OT S F

F1G. 235. — Embryon de poulet à la 56° heure de l'incubation. Méthode du nitrate d'argent réduit.

A, fibres postérieures motrices; — B, racines antérieures; — C, fibres sensilives terminées massue; — a, cellule bipolaire; — b, à, cellules pourvues de massues géantes ; — €, ax0 moteur décrivant un crochet dans l’espace vaginal ; — d, e, cellules bipolaires disposées palissade ; — f, fibres commissurales ; — g, ébauche du cordon antérieur. (Les cellules ont dessinées d'après trois coupes successives).

velles sur la morphologie et la structure du neuroblaste dans ses dive phases évolutives.

D'après Held, le reticulum fibrillaire, d'abord grossier et localisé en

1. Binper u. G. Kuprrer, Untersuchungen über die Textur des Rückenmar Leipzig, 1857. — C'est dans la partie embryologique de ce travail, rédigée par Kupfl que se trouve soutenue la thèse fondamentale sur l’origine des fibres nerveuses.

2. Besra, Ricerche intorno alla genesi e al modo di formazione della cellula vosa, etc. Rivisla sperim. di Freniatria, t. XXX, fasc. 1, 1904.

3. HeLv, Zur Histogenese der Nervenleitung. X° Versamml. d. Anal. Gesellseh Rostock., Anal. Anzeiger, 1906. |

4. Cayar, Nouvelles observations sur l'évolution des neuroblastes, etc. Traud

Labor. d. Rech. biol., t. V, fasc. 4, déc. 1907: L

point du protoplasma, qu'il appelle zone fibrillogène, fait son apparition avant la phase de neuroblaste, c'est-à-dire à la phase de cellule germinale de His. Les neurofibrilles partent de cette zone fibrillogène pour s'avancer progressivement vers le pôle distal et constituer l'axone primordial (figs. 236 et 237).

Nos récentes recherches sur des embryons de canard et de poulet à la 52° heure de l'incubation nous ont permis de confirmer l'observation de l'histologiste de Leipzig. À notre avis, les phases que parcourt le corpuscule nerveux rudimentaire sont les suivantes: 1° cellule germinative de His, ® cellule apolaire ou polygonale, 3° cellule bipolaire, # cellule unipolaire (neuroblaste de His). 5° cellule multipolaire.

Cellule germinative. — Elle correspond à la cellule germinale de His et se caractérise par des signes évidents de prolifération. Son protoplasma finement granuleux ne prend pas le nitrate d'argent réduit.

Cellule apolaire. — C'est le neuroblaste primitif de Held. D'après nos observations, ces éléments, déjà capables de fixer l'argent, sont très abondants dans la rétine et la vési- -cule cérébrale antérieure, chez l'embryon de poulet de la 56° à la CO heure (figs. 236, A et 237). La phase apolaire ne correspond pas à celie du corpuscule germinatif de His, mais à un stade spécial de la celiule nerveuse rudimentaire, stade pendant lequel celle-ci, ayant achevé ses pro- 4%

« Ce.) LS w e BC

a =T Ÿ GRISES

cessus de division, commence son

mouvement migrateur et se prépare à édifier une charpente neurofibril- Fic. 236. — Partie postérieure de la moelle laire, pourvue de propriétés chimi- lombaire ; embryon de poulet au 3e jour ques particulières. D'ordinaire, le SALE es Méthode du nilrate d'ar- D Espohre sièsesurlamème AC. cellules polaires avec zones fibrillogènes ; digne que les cellules germinatives, — B, cellule bipolaire rudimentaire; — E, cel- Dbi-dire tout prés de la cavité Me PRE de cueumee ane Ge elle ventriculaire voisine (fig. 237, a, b); les au stade de neuroblaste. parfois, il s’en éloigne un peu; très | rarement, on le trouve à une grande distance de la membrane basale interre (ñg. 236, À, D). Peut-être, ces cellules apolaires éloignées de leur lieu d'origine descendent-elles des éléments déplacés, qui présentent des mitoses extra-ven— triculaires, d'après l'observation de Merk, Buchholz, Schaper, Paton et Hamilton.

Parmi les autres caractères de la cellule apolaire, il nous faut signaler l'existence d'un réseau neurofibrillaire nettement localisé dans la portion distale du protoplasma (zone fibrillogène de Held). Ce réseau varie passablement dans Sa forme, son étendue et sa densité, Il s’agit, le plus souvent, d'un petit nombre de cordons flexueux et anastomosés; d’autres fois, cependant, ce n’est qu'une anse neurofibrillaire simple, ou encore un anneau, une ellipse, diversement orientés et d’où partent quelques filaments vers le protoplasma incolore ou le noyau

Les phases diverses du neurone rudimenlaire daprèsles der-

niers fravaurt.

della :

fig. 237, C). Parfois aussi, quelques travées se détachent du réseau, s’'insinuent entre les spongioblastes et s'y terminent par une varicosité, comme on peut le voir, en a, sur la figure 237.

La phase apolaire s'observe plus rarement dans la moelle, parce que, d'ordi. naire, ses cellules ne s’imprègnent par le nitrate d'argent réduit qu'aux stades. plus avancés de la bi- et de l’unipolarilé. Elle ne s’en produit pas moins dans ce centre nerveux, comme le prouve la figure 236, en À et C.

Les cellules du sympathique et des ganglions viscéraux passent également par cette phase; mais chez elles la zone fibrillogène n’a pas toujours le même siège dans le protoplasma; en outre, il existe souvent deux et même trois. foyers fibrillogènes, qui sont situés dans des lobes destinés à devenir plus lard des expansions.

Pendant cette phase, le noyau ne semble pas éprouver de grandes modifiés [

cations.

Cellule bipolaire. — Cette phase n'est pas constante, ainsi que nous l'avons dit; néanmoins, elle se présente fré quemment dans la vésicule cérébrale À À antérieure, dans la rétine et la moelle épinière. Elle est due à la formation simultanée ou presque simultanée de deux prolongements polaires.Cette trans:

formation se produit alors que la cellule,« B d'abord juxta-ventriculaire, émigre pro= gressivement vers la couche des neuro= blastes (plaque médullaire de His).

peut voir sur les figures 235 en a, 230 en Æ, et 237 en B, les dispositions les:

, ï. : .. plus fréquentes que nous avons rencon F16. 237. — Coupe de la paroi de la vési- Eee cule cérébrale antérieure ;embryon de trées dans la moelle épinière ete poulet au 3° jour et demi del'incuba- Yésicule cérébrale antérieure de l'emss tion. Méthode du nitrate d'argent bryon de poulet. Remarquons d’abon

réduit. que, dans la plupart des cas, le prolon= A, cellules nerveuses au stade apolaire; —

B, cellules nerveuses bipolaires; — c,cône de © 4 croissance; — e, axone tangentiel. plus gros, plus foncé et plus riche en

priélés ; mais dorénavant ils vont se différencier très nettement l'un de l'autre Au fur et à mesure que les neuroblastes bipolaires s'approchent de la. mem brane limitante externe, l'axone gagne rapidement en diamètre :et:en longuë el présente, à son extrémité, un épaississement qe n'est autre que.le.cône croissance. 2

En général, ce cône s'accroît dans le sens radial; c’est.séulement après que sa pointe s'est heurtée contre la couche limitante externe que l'axone prend une direction tangentielle. Dans la rétine (fig. 242, a, b), on voit souvent les cônes arrêtés former une palissade sous la limitante; dans la moelle, ce sont |

les cellules funiculaires qui présentent surtout cette disposition (fig. 241, a). Quant aux corpuscules moteurs, leurs cônes s'arrêtent moins fréquemment ; car ils perforent très vite la basale externe et donnent lieu ainsi aux fibres radiculaires (fig. 24,F et Æ).

Cellule unipolaire ou neuroblasle de His. — Comme le prouvent les figures 936, G et 249, F, ce stade est ordinairement le résultat : 1° de l'atrophie du prolongement proximal et 2° de l'allongement considérable de l'axone, dont le cône de croissance, pour le cas des cellules motrices, s’est déjà engagé dans le mésoderme, à travers les interstices des cellules conjonctives.

