COURANT MOTEUR OÙ DU MOUVEMENT VOLONTAIRE

Ce courant suit à la fois deux chemins : l’un direct à travers le cerveau et la moelle seulement, l’autre indirect à travers le cerveau, le pont de Varole, le cervelet et la moelle.

Voie directe. — Elle est constituée par deux neurones : la cellule pyramidale du cerveau et la cellule motrice de la moelle. Le schéma de la figure 212, montre en À, comment les choses semblent se passer. L'excitation centrifuge, née vraisemblablement dans le bouquet périphérique de la cellule pyramidale (car un grand nombre d'arborisations axiles sensitives viennent s'articuler avec lui), descend le long des cylindres-axes de la voie pyramidale jusque dans la moelle ; elle franchit l'articulation qui unit les

destinées aux impressions du sens musculaire, lendineux, elc.

Voies

Neurones parcourus par les impressions tactiles, douloureusesel thermiques.

Objections.

Ses deux neurones : la cellule pyramidale du cerveau el la cellule motrice de la moelle.

arborisations terminales de ces eylindres-axes aux dendrites de la cellule motrice de la corne antérieure, arrive au corps de celte cellule et parvient | enfin au muscle. On sait que, grâce à la décussation des pyramides, le cou rant, né, par exemple, dans le cerveau droit, se rend à la moitié gauche de lan moelle ; mais cette décussation n'est jamais complète, ainsi que l'ont démon-

Entrecroisementincomplet des faisceaux pad b éri PRES Pa L ll Loue

le TR mn à late Nu à :

nd ré de nombreuses expériences physiologiques, entre autres celles, toutes récentes el décisives, de Wertheimer et Lepage !; en réalité, chaque hémisphère cérébral commande partiellement aux deux moitiés de la moelle, quoique plus spécialement à celle du côté opposé.

Utilité des Quel est, pour l'organisme, l'utilité ou l'avantage de ce singulier entrecroientrecroise- sement des voies sensitives et motrices? Que tout foyer nerveux, pour être à ments.

même d'exercer son influence sur les deux moiliés de la moelle ou du cerveau, possède à la fois des voies directes et croisées, cela se comprend aisément. Mais pourquoi faut-il que les voies croisées soient plus puissantes que les voies directes, alors que les réactions motrices du même côté semblent être celles dont l'organisme fait le plus souvent usage? Comment des voies directes sensitives et motrices, à action prédominante, ne se sont-elles pas plutôt établies, ne fût-ce que par cette raison”d’utilité dont l'organisme est si esclave en d'autre cas?

Cause de l'en- Dans un travail spécial?, nous avons essayé de donner réponse à ces diffé-" trecrvisement rentes questions. Nous y admettons, par exemple, que l’entrecroisement de la des pyrami- voie pyramidale, dont il s'agit ici particulièrement, est, chez tous les mammifèdes.

res, le résultat d'une adaptation économique à la décussation du nerf optique, décussation provoquée elle-même par la nécessité, chez les animaux à vision panoramique, de rendre continues et adéquates les deux images visuelles cérébrales. Nous reviendrons d’ailleurs sur ce point, lorsque nous étudierons le nerf optique; alorsnous montrerons que, généralisée, cette hypothèse est susceptible, au dire de plusieurs savants, d'expliquer un certain nombre de dispositions paradoxales des voies de conduction nerveuse.

Principes Contentons-nous pour l'instant de faire remarquer les détails caractérisdes entrecroi- tiques suivants : 1° La prédominance des voies croisées n’est constante que sements; dé- ans les voies centrales sensitives et motrices; l’entrecroisement manque ou existe rarement dans les neurones moleurs et sensitifs de premier ordre, c'est-à-dire dans les anneaux extrêmes de la chaîne sensitivo-motrice ; le nerf optique n'est pas une exception, puisqu'il représente, en réalité, une voie sen sorielle de second ordre. ® La décussation des principales voies sensorielles et sensitives a vraisemblablement déterminé, par adaptation correlative, celle des voies motrices, car c'est seulement ainsi que le cerveau, qui reçoit surtout les excilations sensilives croisées, est en état de répondre par l'hémisphère auquel arrivent les commotions sensitives ou sensorielles les plus habituelles. 3 Le lieu où s'effectue l’entrecroisement et la forme qu'il affecte sont soumis aux lois d'économie de protoplasma conducteur et de temps de conduction; l’entrecroisement s'opère toujours, en effet, dans les points les

. ductions analomiques.

