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{u + NAT KNS
F1G. 319. — Coupe transversale du bulbe chez le fœtus du chat. Méthode de Golgi.
À, corps restiforme ; — B, portion principale el non entrecroisée du nerf vestibulaire; — C, sa portion entrecroisée ; — D, facial; — F, noyau du moteur oculaire externe,
Weigert. Ces fibres vestibulo-cérébelleuses, représentées, en €, sur la figure 318,correspondent, sans le moindre doute, à celles que divers auteurs, Forel, Sala, Kôlliker, etc., ont décrites sur le bord interne du pédoncule cérébelleux inférieur. Sala les fait venir directement du nerf vestibulaire et les fait achever dans le cervelet; Külliker, qui les groupe sous le nom de portion latérale du vestibulaire, tend à leur attribuer comme foyer terminal le noyau de Deiters lui-même el aussi le noyau dorsal. Elles répondent égale-
1. CAsAL, Sur un noyau spécial du nerf veslibulaire des poissons et des oiseaux. Trav. du Lab. de Rech. Biol., n°1 et 2,t. VI, 190$.
Sa lerminai-
son probléma-
lique.
Sa conslilu-
tion par
les
branches ves-
libulaires
cendantes.
as-
Son lrajel el ses collalérales pour les ganglions de Deilers el de Bechtereuw.
Sa lerminaison dans lécorce céré-
belleuse.
Le faisceau veslibulo-cérébelleux chez les vertébrés inférieurs.
Aires de distribution de la branche ascendante du vesli-
bulaire.
Propo rlion des fibres aboutissant au
cervelet.
ment aux fibres qui vont du vestibulaire au cervelet, d'après les résultats oblenus par Thomas !, à l'aide de la méthode des dégénérations.
Toutes les fibres dont parlent ces auteurs sont donc, non pas comme Sala paraît l'avoir supposé, des troncs radiculaires venus directement du nerf veslibulaire, mais, ainsi que nous l'avons démontré, des branches ascendantes, nées de la bifurcalion d'un certain nombre de ces trones. Nous avons déjà dit, d'une part, que les branches ascendantes sont, en général, plus minces que les descendantes et parfois leurs égales et, d'autre part, qu'elles se portent en haut el en arrière en décrivant de grandes sinuosités. Avant d'arriver au noyau de Bechlerew, elles émettent une volumimeuse collatérale qui se rend à l’extrémité supérieure du noyau de Deiters. Elles pénètrent ensuite dans le noyau de Bechterew, le parcourent en divers sens et projellent, sous un angle aigu ou oblus, plusieurs collatérales qui se ramilient abondamment entre les cellules multipolaires du noyau. Aucune des branches ascendantes que nous venons de voir pénétrer dans le noyau de Bechterew ne semble S'Y terminer; toutes poursuivent, au contraire, leur trajet, se joignent au faisceau vestibulo-cérébelleux, envoient de nouvelles collatérales aux cellules génératrices de ce faisceau ou cellules du noyau cérébello-acoustique de Cajal et se répandent, enfin el uniquement, dans l'écorce du cervelet. Un groupe de ces fibres contourne en avant le pédoncule cérébelleux inférieur, s'introduit dans le noyau dentelé du cervelet et semble se diriger vers le lobe laléral et le floccule de cet organe.
Les fibres qui pénètrent dans l'écorce cérébelleuse sont très difficiles à percevoir chez les mammifères. Il n’en est plus de mème chez les repliles, les poissons et les oiseaux, el surtout chez leurs embryons ?. On y voit, très nettement, une partie du faisceau vestibulo-cérébelleux sortir des ganglions cérébelleux centraux, franchir la ligne médiane et se perdre dans la moitié opposée du cervelet, Edinger avait déjà reconnu, chez les poissons, ce courant de fibres croisées.
En résumé, la branche ascendante du vestibulaire permet à ce nerf d'exercer son influence sur la partie supérieure du noyau de Deiters, la totalité du noyau de Bechlerew, les cellules nerveuses mullipolaires intercalées dans le faisceau acoustico-cérébelleux, le noyau du toit et l'écorce des deux côtés du cervelet, du vermis, surtout.
Il nous est impossible de déterminer la quantité des branches ascendantes du nerf vestibulaire qui vont se terminer dans le cervelet. Mais, à en juger par ce que nous avons observé dans les coupes sagittales faites sur la masse encéphalique du fœtus de la souris, nous croirions volontiers que toutes les branches s’y rendent. Beaucoup d'entre elles, en arrivant au cervelet, n'ont plus guère l'apparence d'un tronc important, mais plutôt d’une simple collatérale, tant elles ont été amincies par l'émission de fibres-filles destinées aux ganglions de Deiters et Bechterew. Mais il en est d’autres,
1. THomas, Les terminaisons centrales de la racine labyrinthique. Bull. de la Sociélé de Biologie, fév. 1898.
2. CasaL, Sur un noyau spécial du nerf vestibulaire, ete. Trav. du Labor. de Rech. Biol., t. VI, 1908.
NERF VESTIBULAIRE 765
qui, ayant subi en roule peu de déperdilions, se prolongent jusqu'au delà du ganglion du toit, en conservant leur diamélre presque entier.
Ganglion de Deiters. — Ce foyer ganglionnaire, appelé aussi noyau latéral où externe, noyau à cellules géantes, esl situé au-dessous du plancher du quatrième ventricule, entre le noyau descendant ou à petites cellules en dedans et le corps restiforme en dehors; en avant, il touche à la substance
réliculée grise et à la racine descendante du (rijumeau. Chez la souris, on
du € ! ji
F1G. 320. — Coupe transversale de la région postérieure et latérale du bulbe d'une souris
nouveau-née. Méthode de Golgi.
