H. SPENCER, Principes de Biologie, t. I, p

Syslématisalion plus grande el plus complexe des neurones Centraux à sure que l’on

me-

se rapproche des mammifères.

Apparition du sympathique.

Emigration phylogénique des neurones sensilifs cutanés vers les cenires.

recouvre le ganglion sus-æsophagien et non point sur celles d'autres foyers nerveux. Nous n'avons pas moins de peine à nous expliquer pourquoi, avec l’aide du temps, il surgit en avant de la tache pigmentaire et du nerf sous- Jacent un épaississement épidermique lenticulaire, dont le rayon de courbure, l'indice de réfraction, elc., paraissent exactement calculés pour projeter une image netle sur l'expansion du nerf optique. Il faut donc reconnaître, que même en faisant appel au principe de la sélection naturelle, il nous est impossible de pénétrer le mode d'origine de ces merveilleux appareils de relation, agents probables, ainsi que nous l'avons soutenu, du rang dynamique élevé départi au ganglion cérébroïde et du rôle directeur qu'il exerce sur tous les autres foyers ganglionnaires !.

Si l'évolution des quatre éléments nerveux primordiaux paraît avoir atteint, aujourd'hui, son expression la plus élevée dans le neurone psychomoteur, surtout de l'homme, tout le monde sait que la systématisation de ces éléments en ganglion cérébroïde et chaîne ventrale des invertébrés même supérieurs n'est point le suprême effort de la nature. L'adaptation au milieu, la sélection naturelle, la division du tr&vail. ont poussé encore plus loin et concurremment la complication et la perfection de leur groupement, de leur association, de leur forme, de leur structure, de leur composition chimique, de leur fonction. Et de ce progrès, le système nerveux des vertébrés, et parmi eux des mammifères, de l'homme surtout, est la manifestation présentement la dernière et la plus haute. Le ganglion cérébroïde acquérant des proportions considérables, sous l'aiguillon perfectionnant des organes des sens, eux-mêmes de plus en plus perfectionnés, devient cerveau, avec divisions et subdivisions, de structure différente : cerveau antérieur, moyen, intermédiaire, postérieur, etc. La chaine gauglionnaire double se fond en un cordon nerveux unique, la moelle épinière, protégée par une suite d'anneaux cartilagineux ou osseux, les vertèbres. Une chaine nouvelle, ganglionnaire, le grand sympathique, à fonctions partiellement indépendantes du système cérébro-rachidien, se différencie, pour régler de façon automatique tous les actes de la vie végétative : digestion, circulation, sécrétion, ete. Enfin, les neurones sensitifs, qui chez les vers siégeaient entre les cellules épidermiques de tout le tégument, allongent et ramifient leur expansion périphérique restée fixée à la peau, tandis que leurs corps protoplasmiquesémigrent vers le mésoderme, où, d'étape en étape. ils approchent de la moelle épinière pour se concentrer à son voisinage en amas ganglionnaires métamé-

1. Le passage d'un mécanisme sensoriel imparfait à un autre plus perfectionné de même ordre apparait encore comme une difficulté fort embarrassante pour la théorie de la sélection. Prenons, par exemple, la vision panoramique chez les poissons, les reptiles et les batraciens, chez qui elle est associée à la décussation totale des fibres des nerfs optiques. Cette vision devient, chez les mammifères supérieurs, binoculaire et à champ unique. Or, chez eux, les nerfs optiques ne s'entrecroisent qu'en partie. Une de leurs portions reste directe. Cela aurait dù, par conséquent, déterminer de la diplopie, vision bien plus imparfaite que chez les vertébrés inférieurs ; il n'en est rien, bien au contraire.

Cet argument et d'autres encore ne nous portent pas néanmoins à rejeter le principe de la sélection. Nous ne l'avons mis en avant que pour montrer la nécessité d'admettre d’autres facteurs, encore inconnus, de l’évolution progressive.

riquest. Dans la figure 2, qui schématise les découvertes de Retzius?, on suivra sans peine les phases diverses de cette concentration.

Quant à la morphologie des éléments nerveux, pour nous en tenir, actuellement, aux principales améliorations, elle éprouve, d'une manière simullanée, chez les vertébrés, une transformation capitale. Les expansions accessoires de Relzius, destinées à recueillir les courants nerveux, procèdent, chez les invertébrés, du prolongement cylindre-axile ; chez les vertébrés, elles naissent du corps même de la cellule, dont l'aspect est ainsi modifié du tout

FiG. 2. — Schéma de la centralisation progressive des cellules sensitives dans la série animale. (D'après Retzius.)