1. WertueImer et LEPAGE, Sur les mouvements des membres produits par l'exeitation de l'hémisphère cérébral du côté correspondant. Arch. de Physiol. norm. el pathol., n° 1,1897.— Sur les fonctions des pyramides bulbaires. Arch. de Physiol. norm. et pathol., n° 3, 1896.

2. CaAJAL, Estructura del kiasma 6ptico y teoria general de los entrecruzamientos nerviosos. Rev, trim. microgr n° 1, Marzo 1898.

| plus favorables; il en résulte que l'angle de croisement est toujours le plus | aigu possible et que, dans les systèmes formés de plusieurs neurones, celui | qui se croise est le plus voisin de la ligne médiane, cela, quel que soit l'ordre de succession. En s'inspirant de cette règle, en tenant compte, également,

des compensations qui s'établissent dans le trajet des neurones successifs d’un même système, il est parfois possible de conjecturer le siège et l'importance de la décussation de la voie centrale d’un nerf donné. Soit, par exemple, un nerf moteur entièrement entrecroisé, comme le pathétique; nous déduirons de cetentrecroisement total que : a) par compensation, la voie directe centrale de ce nerf doit être plus puissante que sa voie croisée; b), en vertu des lois d'économie précitées, celte voie directe sera plus éloigrée de la ligne médiane. C’est le contraire qu'il nous faut présumer dans les nerfs non entrecroisés, c'est-à-dire dans la grande majorité des nerfs. 4° Il n'existe pas de voies reentrecroisées. 5° Les deux voies centrales, croisée et directe, sont probablement de même volume, lorsqu'elles partent de foyers nerveux moteurs qui agissent synergiquement et des deux côtés, comme ceux, par exemple, de la mastication, de la respiration, de la déglutition, de la convergence visuelle. 6° Quand ni les nerfs, ni leurs voies principales sensitives ou motrices ne présentent de décussation, il y a lieu de présumer qu'il existe un entrecroisement soit de collatérales nerveuses issues de ces voies, soit d’expansions protoplasmiques appartenant aux neurones d'où proviennent ces voies.

On ignore les connexions des fibres pyramidales directes ou croisées pendant leur trajet dans la moelle: il est, par suite, impossible de dire si chacune de ces fibres entre en rapport avec une cellule motrice ou avee un grand nombre d’entre elles. Si l’on lient compte du caractère complexe et de la coordinalion parfaite des mouvements volontaires, rarement limités à un seul et même muscle, on arrive néanmoins à une conclusion fort probable, c’est que la commolion amenée par une fibre de la voie pyramidale se propage à plusieurs groupes de neurones moteurs, et précisément à ceux-là dont la décharge est capable de provoquer un mouvement musculaire coordonné. Par conséquent, c'est à l'aide d’une seule fibre pyramidale, ou, tout au plus, d'un petit groupe d'entre elles, que le cerveau excitera un centre moteur réflexe de la moelle ou du bulbe. Cette conception cadre bien avec les observations de Nissl!, de Sano ? el d'autres savants, pour qui chaque muscle se trouve représenté dans la corne antérieure de la moelle, non par une cellule nerveuse, mais par un groupe de cellules nerveuses. D'un autre côté, un assez grand nombre de physiologistes, tels que Remak, Ferrier, Leo, Maracci, Féré, ont démontré que toute racine antérieure ou motrice renferme des cylindres-axes pour un grand nombre de muscles, pour tous ceux, précisément, dont le concours est nécessaire à la production d’un mouvement de protection ou de défense, volontaire ou réflexe. Bref, le courant moteur sorti d'une cellule pyramidale unique ou d’un petit lot de cellules pyramidales de l'écorce cérébrale doit faire boule

1. Nissz, Ueber eine neue Untersuchunsgmethode der Centralorgane. Centralbl. f. Nervenheilk. u. Psychiatr. etc., 1894.

2. Sano, Les localisations motrices dans la moelle épinière. Communication au Congrès de Neurologie. Bruxelles, sept. 1897.

Hypothèses sur les conneæions des jibres pyramidalesetdes cellules motrices de la moelle.

Loi de Flalau sur la siluation des voies longues dans les cordons médu llaires.

Rôle du faisceau pyramidal direcl; hypothèses diverses.

de neige à mesure qu'il descend, il doit intéresser une mullilude de cellules motrices et se dégager de la moelle par tous les cylindres-axes d'une racine antérieure. Les mouvements d'une grande étendue et d'une grande complexité supposent l’excilalion simultanée ou successive d’une grande quantité de cellules pyramidales, et conséquemment la décharge d’une foule de noyaux moteurs médullaires.

