylindre-axe sont, en gé-

Caractères de la bifurcation; ses conséquences; collatérales.

néral, de diamètre inégal ; la plus mince semble être souvent une collatérale de l'autre (fig. i4i, C, F), car le cylindre-axe ne change point son itinéraire pour lui donner naissance. Nous avons observé plusieurs fois, dans la moelle de rat et de souris, que la branche fine s'épaissit en arrivant à la substance blanche et forme là un tube longitudinal relativement gros. C'est un détail qui ne manque pas d'intérêt.

Cette transformation du cylindre-axe, ou plutôt des deux fibres provenant

FiG. 141. — Cellules à cylindre-axe bi- ou multifuniculaire de la moelle; souris nouveau-née. Méthode de Golgi.

A, cellule dont le cylindre-axe forme deux fibres du cordon latéral;— B, neurone dont le cylindreaxe donne une fibre à la partie fondamentale du cordon antérieur et l'autre au faisceau commissural ; — C, cellule dont l'axone fournit un tube au cordon antérieur et un autre tube au cordon latéral ; — D, E, G, cellules donnant des fibres aux cordons de leur côté et au faisceau commissural du côté opposé; — F, cellule bifuniculaire du cordon latéral.

de sa division, en tubes de la substance blanche s'effectue par simple inflexion ou par bifurcation. Dans ce dernier cas, il est évident que le nombre des tubes fournis à la substance blanche se trouve accru; ainsi, une seule cellule bifuniculaire peut produire quatre conducteurs longitudinaux. Lorsque la transformation s'opère au moyen d'un coude, les deux fibres issues du cylindre-axe bifurqué, deviennent, en arrivant à la substance blanche, l'une ascendante, l'autre descendante, et cela, quelque difTérenls ou

CELLULES COMMISSURALES ET FUNICULAIRES

dislanls que soient les cordons qu'elles envahissent. Jusqu'à présent, nous n'avons jamais vu le contraire, c'est-à-dire un cylindre-axe dont les branches de bifurcation devenaient toutes deux ascendantes ou descendantes. Nous avons noté qu'il y avait deux branches descendantes sur trois, au cas de trifurcation du cylindre-axe [ûg. i4o, D).

Pendant leur trajet dans la substance grise, le tronc du cylindre-axe et ses branches de division peuvent émettre des ramuscules collatéraux dont l'arborisation enveloppe les cellules nerveuses du voisinage. Ces fibres collatérales sont relativement abondantes dans la moelle des mammifères nouveau-nés (fig. i4i)t tandis qu'elles manquent tout à fait chez les embryons.

4° Cellules funiculaires hécatéromères ou dont le cylindre-axe fournit des tubes à des cordons des deux côtés. Ce type cellulaire, découvert par nous, est le plus compliqué de tous ceux qui existent dans la substance grise de la moelle. Son étude complète est rendue fort difficile par la longueur considérable des trajets que parcourent les branches de division de l'axone. On ne peut savoir s'il est aussi fréquent que les autres types ; car, dans le plus grand noml^re des cas, on le méconnaît certainement par suite de la section ou de l'imprégnation insuffisante d'une quelconque des branches de l'axone. En dépit de ces difficultés, nous avons réussi à colorer et à observer dans leur entier quelques celkdes de ce genre ; les figures i4o et i4i les représentent.

Voici les variétés que nous avons rencontrées:

a) Cellules de la corne postérieure, dont le cylindre-axe, très long, pénètre dans la commissure antérieure et passe dans le faisceau commissural du côté opposé ; il donne, à ti*ès peu de distance de son origine, une fibre au cordon latéral ou, pour préciser, au faisceau de la corne postérieure de son côté (fig. i4i, G).

b) Cellules dont le cylindre-axe produit trois tubes, l'un incorporé au cordon postérieur, l'autre au cordon latéral de son côté, et le troisième, le plus important, au faisceau commissural de la moitié opposée (fig. i4i, E).

c) Cellules dont l'axone se dédouble en une fibre commisurale et une fibre du cordon postérieur (fig. i4o, C);

d) Cellules dont le cylindre-axe se partage en une fibre pour le cordon antérieur de leur côté et une fibre pour le faisceau commissural de l'autre côté (fig. i4o, A).

Chacun des tubes ainsi formés se divise ou ne se divise pas flans la substance blanche. Dans le premier cas, le nombre total des tubes dépendant d'une même cellule peut s'élever à quatre, six et davantage, selon le nombre des branches primaires du cylindre-axe. Dans ce type, comme dans le type bifuniculaire, précédemment décrit, il est possible de voir le tronc axile émettre des collatérales ; celles-ci se ramifient dans la substance grise.

Cellules à cylindre-axe bilatéral et piurifuniculaire.

Variétés.

Caractères du cylindreaxe et de ses divisions.

En modifiant convenablement la méthode d'Ehrlich, nous avons pu cons-

Confirmaiion tater la plupart des faits que nous venons de rapporter au sujet des cellules des faits pré- nerveuses de la moelle et du trajet de leur cylindre-axe ^. cédents par Krause et Philippson 2, après nous, mais sans connaître nos travaux, ont également étudié, par la méthode d'Ehrlich modifiée, les collatérales, les arborisations nerveuses péricellulaires et l'itinéraire du cylindre-axe des diverses catégories de gros neurones médullaires. Ils sont arrivés aux mêmes conclusions que nous, relativement aux connexions cellulaires.

d'Ehrlich.

1. Cajal, El azul de metileno en los centres nerviosos. Rev. îrim. microgr., t. I, 1896. — Le procédé modifié consiste en : injection de bleu de méthylène en solution concentrée dans les vaisseaux de l'animal fraîchement tué, fixation des pièces dans le molybdate d'ammoniaque, durcissement dans l'alcool platinique, etc.

2. R. Krause u. M. Philippson, Untersuchungen iiber das Centralnervensystem des Kaninchens. Arch. f. mikros. Anal., Bd. L'VII, 1901.