A, neurones sensitifs du ver de terre; — B, cellules sensilives d'un mollusque; C, cellule sensitive d'un vertébré.

au tout ; elles portent alors le nom d’expansions protoplasmiques ou dendritiques. Ce déplacement de l'appareil récepteur, sur l'importance physiologique duquel nous avons plus haut appelé l'attention, débute déjà chez les vers dans quelques cellules motrices, comme l'a remarqué Lenhossék. Mais c'est seulement chez les vertébrés qu'il devient tout à fait constant. Cette assertion est pourtant un peu trop absolue etil est des neurones qui, à passer de l'inver!ébré au vertébré, ne modifient en rien leur morphologie originelle. Tels sont les corpuscules sensoriels: olfactifs, bipolaires acoustiques, etc.,

1. Il est difficile de découvrir les avantages de cette lente concentration, Le premier, qui vient à l'esprit, est la protection plus grande contre les influences nocives du milieu ambiant, ainsi offerte aux neurones sensitifs qui abandonnent l'épiderme et se concentrent dans des plans mésodermiques de plus en plus profonds. Il y aurait mème un surcroît d'utilité à cette émigration, s'il était prouvé que ces neurones, une fois détruits, sont inaptes à se reproduire.

2. Rerzius, Ueber die neuen Prinzipien in der Lehre von der Einrchtung des sensiblen Nervensystems. Biol. Unlersuch., Neue Folge, Bd. IV, 1892.

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Modifications phyléltiques dela morphologie de la cellule nerveuse.

Maintien chez les verlébrés du plan fondamental du système nerveux des invertébrés.

Les lois évolutives du syslème nerveux el leurs conséquences.

et partiellement aussi, les neurones sensitifs primaires, extra-centraux, car, bien qu'ils se transforment de bipolaires en unipolaires, ils n’en gardent pas moins inallérés et la dualité et le mode de connexion de leurs expansions centrale et périphérique !.

Malgré tous ces perfectionnements, la structure générale du système nerveux des vertébrés conserve le plan fondamental de la chaîne ganglionnaire des invertébrés. Elle comprend,

Pour la moelle :

1° Des neurones moteurs dont l'expansion fonctionnelle distribue sa gerbe de filaments terminaux à des fibres musculaires striées ; 2° des neurones sensilifs primaires, ayant leur habitat hors du rachis, dans des ganglions d'où ils envoient à la moelle un prolongement qui va répandre autour des cellules motrices ses divisions ultimes; 3° des neurones sensitifs de second ordre où d'association, ceux-ci, non plus en dehors de la moelle, mais dans la moelle même el servant de trait d'union entre les neurones sensilifs primaires ou ganglionnaires et les neurones moteurs médullaires.

Pour le cerveau : à

1° Des neurones moteurs de second ordre ou cérébraux, neurones dont le cylindre-axe, courant le long de la colonne cérébro-rachidienne dans la voie pyramidale, vient envelopper de ses branchilles finales les neurones moteurs médullaires ; > et enfin, chez les mammifères, des neurones sensitifs ou sensoriels de troisième el peul-être de quatrième ordre où cérébraux, grâce auxquels les excitalions transmises à l'écorce cérébrale par un corpuscule sensi- Uf ou sensoriel de second ordre se propagent aux neurones moteurs ou de second ordre de cette écorce, à ceux-là mêmes qui constituent la voie pyramidale.

Nous voici au terme de ce rapide coup d'œil jeté sur les étapes successives du système nerveux. Des lois s'en dégagent, qui semblent avoir présidé à l'évolution et au perfectionnement de ce système. Ces lois, quelles sont-elles?

1° Multiplication des neurones ou conducteurs nerveux, à fin de complication des relations entre les divers Lissus et organes ;

2° Différenciation de la morphologie et de la structure des neurones, pour mieux les adapter à leur rôle de transmetteurs multipliés ;

3° Unificalion du système nerveux el concentration de ce système. en masses nerveuses, d’où économie, à la fois, de protoplasma transmetteur et de temps de transmission.