Cône de croissance et arborisation terminale primitive. — Nous avons

Fi. 238. — Moelle de l'embryon de poulel au 8e jour de l'incubation.

À, racine antérieure; — B, racine postérieure; — C, neuroblaste primitif; — D, neuroblaste commissural; — E, cellules motrices déjà pourvues de dendriles; — F, neurone moteur muni de son cône de croissance; — a, neuroblaste pourvu d'une expansion interne; — ce, cône de croissance commissural.

déjà vu que, d'après His, le neuroblaste possède une expansion dirigée vers la substance blanche, el que cette expansion, très courte au commencement, s'allonge peu à peu pour constituer une fibre radiculaire ou funiculaire. Mais ni His, ni Kuplfer, ni aucun des embryologistes qui se servirent des méthodes colorantes ordinaires pour leurs observations, ne purent jamais observer l'extrémité de ce cylindre-axe en voie de croissance, car les lerminaisons pointues, que l’on aperçoit dans les dessins de His, ne sont pas des extrémités libres, mais de simples coupes de fibres, produites par le

Cône de croissance du

cylindre-axe.

Son aspect, 1° par la méthode de Golgt.

2 par les méthodes neurofibrillaires.

sectionnement de la moelle. Jusque-là, par conséquent, Hensen ! avait tou=

Jours raison d’alléguer contre Kuplfer que personne n'avait encore pu aper:

cevoir l'extrémilé d'une fibre en lrain de croître, et qu'il se pourrait fort que les tubes nerveux fussent de simples ponts protoplasmiques unissant deux cellules de même origine, l'une centrale, l'autre périphérique, cellules" de plus en plus éloignées l’une de l’autre, mais Jamais séparées. Ce lilige fut définitivement tranché par la découverte, faile par nous, du cône de croissance des cylindres-axes primitifs.

Cet organe est un épaississement conique, sorle d'amas de proloplasma, dont la partie la plus large correspond à l'extrémité même de l’axone. Ses contours, plus ou moins rudes dans les neuroblastes très jeunes, deviennent très irréguliers el comme déchiquelés dans les neuroblastes plus âgés.

D'ordinaire, le cône est un peu aplali de haut en bas, alors qu'il parcourt

la substance grise, el ' ses bords se montrent | hérissés d'ailettesou appendiceslamelleux, par= fois creusés de fossettes. Ces aïletles, à causes de leur grande minceur, apparaissent colo-" rées en brun clair dans les préparations au chromale d'argent (fig.

L 239, A). Sur la base ô même, c'est-à-dire Sur

à : ; l’extrémilé large du

Fic. 239. — Cônes de croissance dans la moelle d'un em- ; £ e bryon de poulet au 4° jour de l’incubation. Méthode de COne, il n'est pas rare Golgi. (0bj. apochr. Zeiss., 1,20.) d'observer un prolonge= A, cônes cheminant à travers la substance grise; — B, cônes ment membraneux plus

situés dans la commissure antérieure; — C, cônes circulant A

dans la substance blanche du cordon antérieur. long, formant comme

un éperon protoplas= mique, insinué dans les interstices des cellules ou de l’épithélium. Parfois enfin, on observe des cônes extrêmement aplalis et ressemblant à des membranes renforcées par des crêtes d'impression ; le tout rappelle l'aspect d'une patte de palmipède.

On voit également bien le cône de croissance dans les préparations neu* rofibrillaires ; mais il yapparail sous un aspect beaucoup plus simple, parce que les appendices et les excroissances latérales restent incolores ?. Lors= qu'on compare des préparations au chromate d'argent el des préparalions au nitrale d'argent réduit (fig. 240), on note que le cône de croissance est conslitué par deux éléments : 1° le faisceau neurofibrillaire, placé dans

1. HENSEN, Die Entwickelung des Nervensystems. Virchow's Arch. Bd. XXX, 1864, et Zeilschr. f. Anal. u. Entuickel., Bd. I, 1876. : 2, CayaL, Genesis de las fibras nerviosas en el embriôn, etc. Trab. del Lab. de Invest.

biol., t. IV, 1905-1906.

l'axe du cône et dans la partie du cylindre-axe avoisinante ; 2° la substance neuroplasmique ; c'est cette dernière, fort avide de chromate d'argent, qui donne naissance aux appendices et excroissances dont le cône de croissance est enveloppé. L'extrémité terminale du faisceau neurofibrillaire se présente sous l'aspect effiloché d'une mèche, qui devient peu à peu si pâle qu'on ne la voit plus dans le cône.

Les cônes qui proviennent des cellules motrices affectent souvent dans le mésoderme la forme en grain d'orge terminé par une pointe fine et très pâle. Parfois, les cônes se bifurquent en présence d'un obstacle ; ils sont alors bicornes, comme le montrent les figures 241, en D, et 242, en b. Mais jamais on ne voit, comme le prétend Held, les cônes cheminer à l'intérieur de ponts proloplasmiques unissant en séries les cellules du mésoderme (plasmodesmes de Held). Les cônes se bornent toujours à côtoyer seulement les cellules ; ils ne contractent avec elles que des rapports accidentels de contact. Ces rapports, les réactifs les transforment souvent en apparences de continuité par agglutination.

La substance grise traversée el les cordons alleints, le cône, ou massue terminale, devient plus volumineux, plus foncé, par disparition où diminuion de ses appendices lamelleux (fig.

contre des obstacles qu'il ne peut HA

239, C). Au niveau de l’encoignure épi-

théliale antérieure, où le cône se butte

surmonter que lentement, sa base F1G. 240. — Aspect des cônes

s'élarait (fig. 235, 1) et se recouvre æ ( o 4 de croissance,

souvent d’amas protoplasmiques arron-

Ê Re : A, suivant la méthode du nitrate d'argent dis et de vacuoles, qui font croire à réduit; — B, suivant la méthode de Golgi. l'existence de trous circulaires (fig.

239, B). Ailleurs, il prend encore la forme d'une massue géante lorsque sa marche est retardée (figs. 235, : et 236, a).

Le cône de croissance des radiculaires antérieures perd ses aspérités, dès qu'il est sorti de la moelle ; sa forme est alors celle d'un fuseau, d'un grain d'orge et moins souvent celle d'un bouton (fig. 241, f).

Tout cela prouve que les contours du cône ont des formes très variables et que celles-ci dépendent de la disposition des interstices dans lesquels le cône s'insinue et sur lesquels il se moule comme la cire sur le cachet.

Au point de vue fonctionnel, on peut dire que le cône de croissance est une sorte de massue ou de bélier, doué d'une sensibilité chimique exquise, de mouvements amiboïdes rapides et d'une certaine force d'impulsion, qui lui permet d'écarter ou de franchir les obstacles dressés sur sa route, et de se forcer ainsi un passage dans les intervalles cellulaires jusqu'à ce qu'il parvienne à destinalion. Quant aux appendices de proloplasma, qui couron-

Ses rapports avec les cellules du méso-

derme.

Causes de ses formes di-

verses.

Sonrôleel

ses qualités.

Son élude chez l'embryon du poulet.

Les travaux sur le neuroblasle des vertébrés.

Inaptitude du neuroblaste à proliférer.

gr,

nent cel épaississement conique, ce sont des rudiments de l’arborisation nerveuse terminale.

L'étude du cône de croissance exige que l'on recoure à des embryons très Jeunes, tels que ceux du poulet aux troisième et quatrième jours de l'incubation; elle exige, en outre, l'emploi de la méthode de la double ou triple imprégnalion chromo-argentique !. Chez l'embryon, au cinquième Jour, les cônes se raréfient déjà beaucoup, car à ce moment presque tous les cylindres-axes sont parvenus à destination, les uns, en sortant de la moelle sous forme de radiculaires antérieures, les autres, en allant constituer des tubes de la substance blanche.

