DÉVELOPPEMENT DE L'ÉPITHÉLIUM ÉPENDYMAIRE ET DE LA NÉVROGLIE

Évolution des cellules épithéliales et formation du canal épendymaire. — On se rappelle que les spongioblastes de His sont les germes de l'épithélium et des cellules névrogliques de la moelle. Pendant un certain laps de temps, la moelle embryonnaire ne contient, par conséquent, en fait d'appareil de soutien que ces seuls spongioblastes. Comme Hensen l'avait soupçonné et comme le démontrèrent His et surtout Golgi, ces spongioblastes sont disposés en rayons de roue, avec un corps voisin du canal central et une expansion terminée sous la pie-mère par un épaississement (figs. 257, 258 et 259).

Nous avons déjà rapporté la manière dont His considère le spongioblaste. Pour lui, le spongioblaste est un élément spécifique, chargé de former l'épithélium épendymaire et incapable de donner le jour soit à des neuroblastes, soit à des cellules nerveuses jeunes. Lenhossék et Retzius soutiennent la même thèse. Dès nos premières observations embryologiques ! sur la moelle du poulet, nous avons reconnu qu'en effet le spongioblaste est la souche d'où proviennent les cellules épendymaires et névrogliques. Mais nous constatämes aussi, dans les moelles embryonnaires très jeunes, des phases de transition entre le spongioblaste et de vraies cellules nerveuses. Cette remarque nous porta à faire des réserves sur la spécificité indiquée par His et à admettre la possibilité de transformations de certaines cellules épithéliales en neuroblastes. Des phases intermédiaires, semblables à celles que nous avions observées, ont été également décrites par Retzius*? chez Anguis fragilis et par Athias* chez les larves de grenouille.

La figure 151 montre en À, B, C, quelques-unes de ces formes. Elles sont caractérisées : par la situation de leur corps, siégeant dans la zone des colonnes, en plein épithélium; par la présence d'un ou deux gros appendices centraux, allant jusqu'à la cavité épendymaire ; enfin, par leur continuité, vers la périphérie, avec un cylindre-axe funiculaire où commissural.

La première idée qui vient à l'esprit, lorsqu'on regarde ces corpuscules, c'est que ce sont des formes de passage entre les spongioblastes et les cellules nerveuses, ou peut-être entre les éléments indifférents, nés des cellules germimales et les neuroblastes de His, comme le veut plutôt Schaper. Mais il reste une autre possibilité, et c'est vers elle que nous penchons aujourd'hui. His

| 1. Casa, A quelle époque apparaissent les expansions des cellules nerveuses de la noelle épinière du poulet ? Anal. Anzeiger, Bd. V, n°s 21 et 22, 1890.

2. Rerzius, Zur Kenntniss der ersten Entwickelung des Rückenmarkes von Anguis lragilis. Biolog. Untersuch., N. F., Bd. VIII, 1898.

| } 3. Aruras, Structure histologique de la moelle du tétard, etc. Bibliogr. analom., 1897.

Be...

Cellules nerveuses nées, en apparence, de spongioblas- Les.

Apliludes prolifératives des cellules épithéliales primitives.

soutient que la cellule germinale n’abandonne pas toujours et nécessairement. les couches de l’épithélium pour préparer sa transformation en neuroblaste M elle pourrait, selon les circonstances, subir cette métamorphose et les change ments subséquents dans les lieux mêmes où elle logeait tout d'abord. Il sen produirait ainsi, par adaptalion aux interstices de la zone des colonnes, un corpuscule nerveux bipolaire, disposé en rayon et tout à fait semblable à un spongioblaste. Cette origine anormale et en apparence spongioblastique des. cellules nerveuses donnerait la clef de nos observations, et la cellule nerveuse proviendrait toujours, en définitive, d’une cellule germinale devenue neuroblaste

Les cellules épithéliales primitives, celles, du moins, que l’on voit dans Ia moelle embryonnaire du poulet aux quatrième et cinquième jours de l'incuball tion, sont aptes à proliférer. Un fait observé par nous à maintes reprises plaid en faveur de cette conjecture. Il existe dans le corps de quelques-unes de ces cellules deux noyaux, tantôt.