Examinons les conditions et les conséquences de ces lois:

a) La multiplication des neurones est l'effet même de l'accroissement numérique continu, dans la série animale, des cellules épidermiques, museulaires el glandulaires. Ces deux phénomènes se suivent toujours pas à pas. Sans nul doute, les nouveaux éléments non nerveux qui à chaque âge de l'évolution phylogénique s'ajoutent aux précédents, eussent pu se relier au

1. Caya, Consideraciones sobre la morfologia de la célula nerviosa. (Travail présenté au Congrès international de médecine, à Rome. Madrid, 1895.)

système nerveux quelconque déjà existant, sans que le nombre de neurones, dont ce dernier était constitué, eût changé. Ramifications protoplasmiques et nerveuses de chaque cellule n'auraient eu qu'à foisonner. Mais quelle ent élé la conséquence d’une centralisation poussée si loin dans un seul et même neurone ? Un recul, en quelque sorte, une rétrogradalion dans l'évolution perfectionnante des êtres. D'abord, la sensibilité différentielle, fondement de cette évolution, eût été diminuée. En effet, voici un neurone sensilif dont les ramifications protoplasmiques, périphériques, desservent une étendue considérable du tégument. N'est-il pas vrai que si deux actions du monde extérieur viennent, au même moment, s'imprimer sur cetle portion de l’enveloppe, le sensorium ne les percevra que comme une seule el unique, transmises qu'elles sont par le même neurone ? Ce serait la confusion et l'erreur. Or, tout ce que nous savons de la psychologie des animaux nous autorise à admettre que chaque impression de l'espace est recueillie el transmise par une seule cellule nerveuse. C'est dire que notre hypothèse est en opposition marquée avec les probabilités.

Tout, au contraire, nous donne à croire que l'effectif des neurones périphériques et centraux, sensilifs et moteurs, s’accroit à mesure de la multitude des éléments des autres issus, el aussi à mesure du nombre des impressions qui, différentes et simullanées, doivent être transmises au sensorium et à l'appareil locomoteur. Il doit s’accroitre aussi, afin d'augmenter l'intensité des actions nerveuses, chaque neurone, ajouté à une chaine déterminée de conduction, semblant, el cela est assez d'accord avec les expériences physiologiques, amplifier l'intensité du courant qui le traverse. Enfin, la quasi-proportionnalilé qui, Lrès vraisemblablement, paraît exister entre le calibre des expansions d'un neurone et l'énergie du courant qui le parcourt, exclut, pour tout fonctionnement efficace, un morcellement excessif de ces expansions et réclame au contraire un plus grand contingent de corpuscules nerveux.

b) La loi de la difjérencialion morphologique, découverte elle aussi par l'histologie comparée, se trouvera éhacidée dans tous ses détails quand nous parlerons de la forme générale des cellules nerveuses. Mais, par avance, nous pouvons dire qu'elle se caractérise par la surproduction d'associations intercellulaires qu'amènent chez les neurones unipolaires, devenus bi- el pluri-polaires, la multiplication, l'allongement, l'étalement de leurs expansions dendriliques.

e) Mulüiplication et complication loujours croissantes des divers neurones du système nerveux, telles sont les deux premières bases de notre critérium sur les progrès de ce système. Eh bien! si nous ne prenions en considération que ces deux bases ou lois, pour juger du perfectionnement nerveux, nous nous heurterions, immédiatement, à des oppositions flagrantes. Ainsi, le système nerveux des animaux plus élevés, des vertébrés et surtout des mammifères par exemple, montre, quand on le considère d'ensemble, une condensation sans cesse accentuée, une unité de plus en plus marquée. Nos deux premières lois sont-elles donc fausses, infondées ? Pas le moins du monde. Il n'y a là qu'apparente contradiction.

L'économie de proloplasma et de temps est la cause de la concentralion et de l’unificalion du syslème nerveux.

td PERL POINT. AR, APT PEUT QU SOUPTMS = Y PAUES

Dès que, en effet, dans le système nerveux, on veut bien distinguer neltement de la structure intime, fine, la forme générale, macroscopique, celte contradiction disparait, et les deux lois précédentes gardent toute leur valeur, Aussi bien chez les vertébrés que chez les autres la structure intime, fine, du système nerveux va toujours se compliquant et se différenciant, selon les degrés de l'échelle zoologique. Et quant à la forme générale, macroscopique, si elle s'unifie et se condense, c’est qu'une autre loi intervient, la troisième loi de l'intégration longitudinale el transversale du système nerveux de Herbert Spencer !, loi de l'économie de protoplasma nerveux transmetteur el de temps de transmission, d'après nous.

