CHAPITRE XXIII

1DÉE GÉNÉRALE DE LA DISTRIBUTION DES SUBSTANCES BLANCHE ET GRISE. — ÉTUDE DE LA CONFORMATION INTÉRIEURE DU BULBE A L'AIDE DE COUPES TRANSVERSALES SÉRIÉES.

Le bulbe rachidien renferme, comme la moelle, une écorce de substance blanche à la périphérie el des masses grises au centre: des nerfs moteurs y prennent naissance, des nerfs sensitifs viennent s'y lerminer. Mais la position des masses grises, la situation et la direction des cordons blancs et des nerfs subissent dans le bulbe des changements considérables. Parmi les causes dont l’action combinée a produit des modifications dans la substance blanche, nous citerons : 1° l'apparition de noyaux cellulaires nouveaux, tels que l'olive, les noyaux des cordons de Goll et de Burdach, etc. ; l'intercalation de ces foyers dans les voies montant de la moelle provoque de multiples dislocations dans la substance blanche; 2° le développement im- portant des noyaux d'origine et de terminaison des nerfs qui animent les territoires de motilité et de sensibilité exquise, comme le trijumeau, le preumogastrique, le glosso-pharyngien, l'hypoglosse, etc. ; 3° l'ouverture et l'élargissement du canal épendymaire ; la fente, qui s'est produite dans le canal, au niveau du sillon médian postérieur de la moelle, a rejeté sur les côtés et par suite relégué dans le plancher du quatrième ventricule les noyaux d'origine des paires rachidiennes ; 4° le déplacement et la décussation des voies motrice et sensitive; ces deux faits, survenant dans la portion inférieure du bulbe, déterminent un accroissement sensible de la masse blanche située en avant des foyers gris; 5° l'établissement de nombreuses voies transversales arèiformes entre certains des noyaux bulbaires et le cervelet; enfin, 6° la production de plusieurs voies sensitives et sensorielles centrales, d'une grande puissance, qui s'ajoutent aux voies sensilives issues de la moelle et se placent derrière elles el sur leurs côtés.

Quant à la substance grise de la moelle, les causes que nous venons de mentionner ont agi sur elle, dans le bulbe, de la façon suivante. La corne antérieure, transformée en noyaux moteurs, occupe maintenant une situa- Lion postéro-interne, Landis que les noyaux sensitifs, continuation de la corne postérieure, siègent dans la région postéro-externe. En outre, les groupes cellulaires, qui dans les cornes se trouvaient réunis, sont, dans le bulbe, dissociés et séparés par des faisceaux de substance blanche. C'est

Causes qui ont modifié la disposition :

1° de la subslance blanche.

20 de la subs'ance grise.

a) corne anlérieure.

b)corne pos-

lérieure.

c)substance grise inlerele.

médiaire,

« he

ainsi que les deux pléiades principales de la corne motrice sont devenues dans le bulbe, deux colonnes distinctes. L'inlerne, avoisinant le raphé« postérieur, donne naissance à l'hypoglosse, aux premières paires cer- : vicales, à l'oculo-moteur externe, à l'oculo-moteur commun et au pathé-" tique ; l'exlerne, souvent subdivisée en deux sous-noyaux antérieur el“ postérieur, engendre les portions motrices des nerfs spinal, glosso-pha-" ryngien, facial et trijumeau. Les limites supérieures de ces deux colonnes ne se trouvent pas au même niveau; la colonne motrice interne remonte jusqu'au tubercule quadrijumeau antérieur, tandis que l’externe ne dépasse pas la protubérance, où on lui donne le num de noyau masticateur. | Les cornes postérieures ou sensilives de la moelle, qui, dans le bulbe, forment la plus grande partie de la substance grise du quatrième ventricule, se sont également partagées chacune en deux colonnes. L'antérieure, repré sente la substance de Rolando, ainsi que la tête et le centre de la corne pos térieure ; elle constitue un foyer latéral, superficiel, de grande longueur, dans lequel se ramifient la racine sensitive du trijumeau et en partie celle dun vague et du glosso-pharyngien ; la postérieure, possède une masse consi= dérable et représente peut-être la région de la base de la corne postérieure 5 l'acoustique, la majeure partie des fibres sensitives du glosso-pharyngien k et du vague ainsi que la totalité de celles du nerf intermédiaire de Wris=\ berg viennent s’arboriser dans cette masse. Enfin, la substance grise inter M médiaire, le noyau intlerstitiel et les cellules exclusivement funiculaires, | directes ou croisées, de la corne antérieure de la région cervicale de [am moelle se trouvent probablement remplacées dans le bulbe par les grandes cellules interstitielles de cette substance blanche qui, sous le nom de subs= lances réticulées blanche et grise, s'étend sur les côtés du raphé, en avants, des noyaux sensilifs. Par conséquent, et cela nous le montrerons plus tard, les noyaux moteurs ne possèdent habituellement dans le bulbe que des” cellules d’une seule espèce, c'est-à-dire des cellules motrices ; les neurones

producteurs de voies courtes y font défaut.

