AU

F1G. 213. — Schéma de la double voie motrice.

A, zone motrice de l'écorce cérébrale ; — B, protubérance avec ses collatérales ; — C, cellules de Purkinje du cervelet:-— D, voie pyramidale croisée ; — E, voie cérébello-médullaire ou de Marchi; — F, racines antérieures ou motrices ; — G, voie ponlo-cérébelleuse ou des pédoncules cérébelleux moyens. — Les flèches indiquent le sens des courants.

veuille surtout atteindre, car les collalérales

-de la voie pyramidale s'arborisent en nombre infini dans les masses grises

1. W. H. B. SropparrT, An experimental investigation of the direct pyramidal tract. Brain, vol. XX, n° 80, 1897.

Sa constilu-

lion probable.

Hypothèses sur le rôle du cervelet dans les mouvements.

protubérantielles, qui gisent autour ou dans les interstices de cette voie

Ceci posé, voici, d'après nos observations anatomiques sur le cerveau. el la protubérance, l'itinéraire que suit probablement le courant moteur indirect. L

La figure 13 er donne la représentation graphique. L'excitation volontaire, après avoir parcouru la voie pyramidale et ses collatérales, arrive aux. neurones de la prolubérance, B ; ceux-ci, par le canal du pédoncule cérébel= leux moyen formé de leurs cylindres-axes, G, la transportent au tronc proto

plasmique des cellules de Purkinje, C; les axones de ces cellules, qui, suivant les observations de Marchi et les nôtres, constituent la voie cérébelleusen descendante de la moelle, la propagent à l'olive cérébelleuse et au ganglion

du toit. Le pédoncule cérébelleux supérieur naît en ce point; sa branche

inférieure, qui constitue la voie de Marchi et qui se rend à la moelle transmet enfin l'excitation aux cellules motrices de cette dernière, Nous. verrons plus tard qu'en outre de la voie ponto-cérébelleuse collatérale, ainsi nommée à cause de ses connexions avec les collatérales protubérantielles« :

du faisceau pyramidal, l'homme et les grands mammifères possèdent um autre système ponto-cérébelleux, innérvé par des fibres terminales, qui voni de l'écorce à la protubérance. ;

Les neurones moteurs recoivent donc l'incitation du cerveau par deux voies : l'une directe, où voie pyramidale proprement dite ; l’autre indirecte, | ou voie de Marchi, faite des fibres cérébelleuses descendantes du cordon! antéro-latéral. L: Ainsi, le cervelet intervient dans n'importe quel mouvement volontaires \ ou involontaire. Mais dans quel but? Dans celui, pensons-nous avec Thos mas ! et Lugaro ?, de rétablir l'équilibre que tout mouvement fait per dre au trone et à la tête. Une simple réaction motrice compensatrice; produite automatiquement par le cervelet, que sollicite chaque excitalion descendant de l'écorce, suffit à maintenir la stabilité du corps, quelles que soient la nature et l'étendue du mouvement. D'ailleurs, le cervelet peut" avoir d'autres fonctions ; il est encore, si nous en croyons Luciani, Dupuy et Schiff, un centre de tonicité musculaire, un foyer d'énergie et de renfor=

cement pour les neurones moteurs du bulbe et de la moelle.

ne ani mea Po th jen PE = à ip

HYPOTHÈSES SUR L'ACTION DES DEUX VOIES MOTRicEs. — De quelle façon lan double voie motrice agit-elle ? c'est encore là une question des plus obscures: On a proposé bien des hypothèses; mais aucune ne satisfait pleinement aux. exigences dela clinique et de la physiologie. Pour être bonne, toute hypothèse sur le mécanisme des voies motrices devrait expliquer : le mouvement normal volontaire, la paralysie simple qui suit immédiatement la lésion de la capsule interne, les contractures et les réflexes exagérés dont sont atteints les hémiplé: giques, les contractures sans paralysie, déterminées par l'interruption dela voies pyramidale directe dans la moelle, les parésies, les hypotonicités et les déséquilibrations du tronc et de la tête à la suite d'extirpation du cervelet ou de lésion.