« Pendant l'évolution d'un organisme, dit le philosophe anglais, il s'établit non seulement des séparations de parties, mais aussi des coalescences ; il n'y a pas que des phénomènes de désagrégation, il y a encore des phénomènes d'agrégalion. Chez les individus adultes des annelés les plus inférieurs, aussi bien que chez les larves les plus élevées, le système nerveux est constué par une chaîne double de ganglions, étendue d'une extrémité à l’autre du corps, chaîne double qui, chez les vers supérieurs, se convertit en chaîne simple. Dans les premières phases du‘développement d'Astacus fluviatilis, il existe pour chaque anneau métamérien une paire distincte de ganglions. Parmi les 14 paires ganglionnaires correspondant à la tête et au thorax, les 3 qui sont siluées en avant de la bouche se fondent en une seule masse pour former le cerveau ou ganglion cérébroïde; en même temps, les 6 paires suivantes s'accolent sur la ligne médiane, tandis que les restantes conservent plus ou moins leur individualité.. Nous voyons se vérifier là, tout à la fois, les intégrations transversale et longitudinale. »

Et ce n'est pas le Lerme ultime de cette intégralion, ajouterons-nous ; puisque chez les vertébrés un organe allongé, lui aussi, mais parfaitement homogène, la moelle épinière, dans lequel il n'est plus possible de reconnaître, lant ils se sont fusionnés, les foyers plus ou moins isolés du système nerveux des vers, mollusques, crustacés, est venu remplacer la chaîne double ou simple de ces derniers.

Quelles sont les causes de ce phénomène biologique si important ? Herbert Spencer ne les recherche pas. Il affirme simplement que l'intégration longitudinale et transversale est une résullante de la tendance manifestée par loutes parties remplissant même rôle, à se rapprocher, à se centraliser. Mais ce n'est pas trancher la question. Dire qu'il y a attraction, assemblement de parties, à cause de leur affinité fonctionnelle, ce qui, entre parenthèses, ne fait que compliquer le problème, ne rend compte, en rien, de l'avantage tiré par l'organisme de cette confluence. Si l'on est franchement évolutionniste, et si, à plus forte raison, on est persuadé que tout progrès morphologique et fonctionnel à sa cause effective en la sélection naturelle, on se trouve astreint à juslifier tout fait de structure survenant dans la série phylo- où ontogénique, par l'utilité réelle que l'organisme

1. HERBERT SPENCER, Le progrès, sa loi, sa cause (d'après la traduction espagnole de M. Unamuno, 1896).

sera à même d'en relirer un jour; car dans la nalure tout ce qui esl utile subsiste, et tout ce qui ne l’est plus disparait, sous les coups de la sélection naturelle et de la régression. Eh bien ! dans le cas présent, le but utilitaire de cette intégration est tout simplement l'économie de protoplasma nerveux, jointe à l'économie d'espace causée elle-même par la production de vastes cavités destinées à loger les viscères.

Expliquons-nous : Voici cinq schémas, 4, B et C de la figure 3, D et S de la figure 4. Grâce à eux, nous allons voir que la concentration successive de corpuscules ganglionnaires, primilivement isolés, 1° procure une économie de conducteurs, c'est-à-dire de protoplasma nerveux transmelteur, et 2° donne la possibilité à une fibre nerveuse, munie pourtant d'une arborisalion terminale peu étendue, d'ébranler un nombre considérable de cellules nerveuses.

Dans le premier schéma À, la peau renferme trois neurones sensitifs a quichacun, partrois brancheslongues, vontexciterlestroismusclesinternes b. Il n’y a point de neurones moteurs interposés. Cela fait donc neuf branches longues, nerveuses. C'est le schéma d'un êlre idéalement rudimentaire au point de vue du système nerveux. Chez cet être, il faut donc neuf branches nerveuses longues, pour que tous les muscles d'une section transversale de son corps soient mis en contraction.

F1G. 3. — Schémas montrant l'utilité de la multiplication des neurones et de leur groupement en ganglions centraux.