ÉTUDE DE LA CONFORMATION INTÉRIEURE DU BULBE A L'AIDE DE COUPES SÉRIÉES

Pour mieux comprendre la disposition macroscopique des masses grises et blanches du bulbe, il est indispensable d'examiner des coupes transver= sales sériées de cet organe, de les comparer entre elles et de suivre ains sur chacune d'elles la position des voies principales descendues de l’encés phale ou émanées de la moelle. \

Celle étude doit être pratiquée à l’aide de bonnes préparations, colorées par la méthode de Weigert et provenant de l'homme ou des mammifères supérieurs.

Les figures que nous donnons reproduisent un certain nombre de coupes intéressantes tirées de deux séries : l’une est fournie par un enfant âgé de quelques jours; l'autre, par un homme adulte atteint d'hémiplégie ; aussi, la voie pyramidale a-t-elle disparu sur une moitié des coupes, entraînant un

| léger aplatissement dans les régions voisines. L'absence de voie pyramidale

est avantageuse ici ; elle permet, en effet, d'étudier plus commodément les fibres arciformes el commissurales qui traversent ce système moteur dans le bulbe.

Région de transition entre le bulbe et la moelle (fig. 278). — La coupe reproduite sur celle figure passe par la portion supérieure de la moelle cer-

FiG. 278. — Coupe transversale passant par la partie supérieure de la moelle cervicale d'un enfant de quinze jours. Méthode de Weigert-Pal.

A, racines postérieures; — B, tête de la corne postérieure ; —C, faisceaux longitudinaux des radiculaires postérieures ; — D, cordon cérébelleux de Flechsig; —E, voie pyramidale croisée ; —F, voie

pyramidale directe ; — G, commissure antérieure ; — J, racine antérieure ; — K, nerf spinal; — L. zone marginale de Lissauer ; — M, corne latérale ; — N, noyau interstitiel.

vicale, non loin de la première paire rachidienne et à 2 ou 3 millimètres au-dessous de la décussalion. Nous allons y examiner la disposition des deux substances blanche el grise.

SUBSTANCE GRISE. — Ce qui attire tout de suite les regards, c'est la grande minceur et l'allongement de la corne postérieure. Celle-ci est constituée : 1° par un. pédicule, C, que des faisceaux blancs, déplacés, du cordon de Burdach envahissent en grande partie ; > par une portion terminale, élargie en massue et comprenant la substance de Rolando ainsi que la tête de la corne postérieure. Sur celle Lèle, et la coiffant, se trouve une aire quadran-

gulaire peu myélinisée, même chez l'enfant de quinze jours ; c'est la zone marginale de Lissauer, L. La corne postérieure n'a plus la même direc tion ; elle s'est portée sur le côté, en dehors, sous la poussée des cordon de Goll et de Burdach, devenus maintenant extrêmement volumineux.

Les transformations éprouvées par la corne antérieure sont moindres, Seules, certaines dispositions, déjà ébauchées dans la moelle cervicale, s'y exagèrent. On y rencontre, en effet, comme dans la moelle, un foyer mo teur antérieur, d’où émane la première paire cervicale, J, et un autre foyer postérieur ou postéro-latéral, placé en face de la commissure ventrale et don nant naissance au spténal inférieur ou nerf accessoire. Les racines de ce nerf, K, se dirigent en arrière et en dehors pour émerger en plein cordon latéral.

Derrière le plan formé par la commissure antérieure, la substance grise émet un prolongement qui se ramifie dans le territoire du cordon antéro= latéral. Ilest constitué par des amas de cellules nerveuses et par de petits faisceaux, lâches, verticaux, de substance blanche. Ce prolongement répond à ce que les auteurs appellent corne latérale, M. Plus en arrière, en face d la commissure postérieure, la substapce grise projette semblablement une autre saillie, N. Ces deux expansions grises marginales, qui répondent au ganglion interstitiel de la moelle, varient d'ailleurs beaucoup dans leur forme. Autour du canal épendymaire, la substance grise gélatineuse est par ticulièrement développée, comme l'a fait observer Külliker. |

SUBSTANCE BLANCHE. — Les racines, tant motrices que sensitives, ont subi | une déviation très marquée; elles sont maintenant très obliques, presqu transversales. Les racines sensilives présentent, en outre, un changemen intéressant. Après avoir côtoyé le bord externe du cordon de Burdach, un partie de leurs fascicules pénètrent dans le centre et la base de la corne po térieure et se continuent là, par bifurcalion vraisemblablement, avec cer= tains faisceaux longitudinaux, qui encombrent le pédicule de cette corne sur une vaste étendue. Les collatérales sensitives proviennent, par consé quent, autant de ces faisceaux déplacés que du cordon de Burdach.