1. Tuomas, Le cervelet. Étude anatomique, clinique et physiologique. Paris, 1897. 2. LuGaRo, Sulla genesi delle circonvoluzioni cerebrali e cerebellan. Riv. di palolnervosa e mentale, n° 3, 1897.

des voies qui l’unissent à la moelle et au faisceau pyramidal, etc. Nous allons voir comment quelques-unes des théories les plus récentes et les plus recommandables ont tenté de réaliser cet idéal.

Hypothèse de Marie !. — Le faisceau pyramidal agit sur les foyers moteurs, | comme le pneumogastrique sur le cœur; il leur sert de frein. A l'état de repos, le faisceau pyramidal transmet à la substance grise de la moelle des courants, qui modèrent les réflexes et empêchent le fonctionnement intempestif et in- | cessant de la machine motrice médullaire. En intervenant, la volonté suspend . de façon temporaire cette action inhibitrice dans les fibres qui se rendent aux foyers moteurs préposés à la contraction de tel ou tel muscle; on s'explique ainsi pourquoi les réactions motrices sont plus ou moins localisées. Si l'action

inhibitrice est suspendue de façon permanente, comme c’est le cas dans la para- | lysie de la voie pyramidale, la machine motrice privée de son frein fonctionne indéfiniment, et les contractures et l’exagération des réflexes surviennent.

Gerest ?, Mya et Levi ont défendu, dans ces derniers temps, l'hypothèse de Marie. Pour répondre à l'objection de l'apparition lente des contractures, de l'hypertonicité musculaire et de l’exagération des réflexes, Mya et Levi, prétendent que les neurones périphériques, ayant perdu brusquement leurs relations avec les neurones cérébraux dont ils recevaient le mot d'ordre, ont besoin d'un certain laps de temps pour acquérir une autonomie fonctionnelle; de sorte que c’est seulement quand cette autonomie est obtenue, que les phénomènes précédents font leur apparition.

Bien que nous trouvions fort ingénieuse la manière dont Marie envisage le mécanisme de la voie motrice, nous ne pouvons nous empêcher d'éprouver à son égard un sentiment de répugnance. Ne nous oblige-t-elle pas, en effet, à admettre, suivant les propres paroles de ce savant, que les foyers moteurs sont toujours sous pression, qu'ils sont constamment en train de créer et d’emmagasiner de l'énergie, cela, en pure perte, grâce au frein permanent de la voie pyramidale ? Étant donné les visées économiques de la nature, cette dissipation continue d'énergie nous semble peu probable. A notre avis, il serait plus conforme au principe de sévère utilité dont l'organisme fait montre dans toutes ses manifestations, de supposer, que sous l’influx cérébral amené par la voie pyramidale, la dépense d'énergie se limite seulement aux foyers dont l'excitation est nécessaire à la production du mouvement volontaire. D'autre part, il est vraiment difficile de concevoir comment un courant peut en supprimer un autre. S'agit-il ici d’un phénomène d'interférence ? Onuf { le croit; et dans le travail où il expose son opinion, il affirme que le courant arrivé par la voie pyramidale circule dans la cellule motrice à rebours de celui de la voie sensitivo-motrice réflexe. Pour donner une base à son hypothèse, Onuf admet que les arborisalions des fibres pyramidales entrent en contact avec les collatérales initiales des cylindres-axes radiculaires moteurs. L’explication est alors la suivante : l'onde nerveuse amenée par la voie pyramidale et propagée le long du cylindre-axe radiculaire vers la cellule motrice (pourquoi vers elle

1. Marie, Leçons sur les maladies de la moelle. Paris, 1892, p. 24.

2. GEREST, Les affections nerveuses systématiques et la théorie des neurones. Paris, 1898.

3. Mya e Levi, Studio clinico e anatomico relativo a un caso de diplegia spasmotica congenita. Riv. di palol. nervosa e mentale, 1896.