À, invertébré idéal chez qui on suppose qu'il n'existe que des neurones cutanés ou sensilifs a; — B, invertébré, peut-être l'actinie, chez qui existent déjà les deux espèces de neurones.

moteurs c et sensitifs a, mais non encore centralisés en ganglions; — C, inverlébré, du genre ver, chez qui les neurones moteurs € se sont concentrés en ganglions; — a, neurone sensilif

ou cutané; — b, muscle; — c, neurone moteur.

Passons au schéma 2. Un nouvel élément s'y rencontre: un neurone moteur tout adossé aux muscles, petit, à pousses encore embryonnaires, recevant, des branches à peine écourtées du neurone sensitif, l’ordre d'agir sur les fibres contractiles. Il y a donc toujours neuf branches ; l'économie protoplasmique est à peine sensible. Et le seul avantage appréciable de cette complication est l'énergie plus intense de la réaction musculaire, due à la sommation des décharges du neurone sensitif et du neurone moteur. C'est du moins ce que l'on doit admettre.

Le schéma € a tout simplifié ; les neurones moteurs précédemment péri-

D UN tre

phériques, écartés l’un de l'autre, sont là juxlaposés en un foyer, unique, central ; ils se sont intégrés transversalement, commedirait Herbert Spencer. Pas n'est besoin d’un long calcul, pour voir qu'il n'y a plus que six branches longues de transmission des courants, suffisantes, pour contracter, comme auparavant, Loules les fibres musculaires de ce métamère. Mais avec quelle économie de substance nerveuse, quelle commodité et quelle rapidité pour la transmission réflexe! Si, d'une part, il est vrai, le protoplasma nerveux du neurone moteur a dû s'élirer en long fil pour permettre au corps d'aller se joindre à ses pareils, au milieu de l'organisme, ce qui suppose une dépense de malière nerveuse; d'autre part, les trois branches longues de chaque neurone sensilif se sont raccourcies, au point de n'être plus que quelques barbelures au bout d'une tige commune, allongée. Il y a là économie manifeste de malière nerveuse. Il y à plus encore : les quelques barbelures, résidus des longues branches du neurone sensilif, excitent tous les neurones moleurs, maintenant concentrés, et il suffira de quelques autres barbelures pour que le champ d'action motrice d'une arborisation sensitive augmente d'étendue.

Cetle systématisation, cette concentration du système nerveux aura

FiG. 4 — Schémas montrant l'économie de matière obtenue par la fusion de la chaine double des invertébrés en une chaîne simple. — Les commissures transver-

sales interfocales, forcément longues dans la chaîne double D, se raccourcissent dans la chaine simple S.

a.neurone moteur croisé; — b, neurone commissural ou sensitif d'association; — 6, fibre sensitive, venue de la peau; — d, commissure longiludinale; — e, nerf, composé de fibres motrices centrifuges et de fibres sensilives centripètes; — f, eommissure transversale.

encore pour conséquence de laisser des espaces libres, où pourront se loger les grands viscères mobiles de la vie végélative, et rien ne peut nous empêcher de croire que, pour ne pas se nuire mutuellement dans leur fonctionnement, ce système nerveux et ces viscères se soient cantonnés chacun dans une région de l'organisme ; d'où, la situation du système nerveux tout contre une des parois de la grande cavité hémale.

Avec les schémas D et S de la figure 4 nous voyons la structure

Les: à DE

bilatérale primitive du système nerveux, la seule que nous ayons eue en vue dans nos explications précédentes, passer, toujours sous l'impulsion de cette tendance à l'économie protoplasmique, à la structure médiane unique, où seul le microscope peut déceler encore la double division première. Le bénéfice est la disparition de la commissure transverse, ou plutôt sa réduction au minimum et, du même coup, le raccourcissement transverse de tous les conducteurs nécessaires à la solidarité fonctionnelle de chaque paire ganglionnaire, c'est-à-dire : des cylindres-axes moteurs croisés, tels que celui du neurone a, remplacés chez les mammifères par les commis-

sures sensitives de collatérales, el des cylindres-axes des neurones d’association également croisés, tels que celui de la cellule b.