Quant aux cordons, plusieurs changements tout à fait frappants y son survenus : citons, entre autres, le développement énorme acquis par ceu de Goll et de Burdach ; le volume, non moins exceptionnel, du cordons latéral, dont les faisceaux constitutifs de la voie pyramidale, s'approchen quelque peu de la ligne médiane et étranglent ainsi la base de la corne an= | térieure ; l'aspect réticulé de la portion externe du cordon antérieur, etc.

Coupe passant par l’entrecroisement des pyramides. — Les sections, qui; à l'exemple de celles représentées sur les figures 279 et 280, intéressent } décussalion des pyramides, révèlent des modifications, encore plus impor tantes.

SUBSTANCE GRISE. — La corne postérieure s'y montre coupée en deux pars lies : l’une apicale, l’autre basilaire. Cette division semble due à deux. causes : d'une part, à ce que de nombreux faisceaux blancs du cordon de Burdach, déplacés, pénètrent dans le centre de la corne postérieure et, d'autre part, au développement considérable du cordon de la corne postés

rieure ; ce cordon, repoussé par la voie pyramidale qui a changé de place, se porte maintenant en arrière et en dedans. Le déplacement de la voie pyramidale, elle-même devenue à la fois plus interne et plus antérieure, a contribué aussi à cette division de la corne postérieure (fig. 279, C).

La féle ou portion apicale de cette corne prend une forme arrondie (fig. 279, F). Elle est constituée par la substance de Rolando et les cellules centrales de la tête de l’ancienne corne dorsale. Le nombre des petits faisceaux méridiens de collatérales sensilives qui traversent la substance de Rolando est devenue considérable. Un nouveau contingent de fibres longi-

F1G. 279. — Coupe du bulbe d'un hémiplégique, faite à la hauteur de l'entrecroisement des pyramides. Méthode de Weigert-Pal.

À, pyramide dégénérée ; — B, ses faisceaux situés dans la région commissurale et venus de C,

partie encore en place de la voie motrice croisée; — D. voie pyramidale saine ; — E, corne antérieure; — F, corne postérieure; — G, noyau externe de la corne antérieure; — L, M, onzième paire ; — N, cordon de Burdach ; — O, cordon de Goll.

tudinales, celles de la racine sensitive descendante du trijumeau, en venant renforcer la zone de Lissauer et les autres territoires qui appartiennent au cordon postérieur et qui émettent des collatérales sensitives, est la cause de la multiplication de ces faisceaux méridiens.

La portion basilaire de la corne postérieure figure un vaste espace irrégulier, en continuité avec la commissure postérieure ; ses limites sont : en avant, les faisceaux croisés de la voie pyramidale; en dehors, le cordon de la corne postérieure, désagrégé en nombreux fascicules; en arrière, les cordons de Goll et de Burdach. De cette dernière limite, du point même où les deux cordons s'unissent, la portion basilaire de la corne postérieure projette une expansion grise qui s'insinue en plein cordon de Burdach; ce

n'est rien d'autre que le commencement du noyau du cordon de Burdach. Celte expansion n'est pas encore très manifeste dans la coupe représentée par la figure 279. Elle alteindra, dans les coupes plus élevées de celte région du bulbe, une plus grande étendue et netteté (fig. 281). Enfin, le cordon de Goll, que la figure 279 nous montre exclusivement formé de substance blanche, renferme, dans des sections plus hautes, des cloisons et des amas gris; c'est l'ébauche du noyau du cordon de Goll, qui commence à rejeter à la périphérie les tubes nerveux longitudinaux, mais qui n’est pas encore relié à la base de la corne postérieure. Dans la figure 280, dessinée d'après une coupe du bulbe d'un enfant nouveau-né, on voit, en À, ce noyau déjà bien dessiné, mais non encore en continuité avec la substance grise de la corne dorsale.