La phase neuroblastique, avec sa forme caractéristique et son cône de croissance, a élé constatée dans presque toutes le classes de vertébrés. Après notre travail et celui de Lenhossék sur la moelle embryonnaire du poulet, plusieurs savants ont appliqué avec succès la mé=.

thode de Golgi à l'étude.

des neuroblastes et des cellules épithéliales ; Ret= zius, Lenhossék, Van Ge-

FiG. 241. — Ébaüche des racines motrices dans la huchten et Van der Strich moelle lombaire; embryon de canard à la 70° heure de l'incubation. Méthode du nitrate d'argent réduit.

chez les embryons de pois

: sons ; P. Ramôn, Sclavu:

A, moelle épinière; — B, espace périmédullaire; — C, mem- : 7 x brane méningée; — D, cône bifurqué; — E, F, cônes enga- NOS, Athias et Van Ge: gés dans l'espace périmédullaire ; — G, cônes égarés, et se huchten, chez ceux des

dirigeant vers la région dorsale; — a, b, cônes en palis-

sade; — €, d, cônes cheminant dans la direction antéro- batraciens ê nous-même,. postérieure, sous la membrane basale ; — e, fibres en E

escalier. Retzius et Van Gehuch

ten, chez ceux des reptiles;

Lenhossék et Külliker, chez ceux de l'homme et des mammifères supérieurs. Le neuroblasle est, d'après l'opinion de His, une cellule spécifique, inca pable de proliférer et lancée désormais sur la piste d’une évolution qui ne rétrogradera jamais. Plus tard, il grandira en devenant neurone, il établiræ ses connexions avec d'autres éléments cellulaires. projettera de longs fila= ments, mais il restera stérile pour toujours, jamais il ne se reproduira ?

1. S. R. CayaL, A quelle époque apparaissent les expansions des cellules nerveuses de la moelle épinière du poulet ? Anal. Anzeiger, Bd. V, n°* 21 et 22, 1890. ; 2. Quelques auteurs admettent, néanmoins, que les corpuscules nerveux de petite taille sont aptes à proliférer. Ainsi Levi (Sulla cariocinesi delle cellule nervose. Riu: di Patol. nerv. e mentale, anno III, fase. 3, 1898), qui a étudié la cicatrisation des plaies cérébrales chez le cobaye, dit avoir vu des mitoses dans les petites cellules

La dE GP tft DR LIRE LC 2 NE da: : Æ

Aussi, peut-on affirmer que lorsque s'épuise le nombre des cellules germinales, mères des neuroblastes, le nombre des neurones de chaque animal est du même coup définitivement arrêté.

Formation des fibres des racines et de la substance blanche. — Dès que les neuroblastes se trouvent assemblés dans la substance grise, la différenciation des dendrites commence. Nous traiterons ce point un peu plus tard ; pour le moment, nous nous contenterons d'attirer l’altention sur la forme bipolaire et l'orientation antéro-postérieure de la plupart des cellules, qui paraissent être fortement comprimées entre la couche des noyaux épithéliaux en dedans et l'ébauche de la substance blanche ou voile marginal en dehors (figs. 243 et 249).

La substance blanche commence à se former un peu après l’apparilion des racines antérieures. Elle débute presque en même temps dans la bordure externe du cordon antéro-latéral et dans la région périphérique antérieure du cordon postérieur. Dans celte dernière région, on voit apparaître un faisceau grêle, ovale sur coupe, d’où le nom de faisceau ovale, que lui a donné His. Il est constitué par des fibres sensitives venues des ganglions rachidiens (fig. 243, B). His Fic. 212. - Rétine de l'embryon de poulet au pensait que ces fibres s’infléchis- 4 jour de lincubation. Méthode du nitrate

s : TA d'argent réduit.

sent pour devenir verticales; il n'en

A, B, C, phases diverses des cellules bipolaires;

est pas amsi, en réalité ; elles se bi- — D, corpuscule bipolaire dont l'axone pourvu

furquent en deux branches longi- d'un cône de croissance touche la membrane É ; : limitante interne; — F, neuroblaste de His; — tudinales, l’une ascendante, l'autre a, b, cônes de croissance.

descendante, comme on peut le constater déjà chez les embryons de poulet, au troisième jour de l'incubation. Dans la figure 244, dessinée d’après des préparations neurofibrillaires, on peut voir, en C, les phases de cette bifurcation. Tout d'abord, la fibre sensitive présente à son extrémité un renflement ou cône de croissance, gros el court ; puis, ce cône pénètre dans la moelle et s'y élargit graduellement ; il devient ensuite bicorne par la formation de deux appendices pointus ; chacun de ces appendices est enfin l'origine d’une expansion. Les deux expansions ainsi formées sont d'abord horizontales; plus tard, elles prendront une direction longitudinale.

pyramidales, mais non dans les grandes, pas plus d'ailleurs que dans les neurones moteurs de la moelle, en un mot, dans les cellules à chromatine centralisée. Centrali- Sation chromatique signifierait donc stérilité du neurone, d'après cette observation et d’après notre opinion, déjà bien ancienne.

Formalion de la substan-

ce blanche.

Faisceau ovale; bifurcation des racines posté-

rieures.

Ordre d'évolu!ion des neurones el de leurs cylindres-axes chez le poulet :

1° au 3€ jour de l’incubalion.

L'examen des cônes de croissance dans les moelles de poulet du troisième au cinquième jour de l'incubation éclaire vivement le mécanisme qui préside à la formation des fibres de la substance blanche. En effet, la posilion de ces cônes nous fournit le moyen de reconnaître quelles sont les fibres nerveuses de la moelle qui, les premières, abandonnent la substance grise el arrivent à leur station dernière.

Un regard jeté sur les figures 238 el 243, où nous avons représenté les neurones et les cônes de croissance visibles chez les embyrons de poulet

âgés de trois à cinq jours, suffit pour montrer que les cellules nerveuses

F1G. 243. — Moelle d'un embryon de poulet au 4e jour de l'incubation. Méthode de Golgi.

A, cordon antérieur; — B, faisceau sensilif ou ovale; — a, cônes de croissance commissuraux; b.cônes destinés au faisceau de la corne postérieure ; —d. cellules plus postérieures et encore at stade de neuroblaste; — e, cônes égarés dans l'épithélium; — /, cellules motrices ; — g, cône

destiné au cordon latéral.

les plus avancées sont les cellules motrices. À la fin du troisième jour, presque tous les cônes qui appartiennent à ces dernières cellules ont quitté la moelle ; on peut, à ce moment, les voir engagés déjà plus ou moins loin dans la racine antérieure. Par contre, les axones des neuroblastes funicu= laires el commissuraux sont très courts, très rares, et il en est peu qui aient atteint leur destination. Dans ces phases si précoces, il est déjà facile de remarquer dans les cônes de croissance une orientation qui présage la région vers laquelle ils vont se rendre. Ainsi, pour les neuroblastes funieu-= laires, le cône se porte vers les cordons ; quant à celui des neurones commissuraux, il se tourne vers la partie antérieure de la ligne médiane:

Quelques-uns de ces cônes commissuraux touchent déjà au coin épithéhal

antérieur (fig. 238, c). Enfin, le cylindre-axe des cellules bifuniculaires

apparaît bifurqué et pourvu de deux cônes, chacun d'eux pointé vers son cordon respectif.

Dans la moelle d'un embryon au quatrième jour et à plus forte raison au début du cinquième, l'immense majorité des cônes visibles appartient aux neuroblastes commissuraux; ces cônes sont alors si rombreux qu'ils constituent un faisceau puissant, qui va des points les plus postérieurs de Ja moelle jusqu'à la commissure antérieure (fig. 243, «). À l'extrémité la plus reculée de ce faisceau, en d, beaucoup de neuroblastes conservent encore un aspect piriforme et se trouvent enserrés entre les cellules épithéliales; c'est une disposition que Lenhossék et Retzius ont également bien observée el dessinée. Au contraire, les neuroblastes placés plus en avant dans le faisceau sont aussi plus évolués ; leur corps est fusiforme el pourvu, en outre, d'une expansion caudale assez volumineuse.