Grâce à la loi de l'économie de proloplasma nerveux, le saummum de l'intégration transversale, celle que manifestent les vertébrés les plus par- faits, est ainsi atteint. Nous n'avons même plus besoin maintenant de schémas, pour nous imaginer comment, de par cette même loi, sera obtenue l'intégration longitudinale, aussi à son plus haut degré chez les vertébrés. . L'éparpillement de neurones dans des groupes axiaux, unis par des filets nerveux groupés en commissures longitudinales ou connectifs, augmente, sans profit aucun, la longueur de tous les conducteurs: voies sensitives d’associalion interfocale, constituées par les branches ascendantes et descendanles des tubes nerveux sensitifs: voies parties du ganglion céphalique, comprenant les voies pyramidales et autres semblables; voies longi- tudinales sensitives d'association de second ordre, formées par les cellules commissurales et funiculaires. Leur rapprochement, leur condensation dans le sens de la longueur diminuent le trajet de toutes ces voies de communi- cation; le protoplasma est économisé, la transmission des excitations accé- Jérée. Tout l'avantage, presque, sera pour le cerveau, car, d'une part, les excitations sensilives lui parviendront plus rapidement par la voie sensitive centrale ascendante et, d'autre part, il pourra réagir avec une grande célérité sur les neurones moteurs. Ajoutons que l'écartement moindre des neu- rones moteurs dans le sens longitudinal aura pour résultat de permettre aux fibres de la voie pyramidale d'embrasser dans la sphère d'influence

de leur arborisation, relativement restreinte, un nombre considérable de cellules.

Ainsi se trouve clairement élabli le fait que l'évolution est parvenue à résoudre, par la concentration longitudinale et transversale des ganglions,

ce problème: créer, avec des conducteurs aussi courts que possible, le plus grand nombre possible d'associations, et cela, sans nuire à la rapidité de transmission et plutôt en l'accélérant dans le plus grand nombre des cast. Parvenu à la fin de cette longue incursion dans l'évolution générale du système nerveux, une question se pose à nous, inéluctable: Quel but ulilitaire poursuit donc la nature, elle qui ne fait jamais d'effort en vain, à pousser ainsi plus loin la différenciation de ce système ? Ce but, celui du

1. Cette doctrine a été publiée dans le travail de S. R. CagaL intitulé : Leyes de la morfologia y dinamismo de las células nerviosas. Revista trimestral microgräfica, n° 1, Madrid, 1897.

L'amélioration de l'acte réflexe est le but! de la différenciation

loujours plus grande du syslème nerveux.

Le réflexe psychique des vertébrés et son substratum, la cellule pyramidale du cerveau.

moins qui semble résulter de toutes les considérations précédentes, c'est l'amélioration, l'amplification de l'acte réflexe, sauvegarde de la vie de l'individu et de l'espèce.

À lirritabilité primitive et indifférente des protozoaires succède, en effet, le réflexe direct, limité des cœlentérés; puis, nous voyons le réflexe de plus en plus étendu et efficace des invertébrés supérieurs et des vertébrés.

lei, grâce à l'intervention de groupes de plus en plus nombreux de neurones associalifs dans le transport de l’ébranlement nerveux, tous ou presque tous les muscles peuvent, réfléchissant le choc d'une excitation unique, extérieure, entrer en contraction et développer des actes d'une coordination parfaite, merveilleusement adaptés à la défense de laninal. Ici, la machine organique est vraiment comparable, comme l'a fort justement suggéré Huxley !, à ces appareils si ingénieusement combinés, boîte à musique, photographie automatique, cylindre phonographique,ete., dans lesquels il suffit d’une simple pression du doigt sur un ressort, ou du poids d’une pièce de monnaie qu'on y a jetée, pour, le mécanisme déclanché, voir se dérouler toute la série des combinaisons dont on les a dotés.

Et ce réflexe inconscient n'esl point, remarquons-le bien, l'apanage exclusif des invertébrés ; il existe, persiste et se perfectionne même chez les vertébrés supérieurs, tant dans la moelle que dans le cerveau. C'est lui, d'ailleurs, qui constitue le grand fonds des adaptations du système nerveux et de l'être aux nécessités de la vie, adaptations que l’hérédité fixe et que la sélection naturelle ou d’autres facteurs encore inconnus du progrès organique améliorent peut-être.

Après ces Lrois réflexes, irritabilité des prolozoaires, réflexe simple des invertébrés inférieurs, réflexe composé des invertébrés supérieurs et des vertébrés, Lous trois de complication croissante, se montre enfin le tout puissant réflexe psychique des vertébrés, surlout des vertébrés supérieurs. Chez ceux-ci, les éléments anatomiques non nerveux et nerveux ne sont plus à la seule disposition d'une excitalion venue du dehors; ils sont aussi, et cela est peut-être également vrai pour les invertébrés, quoique sans doute à un

bien moindre degré, sous la dépendance d’excitations émanées des sphères directrices de l'individu lui-même. C'est qu'un facteur dynamique nouveau est apparu, accompagnant la cellule pyramidale du cerveau ; ce facteur c'est l'enregistrement des impressions sensitivo-sensorielles recueillies : dans le monde ambiant et leur métamorphose en idées et volitions.