Outre l'expansion grise qui pénètre dans le cordon de Burdach par sa face antérieure, on aperçoit dans le corps même de ce cordon, et cela d'une façon constante, quelques noyaux gris très nels, arrondis ou piriformes, que leur position permet de distinguer en interne et externe. L'interne, nous l’appellerons noyau rond interne du cordon de Burdach, est plus petit que l’externe et gît près du ganglion de Burdach, non loin du sommet de ce dernier. Parfois, il manque dans une des moitiés du bulbe, surtout chez les adultes ; d'autres fois, sa position change, ou bien encore il se confond avec la substance grise voisine. Le noyau rond externe, plus volumineux et aussi plus constant que le précédent, siège non loin de la substance de Rolando de la corne postérieure, débute plus bas que le noyau interne et persiste encore à la hauteur de la décussation sensitive. Un pont le réunit, quelquefois, à la substance de Rolando, dont il partage les caractères microscopiques (fig. 280, D). Ajoutons, pour êlre complet, qu'il existe, mais d'une manière quelque peu inconstante, dans les zones superficielles du cordon de Burdach, des masses grises irrégulières, disposées suivant une courbe (fig. 282, À) ; elles portent le nom de foyer accessoire du noyau de Burdach. Ce foyer acquiert un développement considérable au-dessus de la décussation sensitive.

La corne antérieure a été, elle aussi, décapilée, à sa base (fig. 279). Elle a perdu, de la sorte, sa continuité avec la substance gélatineuse centrale et la substance grise intermédiaire. La figure 280 apprend, avec la dernière évidence, que cette séparation de Ja corne antérieure est le résultat de l’entrecroisement de la voie pyramidale. La corne antérieure s'est en outre rétrécie dans le sens transversal, par suite de l'apparition, dans la région fissuraire du cordon antérieur, de nouvelles fibres longitudinales venues de la voie pyramidale. Par contre, le vide progressivement formé dans le cordon latéral par l'émigration de ses fibres motrices vers la pyramide bulbaire antérieure, semble avoir été comblé par de nombreuses cellules funiculaires et commissurales, qui ont abandonné la corne antérieure pour se porter en dehors. Les éléments cellulaires de la corne antérieure se trouvent, par suite, disposés en trois foyers principaux : deux moteurs, dont l'un, antérieur, destiné à la première paire cervicale, et l’autre, postérieur ou postéroexterne, d'où naît le sptnal. Le troisième noyau est externe et volumineux;

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il se ramifie dans le cordon antéro-latéral (fig. 279, G) et se prolonge [en arrière en de nombreuses cloisons grises, qui fragmentent le reste non encore entrecroisé de la voie pyramidale et les faisceaux du cordon de la corne postérieure.

SUBSTANCE BLANCHE. — Il s'y est effectué, aussi, quelques changements.

Fi1G. 280. — Coupe du bulbe d'un enfant de quinze jours. faite dans la région de. l'entrecroisement des pyramides. Méthode de Weigert-Pal.

A, noyau du cordon de Goll ; — B, commissure du novau du cordon de Burdach ; — C, substance gélatineuse de Rolando ; — D, noyau rond externe ; E, commissure antérieure; — F, fibres épaisses à myéline de la commissure antérieure ; — G,éperon de la décussation des pyramides ; — H, portion déjà croisée des pyramides ; — I, racines antérieures ; — J, faisceau de Gowers ; — K, nerf spinal; — L, faisceau cérébelleux ascendant.

Le cordon antérieur, considérablement grossi par l’adjonction de la voie pyramidale, offre maintenant deux aires distinctes : l’une, interne ou fissuraire, formée de fibres fines ou motrices (fig. 280, A) ; l'autre, externe, à fibres épaisses, continuation de leurs congénères du cordon antérieur de la moelle. Le cordon commissural, suffisamment développé, occupe un plan de plus en plus postérieur et externe ; il est aminci et comme comprimé entre la voie pyramidale et la corne motrice.

La commissure antérieure subsiste encore en avant du canal central, mais ne forme plus, comme dans la moelle cervicale, une bande massive de fibres transversales. Ses éléments se sont disposés en un plexus de petits fascicules fins, ondulés, répandus et serpentant entre les gros faisceaux de la décussalion motrice. Dans la figure 279, image de la coupe d’un bulbe d'hémiplégique, ces fibres commissurales apparaissent très nettement dans la voie pyramidale dégénérée: on peut les suivre, sans difficulté, jusque dans la portion profonde du faisceau commissural du cordon antérieur. Elles sont également visibles dans la figure 280, en F.

Le cordon latéral s'amoindrit dans de grandes proportions, dès que la voie motrice se déplace pour se porter en avant et en dedans. Ses dimensions anléro-postérieures s’en trouvent surtout réduites, et il ne compte plus dans sa constitution que quatre ordres de fibres : le faisceau cérébelleux de Flechsig, qui s'allonge d'avant en arrière en une lame triangulaire (fig. 280, L), le faisceau de Gowers, les fibres non motrices ou des voies courtes du cordon latéral et le cordon de la corne postérieure.

Quant au cordon postérieur, son épaisseur a aussi éprouvé une diminulion sensible d'avant en arrière, et cela à cause de l'apparition des ganglions de Goll et de Burdach et de la terminaison de nombreuses fibres longitudinales dans ces foyers mêmes.