L'ensemble des neuroblastes el axones commissuraux

prend, dansla substance grise

3 j FiG. 244. — Portion d'une coupe transversale de et sur les préparations colo- moelle lombaire et de ganglion rachidien; emrées au carmin ou à l’'héma- bryon ce poulet à la 56° heure de lincubation.

: # 5 - Méthode dun nitrate d'argent réduit.

loxyline, l'aspect de stries F È S

courbes. Cet aspect, qui n'a À, cellule motrice de la racine postérieure; — B, cônes

À PA: à Fe de croissance des cellules sensitives; — C, entrée et

pas échappé a His, a élé division d'une racine postérieure dans la moelle; —

E S o D, ébauche de ganglion rachidien. — Le: cellules re-

appelé pat lui for malio ar- présentées ici apparlenaient à deux coupes succescuala où formalion arquée. Aus

Les cônes de croissance compris dans ce faisceau arciforme sont innombrables ; ils se concentrent principalement au voisinage des cellules épithéliales de la commissure antérieure ou entre elles el semblent éprouver une grande difficullé à franchir la muraille élevée par ces cellules éphithéliales. À nolre avis, les cônes progressent avec rapidité, lant qu'ils traversent la substance grise ou passent entre les piliers de l'épithélium ; mais dès qu'ils -cheminent dans la substance blanche qui a déjà commencé à se former, leur marche devient plus lente. C'est ce qui arrive surtout lorsqu'ils pénèrent dans le coin épithélial antérieur. Ils y semblent arrêtés et ne parviennent à sorlir d'embarras qu'en s’insinuant entre les jointures cellulaires de la portion antérieure de ce coin, c'est-à-dire en avant de la région où

2° aux 4° e!

5e jours.

Formation arquée de His.

Cause de la marche lente des axones commissu-

raur.

Cônes relar-

dalaires.

nous n'avons pu découvrir que lrois cônes insérés entre les portions interne de l'épithélium, autrement dit dans la zone des noyaux et des colonnes" (fig. 243, e). C’est sans doute en raison de cet obstacle que les cônes des neuroblasles commissuraux parviennent à destination plus lentement que ceux des funiculaires ; leur retard est même si grand que quelques-uns ne sont pas arrivés au but au seplième jour de lPincubation. 1

Toujours est-il qu'à l'exception des cônes commissuraux très tardifs de la corne postérieure e! de ceux qui émanent de la substance de Rolando et: de quelques corpuscules funiculaires, la majorité des eylindres-axes qui forment le faisceau commissural atteignent leur habitat définitif entre les cinquième el sixième jours de l'incubation.

Fausses routes des cônes et erreurs d'évolulion. — Les obstacles que les cônes

de croissance ont à surmon=

B ter pour atteindre leur station

a , terminale sont considérables:

| ( Nous possédons même quel QU

ques indices de leur insuccès éventuel à les franchir. Plus d'une fois nous avons pu observer des cônes retardataires appartenant à des neuroblastes funiculaires et commissus raux, qui, même au huitième jour, n'étaient pas encore ren= dus à destination. Nous avons

F1G. 245. — Région commissurale de Ja moelle ; apercu également, dans la. embryon de poulet au 4° jour de l'incubation. ; Méthode de Golgi. moelle d’embryons de poulets,

A, cônes arrêtés et enclavés au-dessous de la cuticule de SE JOUTE des cou de épithéliale; — B, cônes situés au-dessous de la limi- Croissance COMMISSUTAUX EN

tante externe du cordon latéral. train de traverser, de façon irrégulière, le coin épithélial

antérieur ; leur base regardait en avant el se trouvait intimement appli quée contre la face interne de la limitante du sillon antérieur; de longue franges s'en dégageaient pour pénétrer dans les interstices de l’épithéliums (fig. 245, A). Cette étrange direction des bases, sans parler du retard dans l'évolution des cônes, est bien l’origine de la fausse route prise par ces der niers. Dans deux autres cas, nous avons pu voir des cônes commissuraux égarés dans la zone nucléaire de l’épithélium ; l’un d'eux, qui appartenait à un neuroblaste bifuniculaire, s'était introduit jusqu’à la membrane limitante interne. Nous avons rencontré parfois, dans les préparations neurofibrillaires,s | des cônes géants égarés (fig. 935, i), qui, au lieu de se porter vers la racine antérieure, se dirigeaient vers le canal épendymaire. La fausse route peut allé jusqu'à faire tomber le neuroblaste dans une cavité épendymaire ; tel est le cas des neuroblastes du bulbe qui sont représentés sur la figure 246; ils sont tombés dans le ventricule. Fait singulier, ces neuroblastes semblent vouloir s'orienter dans le liquide et gagner la paroi épithéliale, afin de redevenir des

cellules nerveuses normales. Parfois même, les neuroblastes tombent deux fois -de suite dans la cavité, comme en témoigne le trajet fort compliqué de leur cylindre-axe.

Ces cônes, retardataires ou vagabonds, finissent-ils cependant par rejoindre le point auquel ils étaient destinés? C'est là une question à laquelle aucune réponse catégorique ne peut être faite, faute d'observations suffisantes. La “figure 247, qui fournit un bien bel exemple de fausses routes, semble indiquer, cependant, que les cônes erratiques peuvent finir par se rendre à destination. On y voit, en C, des fibres radiculaires du pathétique, qui s'étant d'abord

F1G. 246. — Bulbe de l'embryon de poulet au 4° jour de l'incubation. Méthode du nitrate d'argent réduit.

B, neuroblastes tombés dans la cavité ventriculaire: — D, E, neuroblastes ayant regagné l'épithélium après être tombés dans le ventricule.

| portées, par erreur, vers le raphé, décrivent un crochet pour revenir vers leur point de départ et se joindre au gros des autres radiculaires du nerf. Mais cela n'empêche pas de supposer que certains cônes retardataires et désorientés peuvent s'atrophier ou encore aller former des connexions anormales. On

aurait la clef de bien des aberrations psychiques d'un grand nombre d'hommes, si on pouvait étendre cette hypothèse au cerveau humain, où les erreurs d'évolution semblent survenir peut-être plus facilement que dans la moelle.

Conjecture probable sur les causes de l'inflexion des cylindres-axes dans

la substance blanche. — La présence d'une membrane basale, limitante, à la périphérie de la moelle embryonnaire, membrane contre laquelle vient se briser l'impulsion des cônes, peut nous expliquer pourquoi les axones, d'abord dirigés vers l'extérieur de la moelle, s'infléchissent dans la substance blanche et deviennent longitudinaux. Selon nous, la membrane basale externe est une muraille infranchissable pour les premiers cônes funiculaires et commissuraux qui apparaissent ; aussi, dès qu'ils se heurtent

la et |

contre sa face interne, canaliculée au niveau des interstices laissés entre | elles par les lamelles ou épaississements périphériques de l'épithélium, les cônes se glissent-ils vers le haut ou vers le bas, suivant leur inclinaison, pour cheminer ensuite verticalement. Dans les axones bifurqués, chacun des cônes produit, cela va de soi, deux fibres longitudinales et de sens opposé. Lorsqu'une écorce continue de substance blanche s'est ainsi déposée à la

‘tique ; lapin nouveau-né.

Méthode du nitrate d'argent réduit.

oupe frontale du noyau d'origine du nerf pat

Un =

Fi1G. 24

laires du pathétique, d'abord égarées, puis formant une anse pour rejoindre le; radiculaires normales du

nerf ; — entrecroisement du pédonceule cérébelleux supérieur.

A, fibres radiculaires normales du pathétique; — B, cellules d'origine de ces radiculaires; — C, fibres radicu-

périphérie de la moelle, les fibres longitudinales nouvellement formées se trouvent obligées de se placer désormais en dedans des premières.