L'excitation sensorielle, la sensation visuelle, par exemple, n'est plus entièrement employée à se réfléchir sur les muscles; elle ne s’épuise plus tout entière en une réaction motrice automatique ; une partie de son énergie est absorbée, à son passage, par les neurones cérébraux, grâce à une transformalion encore ignorée de leur contenu ; et voilà l'excitation fixée d’une facon indéfinie. Plus tard, très tard mème, cette excitation emmagasinée pourra, sous le coup de nouvelles excilations extérieures où d'impulsions internes, souvent d'essence très différente, se réveiller et donner lieu à des

1. Huxzey, L'écrevisse, trad, franc. de E. Alglave, Paris, 1880.

manifestations motrices. C'est donc bien un réflexe, mais forl compliqué et à longue échéance, ayant son substratum probable dans l'ensemble des neurones d'association de l'écorce cérébrale, c'est-à-dire des cellules qui établissent des liens associatifs entre tous les foyers sensitifs et sensoriels moteurs et centraux. Ce réflexe, d'un ordre plus élevé que le réflexe automatique à qui il commande, assure à un bien plus haut degré la conservation et la défense de l'animal : car l'absorption sensorielle ou sensitive qui en est l’origine, et sur laquelle Forel a Lout particulièrement insisté!, est une des conditions indispensables à la genèse de la mémoire, de la pensée, du jugement et de la volonté, ces puissants facteurs de supériorité dans la lutte organique.

Les neurones d’associalion auxquels nous attribuons ces facultés si hautes de l'exercice de la pensée, sièégent-ils diffusément répandus dans toute l'écorce cérébrale ou bien sont-ils localisés ? Selon Flechsig, toutes les probabilités sont pour leur localisation en des régions spéciales qu'il nomme zones d'association. Il en est de même pour les neurones cérébraux consa-

crés à l'association de la motricité ; ils seraient groupés en des zones parti culières, différentes des premières et appelées zones sensorielles où senso-

rio-motrices. Nous aurions donc, s'il en est réellement ainsi, à distinguer 4 trois sortes de cellules pyramidales ou neurones psychiques : 1° le neurone \

de sensation; 2° le neurone psychomoteur ; 3° enfin, le neurone d'association ; ou de représentation, ce dernier, divisible à son tour en espèces diverses suivant la nature visuelle, auditive, lactile, elc., du résidu sensoriel emma-

gasiné par chacune d'elles. :

Toutes nos connaissances du monde extérieur ne seraient plus, d'après

cette conception, que l'ensemble des rapports dynamiques établis entre les É cellules de représentation des différentes catégories. On pourrait même

aller plus loin, et penser qu'il existe une certaine proportion entre le nombre |

de nos idées possibles et la quantité de ces neurones représentatifs.

| Nos connaissances du monde extérieur ont, on le sait, une limite infran- À

chissable : la matière, dont éternellement nous serons ignorants, dont tou- |

jours l'essence nous échappera; car nous n'avons aucun organe nerveux pour percevoir la matière en soi, c'est-à-dire la substance, le noumène de Kant, el tout ce que nous en savons el en saurons jamais, ce sont les effets que les vibrations, les chocs de cette matière produisent sur notre cerveau par l'entremise de nos sens.

Mais en decà de cette limite absolue, que connaissons-nous à présent du Notre conmonde ambiant ? Fort peu de chose encore ; cela, parce que l'imperfection 4issance du

4 4 É : monde amactuelle de nos organes sensoriels et du mécanisme associateur de notre

: L x k È x biant et Le percerveau n'admet la sensation et la perfection que d'un nombre très restreint

fectionne ment des espèces de mouvements par lesquels la matière peut être mise en rela- de nos organes tion avec notre moi. Cette imperfection diminuant avec le temps, il n'est Sensories el de nullement irrationnel d'admettre que le nombre des espèces de mouvements 9f7e cerveau.

susceptibles d'être enregistrés, associés, combinés de mille manières par