L'entrecroisement des votes motrices, enfin, se dessine, avec la dernière nelteté, comme le montrent les figures 279 et 80. La décussation s'opère par fascicules généralement épais, qui s'approchent de la ligne médiane sous un angle droit ou presque droit, s'inclinent ensuite et deviennent verticaux dans la portion fissuraire du cordon antérieur du côté opposé.Les premières fibres qui se croisent font partie du plan le plus interne du faisceau moteur du cordon latéral; elles occupent, du moins pour la plupart, la région interne de la voie pyramidale du bulbe. Les fibres, qui se croisent à des niveaux supérieurs de la décussation, appartiennent, au contraire, au plan le plus externe du faisceau moteur et vont, dans le bulbe, se placer dans les couches les plus profondes des pyramides. Il est impossible de savoir si celle disposilion se maintient, plus haut, lorsque la pyramide bulbaire, complètement formée, se rétrécit d'avant en arrière et prend sur coupe un aspect triangulaire (fig. 281, H). La décussation motrice a pour conséquence naturelle, d'une part, la diminution de profondeur du sillon médian antérieur du bulbe et, d'autre part, la production d'un éperon triangulaire, le processus mamillaris, dont le volume augmente de bas en haut (fig. 280, G). Mais lorsque survient la décussation sensitive, le sillon reprend sa profondeur première et l’éperon s'efface.

Coupe passant par l'entrecroisement sensitif et les noyaux de Goll et de Burdach. — La coupe bulbaire, représentée par la figure 281, passe immé-=« diatement au-dessus de l'entrecroisement des pyramides ; elle montre la décussation sensilive déjà bien accusée et les noyaux des cordons de Goll et de Burdach en plein développement.

SUBSTANCE GRISE. — La corne postérieure présente, comme dans les coupes

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précédentes, deux régions : l’une, apicale, volumineuse, arrondie, constituée par la substance de Rolando et la tête de l'ancienne corne dorsale médullaire ;: l’autre, basilaire, extrèmement vasle, sans limites définies, et en continuité avec la région commissurale postérieure, la substance grise intermédiaire, le ganglion interstitiel du cordon latéral, etc. Du bord postérieur de cette région basilaire, partent deux saillies, qui pénètrent dans le

FiG. 281. — Coupe du bulbe d'un hémiplégique, faite au niveau de l’entrecroisement de la voie sensitive. Méthode de Weigert-Pal.

A, noyau du cordon de Goll; — B, noyau du cordon de Burdach ; — C. noyau rond externe ; — D, substance de Rolando sous-jacente à la racine descendante du trijumeau ; — E, voie sensitive ou ruban de Reil; — F, portion externe de la corne antérieure ; — G, sa portion in'erne ou motrice ; — H, voie pyramidale dégénérée ; — I, fibres arciformes antérieures ou externes.

cordon postérieur comme des promontoires ; ce sont les deux noyaux de Goll et de Burdach.

Le noyau de Goll débute avant son compagnon dans des coupes plus inférieures, où l’on voit s'opérer encore l'entrecroisement des pyramides. I] apparaîl alors sous la forme d'un foyer gris, moucheté de faisceaux blancs longitudinaux et enveloppé presque entièrement par la substance blanche du cordon postérieur. Sur des coupes plus hautes, telles que celle de la figure 281, le nombre de ses cellules nerveuses augmente ; en même temps, il s’allonge d'avant en arrière en un pédicule qui va sans cesse croissant,

au point qu'il finit par se confondre avec la région grise commissurale. Mais quels que soient sa forme et le niveau où on le considère, jamais ce noyau ne perd l'aspect plexiforme, qu'il doit au grand nombre de fibres nerveuses qui viennent s'y terminer.

Nous avons vu le noyau du cordon de Burdach commencer aussi, en des coupes plus inférieures (fig. 279, B), sous la forme d'une légère dépression dans la partie antérieure du cordon de même nom. Îl atteint son développement maximum à un élage supérieur à celui où le noyau de Goll atteint le sien (fig. 281). Il se présente, alors. sous l'aspect d'une volumineuse saillie grise, triangulaire ou semi-circulaire, qui s'enfonce d'avant en arrière dans une encoche profonde et de même forme du cordon de Burdach. Celui-ci s'en trouve aminci en son milieu et partagé en deux bandes blanches latérales, l'une interne, l'autre externe. Ce noyau possède également un aspect plexiforme, à cause de la quantité énorme de fascicules myélinisés qui y naissent ou s’y achèvent. On peut considérer les noyaux ronds interne el externe, dont nous avons parlé plus haut, comme des noyaux accessoires du noyau de Burdach.

La région commissurale de la corne Doslérieure est très épaisse et conüent une grande quantité de fibres transversales, ainsi que nous le verrons plus loin.