Mode et ordre de formation des cordons de la substance blanche. — La première couche de fibres est donc déposée, grâce à leur inflexion longitu= dinale. Des cônes funiculaires et commissuraux, appartenant à de nouvelles fibres, viennent renforcer cette écorce; c'est ce que nous venons de voir: Mais dans quel ordre la renforcent-elles ? et quelles sont les voies qui sont consliluées les premières ?

L'étude comparée de la croissance des trois cordons médullaires et celle de la position des cônes relardalaires relativement à l'écorce de substance blanche initiale nous permettent d'affirmer que, si l'on prend comme point de repère la ligne médiane antéro-postérieure, les dimensions transversales des diverses voies de la substance blanche ne s'accroissent pas loutes du même côté. Ainsi, le faisceau commissural du cordon antérieur parait augmenter de dehors en dedans et d’arrière en avant, c'est-à-dire que les cônes nouveaux, qui deviendront des fibres verticales, viennent s'ajouter aux premières fibres formées, en se plaçant en dedans et en avant d'elles. Quelle que soit la phase évolutive où se trouve le faisceau commissural, on verra donc toujours les cônes aborder la membrane limitante externe et ramper au-dessous d'elle, après avoir traversé le point faible de l'épithélium du sillon antérieur, c'est-à-dire sa couche marginale ou proloplasmique.

Les voies courtes et non commissurales du cordon antéro-latéral :s'accroissent, au contraire, de de-

dans en dehors; les axones

nouvellement formés s'y

“placent en dedans des an-

ciens, comme si la substance blanche élait pour eux un obstacle à leur marche vers la périphérie.

F1G. 248. — Coupe longitudinale de Ja moelle; emes 5 bryon de poulet au 4 jour de l'incubation. Méthode du cordon postérieur S'ac- qe Golgi.

Enfin,les voies sensitives

croissent de dehors en de- A, B, cônes cheminant à la périphérie de la moelle : — dans, par adjonction de ra- Hpnur Épiiesel

diculaires fraîchement ve-

nues du ganglion correspondant. Mais ceci n'est exact que pour la zone des bifurcations ou faisceau ovale de His, qui, au début, est très extérieur. A partir du quatrième jour de l'incubation, le cordon postérieur augmente de volume par sa face interne, c'est-à-dire par le côté qui avoisine le sillon dorsal ; ceci se produit, non pas grâce à l’arrivée de nouvelles radiculaires, mais à cause de l'allongement des branches ascendantes ou voies longues, issues des radiculaires du segment inférieur à celui que l’on considère. C’est de la sorte que, du quatrième au dixième jour de la vie embryonnaire chez le poulet, la région du sillon postérieur se comble de fibres sensilives ; c’est ainsi, également, que dans la portion cervicale de la moelle se crée le cordon de Goll. La partie éloignée ou distale des branches ascendantes nées des bifurcations se forme donc passablement de temps après leur partie proximale ou voisine de la division. Les voies courtes qui constituent le faisceau externe de la racine postérieure et les fibres endogènes du cordon postérieur ont aussi, selon toute vraisemblance, un développement tardif; dès leur appa-

OST 0 ATTTTR L

Mode de for-

malion :

1° du faisceau commis-

sural.

2° des voies courtes du cordon antéro-

laléral.

3° du cordon

postérieur.

Ordre d'apparition des

cordons.

L'arborisalion terminale :

19 dans la substance gri-

se.

2 hors de la

moelle.

contre un obstacle pendant sa progression. Les cônes qui s’égarent ou

Quant à l'ordre d'apparition des cordons, faisons remarquer que le A cordon sensitif de His et le faisceau commissural sont les premiers à se former. Dans les moelles d'embryons de poulet à la cinquante-sixième heure d’incubalion (fig. 235), on voil déjà quelques grosses fibres commis- t surales en avant des ra-.

cinesantérieures; c'estplus lard que se montrera le reste de la substance blan- … che. À

Formation de l'arbori-n salion lerminale. — Le.

cône de croissance con-" serve sa forme aussi long= temps que le cylindreaxe s’avance à travers Jam substance grise ou blanche M Dans les couches superficielles du cordon antéro-la-« téral coupé verticalement (fig. 248, À, B), nous l'a vons vu, bien des fois, pré senter pourtant des carac-\ tères un peu différents dem ceux qu'il manifeste

d'aspect aussilôl qu'il re,

dans la substance grise:

Quoiqu'ilen soit, il change

tourneàla substance grise; alors, l'amas proloplasmi= que qui le constitue se dé |

F1G.249.— Moelle d’un embryon de poulet au 4° jour À . 4 de l’incubation. Méthode de Golgi. compose en une volumiss

A, faisceau sensilif ou ovale; — B, racine antérieure; — neuse arborisation de ra C, faisceau de cellules commissurales ; — D, faisceau de meaux courts, chargés d'é cellules du cordon antérieur; — E, cellules commissurales x : à = A de la corne postérieure; — F, cellule à dendrite épendy- paisses varicosités (fig. 290, mäire: — G, cellule retardataire ; — H, cellule du cordon < É Era b et 252, À). Ces ramifica=

tions rudimentaires sen voient quelquefois sur Îes fibres motrices pendant leur trajet dans le cordon antérieur (fig. 252, A}. Cependant, la plupart des axones moteurs traversent sans se diviser, le mésoderme interposé entre la moelle et le myotome. Pen= dant ce parcours, ils présentent ordinairement à leur extrémité un cône de croissance simple, pointu et très allongé. Mais les cônes bifurqués sont loin d'être rares ; ils sont même fréquents, comme le montre la figure 241, en D: Ces bifurcations se produisent surtout lorsque l'extrémité de la fibre renss

rebroussent chemin en présence d'un obstacle ne sont pas rares, non

plus (fig. 269, Æ). L'arborisation nerveuse terminale des axones moteurs ne se forme, avons-nous dit, que lorsque le cône atteint le myotome, événement qui a lieu surtout à partir du quatrième jour de l'incubation. Au cinquième jour, la ramification a déjà atteint l'épaisseur des muscles, et rien n’est plus fréquent que de voir alors des fibres largement divisées en plein tissu musculaire, comme le montre, en €, la figure 250, pour les nerfs des muscles du rachis. Mais ces ramifications, qui sont simplement l'ensemble des branches produites par la division de chaque tube à myéline, ne

Fi. 250. — Moelle, ganglions rachidien et sympathique, arborisation terminale musculaire; embryon de poulet au 5° jour de l'incubalion. Méthode de Golgi.

A, racine antérieure; — B, racine postérieure; — C, cellules motrices; — D, ganglion sympa-

thique ; — E, cellules du ganglion rachidien à la phase bipolaire ; — F, branche antérieure de la

paire rachidienne; — a, fibre motrice deux fois bifurquée ; — b, arborisation motrice embryonnaire ; — c, arborisation motrice dans les muscles du dos; —e, nerf sensilif.

doivent pas être prises pour des plaques motrices rudimentaires. L'arborisation terminale, qui forme ces dernières, ne se montre que beaucoup plus lard dans l'embryon de poulet, du quatorzième au dix-septième jour seulement ; elle consiste soit en un filament indivis et fortement variqueux, soit en un petit bouquet de branchilles courtes, terminées par des sphérules ou

““varicosités. Faisons encore observer que les extrémités des branches de division de toute fibre sensitive ou musculaire, qui émigre lardivement ou se trouve retardée par une cause accidentelle quelconque, sont toujours formées par une grosse varicosité.

Ainsi, toute fibre qui circule dans les racines déjà bien développées ou qui

Aspect des extrémilés de l'arborisation terminale retardalaire.

Etendue des arborisalions motrices.

est en train de se rendre à destination alors que toutes ses congénères ont presque terminé leur croissance, se termine par une sphérule ou bouton libre et non par un cône, comme les cylindres-axes embryonnaires. Ce fait important se retrouve chez les embryons et dans les nerfs en voie de régénération, grâce aux révélations de la méthode de l'argent réduit. On l’observe également dans le cervelet, le pont de Varole, le cerveau, ele., sur les cylindres-axes tardifs de la substance blanche, c'est-à-dire sur les cylindres-axes appartenant à des sys-

tèmes qui s'établissent, après coup, entre les voies principales déjà formées et

déjà très développées.