parallèles et très rappro:

chés, comme si la segmen:

tation du noyau générateur venait de s'achever, tantôl obliques l’un par rapport à l'autre, tantôt, enfin, éloi= gnés radialement (fig. 257, et b). L'existence de ce dou= ble noyau indiquerait que lé protoplasma se divise trans.

versalement. Elle indique=

rait aussi que cette division A

doit aboutir à la formation

FiG. 257. — Cellules épithéliales de l'embryon de d us di poulet au 4 jour de l'incubation. Méthode de CAGORPUECUESSEPENCSE Golgi. res, courts, dépourvus d'ex=\

a, b, cellules binucléées ; — ec, cellules semblant provenir pansion externe et porteurs d'une division cellulaire antérieure; — d, cellules dont d'un noyau à leur extrémi

l'expansion externe s'allonge. périphérique. De fait, on

voit,et même en assez gra

nombre, des cellules de cet aspect, comme la figure 257, en c et d, en fourni la preuve ; leur corps épais et plus ou moins épineux est lerminal ; il s'arrè à la limite externe du mur épithélial.

Mais cela peut n'être qu'une apparence, car les cellules épithéliales ordi naires revêtent aussi cet aspect, lorsque, événement fréquent, leur expansion" périphérique ne s’est pas imprégnée de chromate d'argent ; tel nous semble ètre plus particulièrement le cas des cellules marquées de la lettre €. Il est donc fort possible de se tromper et de prendre des cellules épendymaires. courtes, produites par segmentation, pour des cellules ordinaires, incomplètes ment imprégnées et vice versa. Ce point d'évolution cellulaire, qui est encore en suspens, réclame par conséquent des observations nouvelles et plus ee | La forme binucléaire n’est d’ailleurs pas l'apanage des seuls spongioblastess\ médullaires ; on la constate, de même, dans les spongioblastes de la rétine | chez les mammifères nouveau-nés et dans l'épithélium du cerveau. His lui méme l’a observée, puisque, sur des figures contenues dans ses derniers travaux, on voit des spongioblastes en cours de mitose ; mais le savanb allemand n'y a pas attaché d'importance.

La forme radiée, que présentent les spongioblastes de l'embryon de mammifère, avec extension depuis l'épeudyme jusqu'à la pie-mère, est absolument générale, comme semblent le prouver les recherches de nombreux savants. Nansen l'a constatée chez la myxine ; Golgi', nous, Lachi, Relzius el Van Gehuchten, sur les embryons de poulet ; Külliker, Lenhossék et Van Gehuchten, sur ceux des mammifères et des oiseaux ; Burckhardt, P. Braun, Lavdowsky, CI. Sala et Athias, sur les larves de balraciens ; nous. Retzius et Van Gehuchten, sur les embryons de reptiles; enfin, ces deux derniers auteurs et Lenhossék l'ont également vue chez diverses espèces de poissons. Il existe un certain nombre de raisons pour admettre que chez les cyclostomes et l’'amphioxus, l'épithélium persiste toute la vie avec sa disposition radiée et sa lerminaison aux deux surfaces externe et interne de la moelle. Mais chez les téléostéens, balraciens, reptiles, oiseaux et mammifères, il n'en est certainement pas ainsi. Déjà, pendant la période embryonnaire, il éprouve des modifications d'aspect et de position. Afin de pouvoir exposer ces changements avec plus de clarté, nous distinguerons

dans l’évolution du spongioblaste quatre époques; à chacune d'elles correspond une forme prédominante, que nous appellerons : 1° spongioblaste primitif ou de His; >» cellule épithéliale primordiale ou corpuscule de Golgi; 3° cellule épithéliale jeune ou ramifiée ; 4° cellule épendymaire ou épithéliale définitive.