La corne antérieure, devenue très élroile lransversalement, est divisée en deux territoires par de nombreux petits faisceaux blancs venus du cordon antérieur. Le territoire interne (fig. 281, G), réservé exclusivement aux cellules motrices, est le point de départ du nerf spinal el de la première paire cervicale. Le territoire externe, semilunaire ou falciforme, est mal défini extérieurement ; il semble formé par le groupement des neurones commissuraux el funiculaires (fig. 281, F). En dehors et en arrière de ce dernier terriloire, s'étend, sur une vaste surface qui embrasse toute la portion profonde du cordon latéral, un ensemble compliqué et intimement entremèlé de faisceaux blancs verticaux et d’amas gris d'aspect réticulé. Cette infiltration grise du cordon latéral marque le début de la subslanee réticulée grise, région importante du bulbe, où viennent se loger une infinité de cellules commissurales et iuniculaires de grande taille. Cette substance semble être produite par les décussations motrice et sensitive ou par d’autres causes, qui ont fait émigrer en dehors les innombrables cellules cordonales et commissurales de la région intermédiaire des cornes de la moelle.

SUBSTANCE BLANCHE. — à) Fibres arciformes internes et décussation sensilive. — La décussation sensitive signale l'apparition d’un facteur de haute

importance dans l'architecture bulbaire : les fibres arciformes. Ce sont, en effet, comme nous le verrons plus tard, des conducteurs croisés de second ordre, qui, au-dessus, se continuent avec la voie sensitive générale de la protubérance et des pédoncules cérébraux.

La masse principale des fibres arciformes internes naît, sans aucun doute, des noyaux des cordons de Goll et de Burdach; ces fibres se groupent aussitôl en pelits faisceaux, souvent entrecoupés à angle aigu au début de leur trajet; elles gagnent ensuite, en décrivant des courbes à

concavité interne, la substance grise centrale ou péri-épendymaire ; arrivées dans la région de la commissure antérieure, elles s'entrecroisent avec leurs homologues du côté opposé et passent dans le cordon antérieur ; là, elles deviennent longitudinales et sont placées derrière la voie pyramidale, en dedans et en arrière du faisceau commissural du cordon antérieur.

Les fibres qui s'entrecroisent les premières proviennent du noyau de Goll, noyau que les fibres du cordon postérieur rencontrent toul d'abord dans leur marche ascendante. L'entrecroisement des fibres émanées du noyau de Burdach ne s'effectue que plus tard.

Dans les coupes bulbaires voisines de la décussation des pyramides motrices (fig. 281, Æ), les faisceaux de tubes sensitifs entrecroisés sont épais, très rapprochés et forment, en avant du canal central, sur la ligne médiane, un massif ou plexus fibrillaire, inextricable, de faible hauteur verticale. A mesure que les coupes étudiées appartiennent à un élage bulbaire plus élevé, ces faisceaux s'amincissent et se disposent en arcs concentriques, embrassant une étendue considérable (fig. 82, 17). Dans les zones plus hautes du bulbe, les fibres arciformes édifient, par leur arrivée successive, une muraille épaisse de conducteurs verticaux, muraille acecolée à chacun des côtés du raphé médian et remplissant l'espace compris entre la voie motrice, en avant, et la substance grise péri-épendymaire, en arrière. Plus haut encore, ce courant sensilif important occupera l'espace qui sépare les deux olives bulbaires.

En résumé, la voie sensitive, venue des noyaux de Goll et de Burdach, s'installe en arrière de la voie motrice el conserve cette position jusqu'à la protubérance. À partir de ce point, elle prendra le nom de ruban de Reil médian où de ruban de Reil (lemniscus, filet).

b) Fibres arciformes externes. — Les fibres arciformes sensilives constiluent, avons-nous dit, un système d’arceaux internes, concentriques à Ja substance grise centrale. A cette situation profonde est dû leur nom de fibres arciformes internes. Mais au niveau des noyaux de Goll et de Burdach, commence un autre système de fibres, celui des arciformes externes, qui semblent s'être détachées de la substance blanche du cordon de Burdach; ces fibres cheminent en avant, tout contre la surface du bulbe, gagnent, en passant sur le front des pyramides, la scissure médiane antérieure, et finissent par se jeler dans la voie sensitive principale, dont elles font, dès lors, partie intégrante (fig. 282, 7, J, L).

Dans le cordon antérieur, le déplacement latéral se poursuit el s'accentue; le cordon laléral proprement dit décroit peu à peu, à mesure que la substance de Rolando se porte plus en avant ; la substance blanche qui coiffe la tête de la corne postérieure, devenue racine sensitive du trijumeau, augmente de volume ; dans l’ensemble, le cordon postérieur diminue, et cette diminution esl surtout sensible dans l'écorce blanche du noyau de Goll, point terminal d’une multitude de tubes sensitifs longs ; la profondeur du raphé médian dorsal se réduit également, ete.