Nous montrons, plus loin, dans la figure 275, un nerf sensitif en voie de croissance ; on y remarque entre autres choses un cylindre-axe terminé par un bouton. Il en est de même sur la figure 251, où l'on voit des boutons terminaux dans la substance blanche du cervelet, chez un fœtus de chat passablement âgé.

Il ne faut pas croire néanmoins que ce soit là une règle générale ; toutes les fibres nerveuses en voie d'accroissement Le sont pas, sans exception aucune, terminées par une sphérule. En examinant attentivement des préparations bien imprégnées, on voit, en effet, que le bouton terminal disparait, lorsque l'axone rentre dans la phase de ramification. La figure 251 montre, par exemple, un fait qui se produit fréquemment : les deux branches néoformées se trouvent terminées par deux légers

de régénération, même phénomène se

mation sont pourvussoit d'un bouton termi-.

nal, soit de branches variqueuseset courtes:

4° une phase de ramification, pendant la= quelle la substance contenue dans la sphérule semble être employée à la formation de branches ; 20 une phase de progression,

pendant laquelle le jeune axone se dirige

Fi. 251. — Massues de croissance vers sa destination, en portant, à son extrés dans la substance blanche du cer- mité, une sphérule plus ou moins volumis Ne reste SPA di de neuse. Sur les 1ienes égarées ou arrêtées gent réduit. des nerfs en voie de régénération, ce ren=

flement atteint de très grandes dimensions et se trouve, en outre, coiffé d'une capsule de Schwann. Quant aux fibres très embryonnaires, leur extrémité est ornée, comme nous l'avons décrit, d'un ren= flement fusiforme ou conique, dont l'aspect et la longueur sont variables (fig.235).

Dans les coupes de moelle de poulet du cinquième au sixième jour de l'incubalion, on voit une disposition intéressante, qui montre l'étendue énorme que peuvent embrasser les divisions préterminales des fibres motrices: Arrivées devant le ganglion rachidien correspondant, ces fibres se bifur-

monster" Su

renflements coniques.Dansles nerfs en voie

En résumé, le cylindre-axe à développe ment tardif ou en train de se rendre à destination passe souvent par deux phases »

quent en deux branches ; l'une se porte en avant, avec la paire rachidienne, l’autre se perd dans les muscles du dos. Parfois, aussi, la fibre radiculaire donne naissance, par deux dédoublements consécutifs (fig. 250, a), à quatre rameaux ou davantage, qui divergent et se portent, les uns en avant, les autres en arrière, pour innerver vraisemblablement des muscles distincts. Cette modalité anatomique, qui pourrait expliquer comment une excitation transmise à un neurone moteur est capable de mettre simultanément en branle plusieurs muscles, se perpélue probablement jusque dans l'âge adulte ; il y à lieu de présumer, cependant, que les branches principales des divisions changent de place lorsqu'elles quittent la racine.

Développement des dendrites. — D'après nos recherches et celles de Lenhossék, les dendrites font leur apparition sur les neuroblastes, lorsque le cylindre-axe est arrivé ou est sur le point d'arriver à destination. Elles commencent déjà à se montrer, au troisième jour de l'incubation, sur les gros neurones moteurs. Dans le cours du quatrième jour, ce sont les cellules funiculaires et commissurales les plus antérieures, qui se couvrent, à leur tour, d'expansions dendritiques. Du cinquième au septième jour, celte différenciation protoplasmique alteint les corpuscules commissuraux les plus reculés et les éléments funiculaires de la base et du centre de la corne postérieure, Les plus lents à se revêtir de dendrites sont les petites cellules de la substance de Rolando, dont quelques-unes conservent encore leur aspect neuroblastique pur, même au huitième jour.

Les expansions dendritiques commen-

cent à paraître sous forme d'épines cour- F16- 252. — Divers stades du développement de la cellule motrice ; embryon de poulet. Méthode de Golgi.

tes, qui, bientôt, croissent avec rapidité et Dbiiurquent à angle aigu. Toutes les }, eurone au 3° jour de l'incubation : — faces du corps cellulaire peuvent en por- le nd 4 jour; — C, neurone au ler ; mais il est des points de prédilection ; pour leur émergence ; ce sont le pôle interne ou central, qui peut être postérieur dans les neuroblastes nouvellement sortis de l’épithélium, et l’origine ou la portion initiale du cylindre-axe. Dans quelques cellules, l’origine de l'axone est le seul point d’où jaillissent les dendrites ; tel est le cas, en partieulier, des neurones moteurs, qui, sous cet aspect fugace, sont la reproduction de leurs homologues, chez les invertébrés et les poissons les plus inférieurs. Nous représentons dans ia figure 252 les phases les plus habituelles de la cellule motrice chez l'embryon de poulet. En À, les dendrites

Ordre d'apparilion des dendriles sur les diverses

cellules.

Les phases de développement des dendriles :

1° dans les cel-

lules motrices.

2° dans les neurones com-

DE cé 1e Ù ' tn à ex Ÿ me ARR PE) Cho | A RE TT % 612 HISTOLOGIE DU SYSTÈME NERVEUX

n'existent que sur le tronc de l'axone; en B, une longue expansion postérieure fail saillie sur le pôle opposé au cylindre axe; enfin, en GC, tout le corps de la cellule est couvert de dendrites et les deux gros prolongements polaires, primitifs, portent, à leur tour, de nouveaux appendices. Quelquesuns de ceux-ci, en divergeant au travers du cordon antéro-latéral, peuvent aller jusqu'au contact de la membrane périphérique, contre laquelle ils se terminent par une épaisse varicosité. En même temps que se produit cette M

os 60%

F1G. 253, — Moelle d’un embryon de poulet au 4° jour de lincubation. Méthode du nitrate d'argent réduit.

A, racine antérieure; — B, ganglion rachidien ; — C, cellules motrices ; — D, substance blanches du cordon antérieur; — ec, dendrites internes; — b, d, cellules et fibres de la commissuren antérieure. à

transformation dans l'apparence du neurone, le corps change de position; il se rapproche de la substance blanche, raccourcissant ou allongeant ainsi le pont protoplasmique qui l’'unit à l’origine de son cylindre-axe. Dans, les jours suivants, la complication grandit encore, les contours des dendrites existantes deviennent plus irréguliers par la production d’appendices de troisième et quatrième ordre.

Même évolution pour les dendrites des cellules funiculaires et commissurales, sauf que chez elles l'orientation antéro-postérieure du corps

(fig. 249) et la bipolarité primitive persistent plus longtemps, celle-ci à cause de la précocité de l'expansion protoplasmique caudale.

On peut aussi étudier l'apparition et la eroissance des dendrites dans les préparations neurofibrillaires. La figure 253, où nous avons représenté une coupe de la moelle de poulet au quatrième jour de l'incubation, montre qu'à celte époque les neurones sont pourvus de quelques dendrites ; ils pos-

fe Ë ni ke pa

pee

ET TESRE NE

F1G. 254. — Moelle dorsale d'un embryon de pouiet au 5 jour de l'incubation. Méthode du nitrate d'argent réduit.

A, B, cellules motrices; — C, racines antérieures; — D, racines postérieures ; — a, substance blanche superficielle ; — b, fibres commissurales.

Sèdent, en particulier, l'expansion radiale interne, née du pôle profond de la cellule et dirigée soit en dedans, soit en arrière. Dans cette mème figure, les neurofibrilles apparaissent bien développées ; le réseau intrasomatique s'est compliqué et on y voit déjà des groupes ou faisceaux de filaments primaires qui vont du cylindre-axe aux dendrites ou de l'une de ces dernières à sa voisine. Le noyau occupe d'habitude, à ce moment, une position périphérique, au point de toucher à la membrane par un de ses côtés. Les jours suivants (fig. 5%), le corps cellulaire augmentant de volume,

missuraux et funiculaires.