1° Spongioblaste primitif ou cellule de His (fig.239, B).— NH est représenté par l'élément épithélial volumineux qui constilue avec ses congénères le sillon médullaire primitif, avant l'apparilion des neuroblastes. Nous avons déjà parlé avec détails de cette forme, à la page 590. Le spongioblaste ne se colore pas par le chromate d'argent à cette phase si précoce; c'est pourquoi nous ne connaissons point sa morphologie aussi bien que celle de lépithélium primordial ou cellule de Golgi. Parmi les traits histologiques attribués par His au spongioblaste primitif, il en est un que nous devons retenir, c'est le suivant : la portion externe des spongioblastes subit une métamorphose spéciale, consistant en un gonflement et en une vacuolisation abondante de son protoplasma; elle prend ainsi l'aspect d'un réseau. Cette transformation de la moitié externe des cellules ne serait-elle pas due à la sécrétion d'une substance chimiolactique, qui attirerait les ‘corpuscules germinaux el les changerait en neuroblastes? Nous examinerons plus loin les indices qui plaident en faveur de celte hypothèse.

1. GoLcr, Sull'anatomia degli organi centrali, etc., pp. 180 et 179, Pavia, 1886, — Golgi a bien vu la forme générale de l'épithélium, qu'il décrit comme constitué par des fibres radiées allant de l'épendyme jusqu'à la pie-mère, où elles se termineraient, soit par un épaississement conique, soit par de minces filaments insérés sur les capillaires. La fibre radiée donnerait naissance, pendant son trajet, à des branchilles secondaires, qui vont se terminer, en partie, sur les vaisseaux. Mais Golgi n'a pas étudié la morphologie de l'épithélium dans les divers territoires de la moelle, ni ses liens de parenté ayec la névroglie.

FarzacaPpa semble aussi avoir imprégné,au moins partiellement, l'épithélium primitif chez les embryons d'oiseaux, si l’on en juge par une courte notice renfermée dans son travail intitulé : Ricerche istologiche sul midollo spinale. Nota preliminare. R. C. della R. Accad. dei Lincei, vol. V, 1° semest., fase. 9, maggio 1899, Roma.

St

détente . F

Existence du spongioblasle radiéchez tous

les vertébrés.

Les quatre phases évolulives du spon= gioblaste.

Aspect réliculé desa moilié externe.

> Épithélium primordial. — À partir du troisième jour de l'incubalions chez le poulet, pendant que se fait la différenciation qui aboulit aux neuro

blastes, les spongioblastes s'allongent et s'amincissent considérablement La figure 258 montre leur aspect et leur disposition dans la moelle de 1 l'embryon du poulet de quatre jours, âge auquel les spongioblastes com mencent à se colorer par la méthode de Golgi.

Les cellules épithéliales primordiales ont augmenté de nombre de façon extraordinaire, sans que cependant l'épendyme se soit étendue en proportion Il résulte de ce désaccord évolutif deux faits inévitables : 1° l'amincissement des expansions internes et ex lernes, el 2° l'émigralion des.

noyaux, qui s'échelonnent à des distances plus ou moins grandes de la cavité centrale. Par suite de cette modification, la totalité de l'épithélium est divisible en

Ses deux deux zones : l’une, interne, où

cones: mur épilhélial, renfermant l'ens semble des corps cellulaires elm deleurs noyaux; l’autre, externe,

constituée par les longs prolongements radiés, qui vont jus=

Lei Li

qu'à la pie-mère, après avoir traversé la zone des neuroblastes« où ils sont lisses ou presque lisses, et le voile marginal ou, première ébauche de la sub stance blanche où ils sont rabo

teux et comme variqueux. La, première zone ou mur épithé=

FiG. 258. — Épithélium de la moelle d’un em- : 4 lial est relativement étroite En

bryon de poulet au 3° jour de l'incubation. |

Méthode de Golgi. avant; mais elle s'élargit au fun

A, région du cordon antérieur ; — D, faisceau ovale el à mesure que l'on v consi=

de His; — E, tonnelet épithélial ; — F, épithélium 2: à £

du sillon postérieur. dère des segments de plus en

plus postérieurs, si bien qu'en»

arrière elle touche largement à la surface de la moelle (fig. 258, AJ

L'épithélium L'expansion périphérique de l'épithélium primordial est en général très. dans les fissu- grêle. Il est deux régions où, cependant, elle garde une cerlaine épaisseur

res antériü= celles des sillons antérieur et postérieur. | e ci pole Dans la région de la fissure antérieure, l'épithélium présente les cara@ Foi tères suivants, comme nous l'avons démontré le premier !, Ses corpuscules, y sont courts, volumineux, arciformes, avec concavilé de la courbure regar=