Coupe passant au-dessous de l'olive. — Sur des coupes faites un peu plus

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haut, comme dans celle que reproduit la figure 282, on voit la décussation sensilive se continuer encore et l'aire occupée par les noyaux de Goll et de Burdach s'élargir davantage. En outre, et c’est ce qui attire tout d'abord l'attention, la corne antérieure a disparu ; ses restes cellulaires semblent avoir émigré, pour former des îlots séparés par des faisceaux blancs. Ces ilots et d'autres, d'origine différente ou nouvelle, constituent un certain nombre de foyers gris, dont nous allons étudier les principaux.

a) Le reste du noyau interne de la corne antérieure. — Ce foyer,

FiG. 282. — Coupe du bulbe d'un hémiplégique, faite immédiatement au-dessous

de l’olive. Méthode de Weigert-Pal.

A, noyau de Goll; — B, noyau de Burdach; — C, commencement du noyau de l'hypoglosse ; — D, E, noyaux post-pyramidaux ; — F, reste du noyau externe de la corne antérieure ; — G, sub= stance de Rolando ; — H, pyramide dégénérée ; — I, J, L, fibres arciformes antérieures ou externes ; — K, faisceau solitaire; — M, fibres sensitives ou arciformes internes ; — N, noyau du cordon latéral ; — O, noyau rond externe; — P, reste du noyau interne de la corne antérieure;

- Q, ganglion commissural de Cajal; — R, foyer accessoire du noyau de Burdach.

qu'Obersteiner appelle noyau du cordon antérieur, est le prolongement de. la partie antéro-interne de la corne antérieure. Külliker l'a pris, par erreur, pour une dépendance de l’olive accessoire interne ; il n’a pourtant, avec celle dernière formation, que des rapports de voisinage. Toujours est-il qu'à sa partie supérieure et avant que l'olive accessoire interne ne fasse son apparition, ce résidu de la corne antérieure diminue de diamètre et finit par se perdre, dissous, pour ainsi dire, dans la substance réticulée blanche.

b) Reste du noyau exlerne de la corne antérieure. — Il s'agit ici d’un. amas de cellules, plus constant et plus volumineux que le précédent, et

faisant suite à la substance grise de la moitié externe de la corne (fig. 282, F). Sa coupe est ellipsoïde; il commence bien avant l'olive, derrière et en dehors de laquelle il se place; il finit quand celle-ci arrive au maximum de son dé-

veloppement Quoique le noyau, dont il est question, se trouve dans la région où se montrera l'olive accessoire externe, il ne nous semble pas que ces foyers aient la moindre relation, car il n'existe entre eux ni analogie de structure, ni continuité de substance. Kôlliker, Obersteiner et d'autres font cependant du premier une dépendance du second.

c) Noyau du cordon latéral (ig. 282, N). — Nous avons dit qu'aussitôt la corne antérieure désagrégée, ses cellules se dispersent pour former plusieurs foyers autonomes. Bon nombre de ces cellules, probablement funiculaires et commissurales, se portent en dehors et gagnent ainsi les zones centrales du restant du cordon latéral, entre l’olive el la racine descendante du trijumeau ; elles forment là un foyer étendu : le noyau du cordon latéral, dont l'aspect réticulé est dû aux faisceaux longitudinaux de fibres à myéline qui le traversent. Ce foyer se montre bien différencié dans la région olivaire, mais il avait fait déjà son apparition, au-dessous, au niveau dé l’entrecroisement des pyramides.

d) Ganglion post-pyramidal. — Avant l'apparition de l'olive, on remarque, derrière chaque pyramide, deux agglomérations de cellules, plus ou moins indépendantes à leur extrémité inférieure, mais ne tardant pas à se souder par leur extrémité supérieure (fig. 282, D, Æ). Elles forment alors une bandelette oblique, comprise entre la pyramide, en avant, et la face antérieure de la voie sensitive, en arrière. Elles semblent, parfois, se joindre, en dedans, au reste du noyau interne de la corne ventrale (fig. 282, P). Ce foyer, qui, en raison de sa silualion, a recu le nom de ganglion post-pyranidal, se réduit en surface et semble même se fragmenter, lorsqu'apparail l’olive accessoire interne. Pourtant, on le retrouve encore dans les régions olivaires supérieures, comme le démontre la figure 284, en A. Les auteurs regardent aussi ce noyau comme une dépendance de l'olive accessoire interne ; témoin les gravures el descriptions des ouvrages d'Obersteiner, Külliker, Edinger, etc. Nous ne sommes pas de cel avis; un examen attentif de la texture el des connexions de ce noyau, sur des coupes en série, nous a, en effet, convaincu qu'il s’agit ici d'un foyer spécial, situé au-dessous de la véritable olive accessoire interne et dans un plan plus antérieur. D'ailleurs, l'olive accessoire interne ou noyau juxta-olivaire antéro-interne possède une texture franchement olivaire, et le ganglion que nous étudions en est dépourvu.