L'évolution des dendrites d'après les méthodes neurofibrillaires.

Corrélalion entre l'évolulion des neurofibrilles et celle de la morphologie cellulaire.

Double processus de formalion el d'atrophie des dendriles.

Sa formule.

la charpente neurofibrillaire se complique de nouveaux paquets de fibrilles« A les expansions proloplasmiques les plus fines contiennent alors des neuro= fibrilles ; enfin, le noyau se déplace pour devenir plus ou moins central. Comme on pouvait le présumer, il existe une relation entre l'apparition. des neurofibrilles dans les divers neurones et leur différenciation mor phologique. Ainsi, au troisième jour de l'incubation, le reticulum neuro= fibrillaire n'apparait bien manifestement que dans les cellules motrices Le. sensitives et dans quelques corpuscules commissuraux de grande taille. Il se passe ensuite plusieurs jours avant que des neurofibrilles soient imprégnables dans les cellules funiculaires de la corne postérieure et, en général, dans les neurones de petit volume et d'évolution tardive. Résorplion de dendriles et configuration définitive de la cellule nerveuse: — Il existe des différences importantes entre un neurone moteur ou funicu… laire jeune de la moelle du poulet, du huitième au douzième jour de l'incu=« balion, etles mêmes neurones devenus adultes ou près de l'être, chez le poulet nouveau-né, ou encore chez le chat et le chien âgés de quelques jours | Tout d’abord, les expansions dendritiques ont diminué de nombre par la résorption totale de certaines d'entre elles. Celles qui restent, et dont au paravant la substance blanche était peuplée, se sont retirées dans la sub= stance grise où elles se ramifient presque exclusivement maintenant. Toutes, dès lors, ne présentent plus les grosses varicosités el les appendices trian gulaires courts en forme de crêtes d'impression, qui les caractérisaients dans leur premier stade évolutif. Enfin, leurs contours et même ceux dus corps, primitivement couvert d'aspérités, sont hérissés, en bien des points, de courts appendices épineux. grèles etterminés par un épaississement. Ces épines sont déjà assez reconnaissables sur les neurones de la corne anté rieure des embryons de dix-sept jours chez le poulet et de 44 millimètres chez l'homme. Elles sont. également, bien formées chez le chat à terme, ainsi que chez le lapin et la souris nouveau-nés. Elles constituent un perfec= lionnement propre à la moelle des oiseaux et vertébrés, où, cependant leur abondance et leur régularité ne sont jamais aussi grandes que dans les cerveau el le cervelet.

En somme, le développement morphologique de la ramure dendritique” ne doit pas être considéré comme une simple croissance graduelle des appendices initiaux, mais, plus conformément aux faits, comme le résultat d’un double processus de construction et de démolition. Au début, en effet le neuroblaste envoie de longs appendices en tous sens, et de préférences aux points de résistance moindre. Mais cela change avec le temps et les conditions mécaniques du milieu; alors, seules certaines de ces expansions se conservent et se développent; ce sont celles qui ont réussi à se mettre. au contact de fibrilles nerveuses terminales; d'autres, au contraire, moins fortunées dans leur poursuite après les ramifications axiles terminales® s'atrophient et disparaissent. Parmi ces dernières, il faut compter toutes les dendrites, qui étaient logées primitivement dans la substance blanche et une bonne partie des prolongements protoplasmiques polaires à direction antéros postérieure. D'autres expansions, enfin, se transforment par rétraction eb

résorption de quelques-unes de leurs branches, par émission de nouveaux bourgeons et par déplacement et orientation différente des rameaux persislants.

Plus tard, quand nous étudierons l’histogénèse des ganglions sensitifs, du cerveau, du cervelet et de la rétine, nous rencontrerons de nombreux exemples qui viennent à l'appui de la thèse que nous venons d'exposer. Cette doctrine, qui a été confirmée par Calleja! et Terrazas? en ce qui concerne les grains du cervelet, peut se résumer de la façon suivante : Avant l'apparition des arborisalions nerveuses qui doivent se mettre en contact avec lui, le corps émet des dendriles qui croissent dans loules les directions où la résistance est moindre ; mais lorsque les arborisalions nerveuses périsomaliques el péridendriliques entrent en scène, il se fail dans le corps et les dendrites y attenant, un travail parallèle de sélection et de destruction, par suile duquel la ramure protoplasmique s'établit dans sa forme définitive *. Grâce à cette retouche morphologique et à cette sélection des appendices utiles, il ne demeurera donc que les expansions les mieux disposées pour édifier des connexions avec les fibres nerveuses lerminales.

On voit, par là, combien on s'expose à l'erreur en considérant comme achevées des conformations histologiques observées seulement chez l'embryon. Les méprises ne peuvent être évilées qu'à une condition : celle de comparer les préparations faites chez les embryons avec celles obtenues chez les animaux adulles ou très proches du Lerme de leur développement nerveux.

Époques d'apparition des collatérales de la substance blanche. — Les collatérales ne commencent à apparaître qu'au cinquième jour de l'incubalion, ainsi que nous et Lenhossék l'avons découvert, indépendamment l'un de l’autre. Elles débutent dans le cordon antérieur, sous forme d’'appendices courts, droits, indivis et terminés souvent par des épaississements coniques, rendus irréguliers et rugueux par de minuscules épines. Ce renflement terminal, signalé aussi par Van Gehuchten dans les collatérales d'un ophidien, le Tropidonotus, n'est autre qu'un petit cône de croissance (figs. 134, G et 255, d).

Au sixième jour, les collatérales du cordon antéro-latéral s’allongent et se subdivisent ; quelques-unes d'entre elles traversent déjà la commissure antérieure, où elles constituent ainsi la commissure des coilatérales, pour aller se répandre dans la corne antérieure du côté opposé (fig. 123, a).

Après les collalérales du cordon antérieur, c'est au tour de celles du cordon latéral à se montrer; elles le font dans le cours du sixième jour. Les collatérales de la partie interne du cordon postérieur naissent presque

1. CaAzLEJA, Histogénesis de los centros nerviosos. Thèse, Madrid, 1896.

2. TErRazAs, Notas sobre la neuroglia del cerebelo y el crecimiento de los elementos nerviosos. Rev. trimestr. micrograäfica, t. II, 1897, 3. Nous avions déjà formulé cette théorie dans notre deuxième travail sur le cervelet : À propos de certains éléments bipolaires du cervelet avec quelques détails nouveaux sur l'évolution des fibres cérébelleuses., Journ. internat. d'Anat. ef de Physiol., ete., 1890, ainsi que dans : La rétine des vertébrés. La Cellule, t. IX, 1892.

Dans le cordon antérieur.

Dans le cordon latéral.

Dans le cordon postérieur.

Sur les réfleæo-motrices.

Dans la zone de Lissauer.

Collatérales molrices.

Collatérales funiculaires.

Bifurcation des axones plurifuniculaires.

en même Lemps, à la fin du sixième jour, et leur croissance est passable ment avancée aux septième el huitième. C'est seulement à la fin de. huitième jour ou même dans le courant du neuvième que les collatéra réflexo-motrices s'étendent jusqu'à la corne antérieure. A partir du dixième jour, les plexus de collatérales de la substance grise sont, peut-on. dire, parvenus à leur complète organisation. Il n’y manque plus qu’un petit. nombre de collalérales de la substance de Rolando, issues de la zone dé | Lissauer; elles apparaisent du quinzième au dix-septième jour de l'ineuba=

lion. Chez les mammifères, ces mêmes collatérales ne terminent leur évolus Hion qu'après la naissance.

Collatérales initiales des cylindres-axes moteurs et funiculaires. — No avons vu, parfois, les collatérales motrices déjà formées au septième jour de l’incubation, moment où aucune collatérale initial n'est différenciée. Nous avons vu, de même, les collatérales motrices dans la moellle d'u embryon humain de 3 centis mètres ; elles étaient nor seulement constituées, maïs déjà pourvues de rameaux de second el de troisième ord qui s'élendaient dans la pars üe frontale de la corne anté rieure.