4. Oxur, A tentative explanation of some of the Phenomena of Inhibition on a Histophysiological Basis. The State Hospital Bulletins. April 1897.

Le faisceau pyramidal serait un frein pour les cellules motrices de la moelle.

Objeclions.

Exislence de deux voies motrices distinc-

s ; lune direcleinhibitrice, l'autre indirecte tonique.

plutôt que vers le muscle, l'auteur ne le dit pas) rencontre l'onde sensitivo-réflexe qui vient du corps du neurone moteur et s'oppose à elle. Cette hypothèse s'appuie malheureusement sur une connexion anatomique tout à fait gratuite et sur un schéma dynamique des neurones qui n’est pas moins arbitraire.

Théorie de Van Gehuchten!. — Des différents travaux publiés sur cette ques: tion par cet anatomiste découle une théorie que l'on peut exposer ainsi. cerveau est en communication avec les foyers moteurs de la moelle au moye de deux sortes de conducteurs : 4° par les fibres directes où cortico-spinales autrement dit par les fibres qui naissent dans la région motrice de l'écorce &l descendent sans interruption jusqu'aux foyers moteurs médullaires; 2% par libres indirectes, c'est-a-dire par celles qui se terminent dans le pont de Varole où, grâce à des collatérales et des arborisations finales, elles s'articuleraient avec les cellules des pédoncules cérébelleux moyens. La voie motrice indirecte ainsi formée, serait due à l’enchaînement de trois neurones superposés : Je neurone moteur cortical, le neurone protubérantiel, enfin le neurone cérébelleu constituant la voie descendante de Marchi. C’est à cause de cette constitution que Van Gehuchten a donné à la seconde route des excitations volontaires lé nom de voie cortico-ponto-cérébello-spinale.

Le rôle physiologique de ces deux voies serait fort différent : les fibres cortico-spinales ou directes agiraient par inhibition sur les foyers moteurs de moelle; les fibres cortico-ponto-cérébello-médullaires auraient, au contraire, uné action tonique ; ce sont elles qui provoqueraient la décharge motrice volontaire:

L'interruption complète de la voie pyramidale au niveau de la capsule in terne intéresse toujours les deux ordres de fibres; aussi, la fonction des fibres toniques et inhibitrices étant suspendue, les symptômes de la lésion doivent-ils être la paralysie flasque avec exagération presque immédiate des réflexes.

L'interruption dans la moelle des seules fibres inhibitrices ou de la voie directe détermine un abaissement du pouvoir modérateur des réflexes, et pan suite, une prédominance de l’action tonique dela voie indirecte. Des spasmes, des contractures, de l'hypertonicité musculaire surviendront done, mais poinb de paralysie; car la volonté a toujours à sa disposition la voie tonique cortico ponto-cérébello-spinale, pour influer sur les foyers moteurs de la moelle.

Il est un fait bien établi par les recherches récentes, c’est que l'interruption des deux voies motrices à la partie supérieure de la moelle par compression! due à une fracture du rachis, par hémisection médullaire ou par toute autre cause, se traduit par la paralysie flasque avec abolition des réflexes. Or, puisque l'action inhibitrice du cerveau manque ici comme dans la lésion de la capsule interne, la paralysie devrait être, au contraire, accompagnée d’exagération des réflexes. C'est là une grave difficulté pour la théorie. Afin de l'écarter, Van Gehuchten propose une seconde hypothèse complémentaire de la précédente: La voici:le tonus des cellules motrices diminue considérablement jusqu'à rendre impossibles les actes réflexes, lorsque toutes les voies descendantes longues, cérébrales, cérébelleuses et sensitives médullaires, qui se rendent à ces cellules, sont interrompues de façon permanente.