e) Noyau arciforme ou pré-pyramidal (noyau pré-pyramidal ventral de Kôlliker). — Cest un foyer gris irrégulier, placé en avant de la voie pyramidale et dont l’enlier développement n'a lieu qu'en des coupes plus élevées.

f) Noyau ambigu ou de Clarke. — Ce dernier noyau est placé en arrière du ganglion du cordon latéral (fig. 283, m), où il occupe divers niveaux d'une ligne oblique, dirigée d'avant en arrière, dans la substance réliculée grise. Dans la coupe représentée ici, ce foyer est de très faible étendue ;

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il ne parvient à son maximum que plus haut, c'est-à-dire à l'étage où les. radiculaires du vague font leur apparition.

Autour et en avant du canal épendymaire, se montre un ganglion impor tant: le noyau du nerf hypoglosse (fig. 282, C). Nous l’étudierons plus loin. Un autre amas cellulaire, médian, apparaïl encore près du canal central, mais en arrière, en pleine commissure postérieure : c'est notre ganglion commissural (fig. 282, O), qui existe chez l'homme, mais qui prend un très grand développement chez les rongeurs. En dehors, ce ganglion commissural est en continuité avec une colonne verticale de substance grise, accolée à un faisceau de tubes nerveux descendants. Ce dernier n'est autre que le cordon solitaire ou faisceau respiraloire de Krause (fig. 282, X et 283, D). Il atteint son volume le plus considérable dans les segments supérieurs du bulbe, mais on le retrouve encore plus bas, au niveau de la décussation des pyramides, quoique ses fibres ne soient pas toujours faciles à reconnaître. Ce faisceau, parfois constilué par deux ou trois paquets plus ou moins proches, fait suite au groupe des fibres descendantes appartenant aux nerfs vague, glosso-pharyngien el apparemment au nerf de Wrisberg.

Coupes passant par la région olivaire du bulbe. — Pour bien étudier cette région, il est nécessaire d'examiner plusieurs coupes passant par des plans différents de l'olive.

1° Coupe passant par le tiers inférieur de l'olive. — La première coupe, que nous reproduisons dans la figure 283, intéresse le Liers inférieur de l'olive: Elle offre, comparée à la coupe précédente, plusieurs modifications importantes. L'une d'elles est la disparition de la paroi postérieure du canal épendymaire, et par conséquent, du raphé médian postérieur et de la substance blanche du cordon de Goll. Par suite de celle {ransformation du canal centralen plancher du quatrième ventricule, les {rois amas gris de la région postérieure du bulbe, c'est-à-dire le foyer moteur vago-spinal, e, le ganglion du cordon de Goll, b, et le ganglion du cordon de Burdach, Æ, se sont déplacés latéralement et sont maintenant disposés, sous le plancher du qua trième ventricule, de dedans en dehors et sur une ligne transversale, dans l'ordre même où nous les avons nommés. L'apparition de l'olive ainsi que. l'accroissement considérable du noyau de l'hypoglosse sont d'autres chan gements également importants.

Passons, à présent, aux détails de cette coupe.

SUBSTANCE GRISE. — L'olive bulbaire (fig. 283, c), un des ganglions less plus considérables du bulbe, se trouve en plein cordon antéro-latéral, c'est-" à-dire au milieu du reste des voies courtes de ce cordon, dont les fibres; repoussées en dehors par la voie sensitive, sont adossées à la face postérieure et externe de la voie pyramidale. L'olive est formée d'une lame grise bien délimitée, plissée dans le sens vertical et fermée en avant et en dehors» ainsi qu'à ses extrémités supérieure et inférieure. Dans sa région centrele ous intermédiaire, elle possède une ouverture ou hile, par laquelle pénètre | principal contingent de fibres. Le hile, dont l'ouverture regarde en dedans» el en arrière, se trouve en face du noyau post-pyramidal el de l’olive acces.

soire interne. Chez l'homme, comme chez tous les animaux munis d'un cervelet volumineux, l’olive est énorme, et ses plis sont nombreux et compliqués. Elle est, au contraire, petite, chez les vertébrés à cervelet réduit, tels que les rongeurs ; ses plissements sont alors simples. Autour de l'olive, se montre une couche de fibres blanches, qui lui forme comme une enveloppe : c'est la capsule olivaire.