Les collatérales initiales FiG. 255. — Développement des collatérales de la des cellules funiculaires

substance blanche : embryon de poulet au commissurales sont plus len 5° jour de l'incubation. Méthode de Golgi. tes à paraître que celles dé a, collatérales commissurales; — b, collatérale du cordon A antérieur ; — d, collatérales sensitives. neurones moteurs. Pour les apercevoir, il faut recouri

aux moelles d’embryon de poulet du treizième au quinzième jour. Elles sont visibles aussi et souvent bifurquées dans l'embryon humain de 44 m limètres, où elles prennent naissance sur de nombreux cylindres-axes de corne antérieure.

En résumé, les collatérales apparaissent dans l'ordre suivant : 1° les co latérales du cordon antéro-latéral ou collatérales d’association ; 29e collatérales du cordon postérieur ou sensitives ; 3 les collatérales initial motrices ; 4° les collatérales iniliales des tubes commissuraux et funicu laires.

Les bifurcations des cylindres-axes plurifuniculaires et celles qu s'opérent dans la substance blanche ont le même âge que les cylindres-axt eux-mêmes ; elles précèdent donc, de beaucoup, la production des collat rales. La meilleure époque pour étudier les axones plurifuniculaires est par conséquent, celle où les collatérales ne sont pas encore formées où

sont encore très courtes, c'est-à-dire du quatrième au sixième jour de l'incubation chez le poulet.

… Lois histogéniques de l'évolution de la moelle. — La plupart des faits ‘que nous venons de passer brièvement en revue ont été pleinement vérifiés par plusieurs savants chez différents vertébrés. Lenhossék, dont les obseralions ont été indépendantes des nôtres, les a observés chez les embryons de poulet et de sélacien (Pristiurus) ; Retzius les a constatés chez ceux du ‘poulet, du lapin, de l'homme et des reptiles ; Van Gehuchten et Martin les ont étudiés chez ceux du poulet ; ils ont été encore retrouvés par Van Gehuchten chez ceux des téléostéens et des reptiles, par Athias, dans les larves très jeunes de batraciens, etc. On peut donc assurer que ce sont des faits évolutifs généraux; nous verrons, plus tard, que beaucoup d'entre eux ont même un caractère si général qu'ils s'appliquent à tous les centres nerveux.

— On peut synthétiser lous ces faits et en dégager les lois de l’histogénèse et de l'organogénèse de la moelle. Ces lois, les voici :

—… 1° Loi de la polarisation postéro-antérieure des neurones embryonnaires. — Cette loi est manifeste sur les figures 235, 238, 243 et 249. Plusieurs “circonstances l’expliquent : l'aplatissement bilatéral initial de la moelle, l'arrivée de fibres exogèues (les racines sensitives) dans la partie latérale du cordon postérieur, le rapprochement des faces latérales du canal épendy- “naire, enfin le grand développement de la zone nucléaire de l'épithélium, développement qui ne laisse comme premier habitat aux. neuroblastes “qu'une bande antéro-postérieure, elc.

> Loi de l'antériorité évolutive de la corne motrice sur la corne sensitive. — Les neurones de la corne antérieure, les neurones moteurs, en particulier, se développent, comme l'avaient déja montré His et Vignal, avant ceux de là corne postérieure. Cette évolution cellulaire d'avant en arrière s'observe jusque dans la corne sensitive, puisque la substance de Rolando y est la dernière à se former.

3 Loi de la priorité évolutive de la substance blanche du cordon antérieur sur celle du cordon postérieur. — Cette loi régit aussi l’ordre d'apparition des collatérales funisulaires.

4° Loi de l'époque de formation des voies suivant l'épaisseur de leurs fibres. — Les voies constituées par des tubes fins sont postérieures à celles qui sont formées de tubes gros et moyens ; en d’autres termes, la différenciation des cellules volumineuses précède celle des corpuscules moyens et petits.

. 5° Loi d'apparilion des voies selon leur origine. — Les voies exogènes du cordon postérieur, c'est-à-dire les fibres sensitives, se produisent avant les oies endogènes.

6° Loi d'antécédence des voies selon leur longueur. — Sauf quelques ex-

ceptions, il nous a paru qu’en général les voies longues, tant funiculaires que sensitives, se forment avant les voies courtes.

Amas chro-

maliques.

Myéline, sa formalion tardive.

Capillaires.

Formation des amas chromatiques, de la myéline et des capillaires. — Pour suivre l'évolution cylologique dans les cellules nerveuses, il faut avoir recours à des coupes de moelle colorées par la méthode de Nissl ou par l'action lente de l'hématoxyline. Les observations faites ainsi par Vignal, His, Lenhossék, Kôülliker, Levi el nous-même sont malheureusement fort incomplètes encore. Elles permettent cependant d'affirmer qu'au stade neus roblastique le protoplasma est rare, finement granuleux et sans affinité pour les anilines basiques de la méthode de Nissl. C'est seulement lorsque les dendrites ont commencé à se montrer, chez l'embryon humain de 2 à 3 centimètres par exemple, que l’on peut noter quelques granules chromazliques à la périphérie du corps, dont la masse protoplasmique s’est, entre temps, considérablement augmentée. Le processus de formation chromaztique va, dès lors, s'accentuant. Chez les embryons de 44 millimètres, les neurones moleurs sont déjà pourvus d’une mince couche extérieure de fuseaux chromatiques; les dendriles el toute une grande aire du corps, autour du noyau, en manquent en= core; mais, peu à peu, les amas s’avancent davantage dans l’intérieur du corps, qu'ils finissent par remplir jusqu'au noyau même. Dans les derniers mois de la vie intra= utérine, ils envahissent déjà la ra-

cine des grosses dendrites.

L La formation de la myéline au F1G. 256. — Cellules motrices de la moelle % épinière d'un embryon humain de 44 mil- tour des fibres de la substance blans limètres. Méthode de Nissl. che est un phénomène contemporain des derniers perfeclionne= ments morphologiques éprouvés par les collatérales et les dendrites. Selon Flechsig et ses élèves, la myéline se dépose sur les fibres dans la seconde moitié de la vie intra-utérine chez l'homme. Chez d'autres mammifères, la souris par exemple, elle apparaît plus tardivement, suivant Lenhossék, eb seulement du premier au troisième jour après la naissance. Chez le poulet, elle se développe dans les quatre ou cinq derniers jours de l'incubation. Quant au processus formatif de la myéline, tous les savants s'accordent pour admettre que celte dernière est un produit de sécrétion du cylindreaxe. Telle est, plus ou moins tranchée, l'opinion de Kôlliker!, Vignal? el Westphal #. Mais on ignore jusqu'ici les élapes de cette formation ainsi que les causes de son interruption au niveau des étranglements. Les capillaires de la moelle se développent, chez le poulet, dès le quatrième jour de la vie embryonnaire, peut-être même auparavant. His les a même aperçus pendant la phase neuroblastique. Dans les préparations au

1. Kôuuxer, Histologische Studien an Batrachierlarven. Zeitschr. f. wissensehe Zool.. Bd. XLIIT, 1856.

2. ViGxaL, Formation de la substance grise embryonnaire, ete. Arch. d. Physiol., 1889:

3. Wesrruar, Die elektrischen Erregbarkeitverhältnisse des peripherischen Nervensystems des Menschen, etc. Arch. f. Psychiatrie, Bd. XXVI, 1894.

chromale d'argent, on voit toujours deux gros vaisseaux dirigés d'avant en arrière et placés sur les côtés de l'épithélium. Ces vaisseaux ne lardent pas, à la fin du quatrième jour ou dans le cours du cinquième, à donner naissance, par le phénomène des pointes de croissance, à quelques anses capillaires. On remarque, sur le trajet de ces capillaires, certains appendices fins el courts, terminés par une extrémité libre ; on ne sait rien de précis sur leur signification.