Les fibres nerveuses correspondant à un mouvement complexe déterminé ne sont pas disposées au hasard dans la voie pyramidale. Comme l'ont établi les recherches de Gad et Flatau!, les fibres chargées, par exemple, dé provoquer des mouvements dans les membres supérieurs et terminées pour cela dans la moelle cervicale occupent dans le cordon latéral une position plus profonde et plus antérieure que celles qui se rendent à des segments médullaires plus éloignés. Ceci indique, en somme, que la loi, dite de Flatau ?, sur la situation superficielle des voies longues dans la substance blanche, s'applique également aux voies pyramidales.

Nous avons dit que les connexions principales de la voie pyramidale et de la moelle sont croisées. Il existe cependant un faisceau direct dans la voie pyra midale. Mais l'accord est loin d’être fait sur ses fonctions. A notre avis, som rôle est d'assurer une innervation double aux noyaux moteurs, bulbaires @ médullaires, qui sont nécessaires à la vie ou très importants pour son maintien Si notre hypothèse est exacte, toute interruption d'une des voies .pyramidales croisées ne doit pas entrainer, ipso facto, l'inactivité de ces noyaux moteurs car s'ils cessent de recevoir toute excitation par celte voie, ils continuent d’être animés par la voie directe, restée intacte. C’est ce qui arrive, par exemple; lorsqu'une hémorragie cérébrale détruit la capsule interne d'un côté : les museles innervés uniquement par la voie pyramidale croisée partie de ce côté" sont paralysés; mais les muscles, qui reçoivent en même temps une excitation de la voie directe du côté opposé, continuent de fonctionner. Tel est le cas des muscles de la respiration, de la phonation, de l'abdomen, des paupières, de tous les appareils qui sont, en un mot, d’une nécessité urgente ou d’une grande

le supposons, à ce que leurs noyaux moteurs sont reliés aux deux hémisphères! cérébraux à la fois. f

D'autres opinions ont été émises, qui paraissent moins probables. C'est ainsi que pour Charpy * le but du faisceau direct serait de fournir un coms plément d'innervation volontaire aux foyers médullaires moteurs du bras et de la main, foyers si développés chez les primates et surtout ichez, l'homme ; le faisceau de Türck s'accuse, en effet, au fur et à mesure du perfectionnement de la main, dans la série animale. Charpy pense également que la situation antéro interne de ce faisceau dans la moelle est motivée par des raisons économiques il est placé effectivement tout près du noyau moteur antéro-interne du renfle ment cervical, où ses fibres se terminent.

1. Gap u. E. Fcarau, Ueber die grobere Localisation der für verschiedene Kürs perteile bestimmten motorischen Bahnen im Rückenmarke. Neurol. Centralbl., n°s ll u. 12, 1897.

2. FLarau, Das Gesetz der excentrischen Lagerung der langen Bahnen im Rücken=, marke. Zeitschr. f. klin. Medicin., Bd. XXXIII, H. 13, 1897.

3. CnarPy, Sur deux points récents de l'anatomie des centres nerveux. Midi médi= cal, 30 juillet 1892, Toulouse.

: D'un autre côté, Stoddart ! s'appuie sur de nombreuses expériences phy- Isiologiques pour affirmer que, chez le chien, le faisceau pyramidal direct renferme aussi quelques fibres entrecroisées. Grâce à ces deux sortes de conduc-

leurs et aux connexions spésiales que Stoddart suppose entre eux et la moelle lombaire, le faisceau de Türck transmettrait les incitations corticales au membre poslérieur de son côté aussi bien qu'à celui du côté opposé. Il n'aurait, par contre, aucune action sur les extrémités antérieures, par défaut de rapports avec leurs foyers moteurs dans la moelle cervicale ; cette opinion diffère, on le voit, de ce qui est généralement admis.

Voie indirecte ou cérébelleuse. — Dans le paragraphe précédent nous avons envisagé la marche du courant moteur direct, sans tenir compte des dérivations qu'il éprouve dans le cerveau luimême par le fait des collatérales encéphaliques. Ces collatérales, issues à angle droit des cylindres-axes qui forment la voie pyramidale, envahissent le corps strié, le pédoncule cérébral et la protubérance. Elles doivent donc absorber une grande partie de l'excitation produite dans la région psycho-motrice de l'écorce et la transmettre à ces centres, de façon à solliciter la collaboration de leurs cellules. Il semble que le pont de Varole soit le noyau que le courant descendant indirect

(CEA