L Van GenucurTen, Contribution à l'étude du faisceau pyramidal. Journal de neuro logie et d'hypnologie, 1896. — L'exagération des réflexes et la contracture chez le spass modique et chez l'hémiplégique. Journ. de Neurol. et d'Hypnologie, 1897. — A propos de la contracture post-hémiplégique. Travaux du Laboratoire de Neurologie, fase. 1895. — État des réflexes et anatomie pathologique de la moelle lombo-sacrée dans un cas de paraplégie flasque, ete. Travaux du Laboratoire de Neurologie, fasc. 1, 1898:

Lugaro !a donné son adhésion à toute cette théorie. Voici d'ailleurs comment il conçoit les choses. Chaque hémisphère cérébral exerce, au moyen du faisceau pyramidal, une action dépressive sur le tonus nerveux et musculaire de la moitié opposée du corps; il exerce en même temps, au moyen de la voie cortico-protubérantielle ou voie cortico-ponto-cérébello-spinale de Man Gehuchten, une action tonique à la fois directe et croisée sur les deux côtés de l'individu.

Ainsi complétée et corrigée par Lugaro, la théorie de Van Gehuchten explique la plupart des faits pathologiques. Elle a, cependant, un inconvénient, c'est d’être basée sur des données anatomiques encore mal établies, car la double voie motrice, parfaitement délerminée au-dessous de la protubérance, est loin de l'être au-dessus.

Nous devons dire néanmoins sur quels faits s'appuient Van Gehuchten et Lugaro pour admettre l'existence d'une voie motrice double au-dessus du pont de Varole. Le premier fait démontré, semble-t-il, par Dejerine ? est qu'un groupe de fibres motrices nées de la région temporale de l'écorce du cerveau, des deuxième et troisième circonvolutions temporales pour préciser davantage, se terminent dans la protubérance après s'être logées dans le cinquième externe du pédoncule cérébral. Le second fait est l'observation de Pusateri *, qui croit avoir vu les arborisations terminales de ces fibres et leurs articulations avec les cellules protubérantielles, dont les cylindres-axes, ainsi que nous l'avons découvert, sont en continuité avec les pédoncules cérébelleux moyens. Nous ne voulons point nier l'existence, chez l'homme, du faisceau articulé cortico-ponto-cérébello-spinal, ni son indépendance par rapport à la voie cortico-spinale, dans la région encéphalique; nous ferons observer cependant que nous n'avons pu en déceler le moindre vestige chez le chat, le lapin et la souris. Peut être, ces animaux ne possèdent-ils qu'une seule espèce de fihres motrices, terminées, non dans la protubérance, mais dans le bulbe, où elles constituent le faisceau pyramidal proprement dit. Or, nous avons dit antérieurement que la

voie pyramidale devait se relier au cervelet par les collatérales qu'elle émet à angle droit et qui vont se ramifier autour des cellules de la protubérance. Nous avons aussi montré, il y a quelque temps *, que dans un certain nombre de fibres pyramidales, les collatérales, dont il s’agit, sont plus volumineuses que les troncs d'où elles proviennent, en sorte que pour ces fibres la voie cortico-

cérébelleuse ou collatérale est plus importante que la voie cortico-médullaire ou directe. Peut-être, faut-il admettre cette prépondérance des collatérales pour toutes ou au moins pour le plus grand nombre des fibres pyramidales, car la somme des surfaces de section des diverses collatérales émises par chaque fibre surpasse de beaucoup l'aire transversale de celle-ci.

Pour tous ces motifs, il n'existe assez vraisemblablement, au-dessus du pont de Varole, qu'une seule voie de fibres motrices et qu’un seul courant descendant ; mais au pont même, voie et courant se dédoublent : une partie de ce dernier, la plus importante, se porte d’abord au cervelet par les collatérales

1. E. LuGaro, Sui rapporti fra il tono muscolare, la contrattura e lo stato dei riflessi. Riv. di Palol. nerv. e mentale, vol. II, fase. 11, 1898.

2. DEJERINE, Sur l'origine et sur le trajet intracérébral des fibres de l'étage inférieur du pied du pédoncule cérébral. Mémoires de la Sociélé de Biol., séance du 30 déc. 1893.

3. PUSATERI, Sulla fina anatomia del ponte di Varolio nel uomo. Rev, di palol. nervosa e mentale, vol. I, fase. 1, 1896.