A, ganglion de Deiters : — B, noyau dorsal; — C, racine descendante du {rijumeau ; — D, corps resliforme ; — E, nerf facial : — F,racines du nerf veslibulaire : a, cellule de la substance grise de la V* paire ; — b', voie centrale directe où externe du nerf veslibulaire ; — d', voie centrale croisée ou interne du mème nerf; — a et d, axones ascendants et descendants de la voie directe du nerf veslibulaire ; — c, cylindres-axes ; — 4, collatérales des axones issus du noyau de Deilers.
peut s’en rendre compte par la figure 320, en À, ce noyau se renfle considérablement en arrière du corps restiforme, par suile du faible développement de ce dernier; il affecte ainsi, sur coupe, l'aspect d'une poire, à grosse extrémité dirigée en dehors el en arrière.
La forme des neurones qui composent ce noyau peut être étudiée sur cette même figure. Elle répond lrès nettement à la descriplion qu'en ont donnée entre autres L. Sala et Kôülliker. Leur corps étoilé et mullipolaire est pourvu de longues dendriles épineuses, divisées à plusieurs reprises.
Dans quelques cellules, ces expansions sont lellement longues qu'elles
Sa silualtion.
Ses cellules.
Plexæus et terminaison des collalérales des branches descendantes vestibulaires.
dépassent les frontières de leur foyer d’origine et empiètent tanlôt sur le noyau dorsal ou descendant, tantôt sur le paquet des tubes nerveux poslérointernes qui constituent la voie vestibulaire centrale.
Le cylindre-aæe de ces neurones est épais; il part souvent d'une dendrite. En se portant en avant et en dedans, il forme avec ses congénères le paquet de tubes de la voie vestibulaire centrale que nous venons de citer. La plus grande partie de ces axones ne donnent, pendant qu'ils traversent leur ganglion, aucune fibrille secondaire ; on en apercoil, de Lemps à autre, qui lancent des collatéales, dont la ramification se répand habiluellement dans l'épaisseur du noyau dorsal où interne (fig. 320, g).
Lorsque les imprégnations sont complètes, l’intérieur du noyau de Deiters se montre rempli d’un plexus touffu de fibres fines, courant entre les cellules. Ces fibres ne sont rien d’autre que les collatérales des branches descendantes du nerf veslibulaire. Çà et là, on peul voir de ces branches groupées en gros
F16. 321. — Arborisations péricellulaires du noyau de faisceaux el coupées en Deiters ; chat de vingt jours. Méthode de Golgi. travers ou plus souvent € S S
A, ts de la branche descendante qu nerf veslibulaire ; obliquement. Le noyau — B, C, nids nerveux ; — a, ramuscules fournissant à plu- è sieurs nids péricellulaires. de Deiters acquiert, de ce fait, un aspect caractéristique, qui le différencie et le désigne au milieu de tous les foyers environnants.
Mais les collatérales des branches descendantes du nerf vestibulaire ne s'arrêtent pas à ce plexus. Dans les coupes, qui proviennent d'animaux âgés de quelques jours, outre ce plexus dont les mailles s'étendent entre les cellules, on voit, en effet, élroitement appliqués sur les cellules elles-mêmes, des sortes de nids fibrillaires très denses, tout-à-fait comparables à ceux qui enveloppent les cellules cérébelleuses de Purkinje ! ou les neuronesdu noyau rouge de la calotte. Les branchilles de ces nids, dont l'existence a élé confir-
1. CayaL, Beiträge Zum Studium der Medulla oblungata, etc., p. 72, Leipzig, 1896.
NERF VESTIBULAIRE 767
mée par Held ! el Veratti ?, serrent de si près la cellule et sont tellement abondantes qu'elles dessinent, à la perfection, les contours du corps et de la portion iniliale des dendrites. La figure 321, copiée sur une coupe du noyau de Deiters du chat, montre nettement, en B, que les ramuscules, qui pénètrent dans ces nids péricellulaires pour les former, sont très nombreux et proviennent du plexus intercellulaire ; ce sont donc, sans doute possible, des collatérales de la branche descendante du vestibulaire. On constate aussi que quelques-unes des collalérales répartissent leurs branchilles de division entre plusieurs nids ; elles se mettent donc en rapport avec plusieurs neurones simultanément. Pour faire leur entrée dans les nids, les collatérales abordent les dendrites, s'y attachent comme le lierre sur un tronc d'arbre, et rampent sur elles pour se porter vers le corps ; après plusieurs bifureations, elles atteignent enfin ce corps et l'enveloppent d'un nid péricellulaire en entrelaçant autour de lui leurs divisions ultimes avec celles de quantité de leurs semblables. Parfois, la trame ainsi formée est si compacte, si épaisse qu'il est fort pénible d'en discerner les mailles; pour.faire une bonne étude de ces nids, il faut donc choisir ceux dont l'imprégnalion a été incomplète. Les nids ne sont pas toujours indépendants; car, parfois, au point où de grosses dendrites appartenant à deux cellules différentes se trouvent en contact, les nids de ces cellules se continuent entre eux. Par conséquent, les connexions élablies entre les neurones du noyau de Deiters et les branches du nerf vestibulaire ne sont pas individuelles, mais plutôt collectives ; à un groupe de branches issues de plusieurs fibres vestibulaires descendantes répond, donc, un certain nombre de neurones, groupés par-la continuilé des nids.
Noyau dorsal ou à petites cellules. — Ce foyer gris, triangulaire sur une section transversale, est couché dans le plancher du quatrième ventricule, au côté interne du noyau de Deiters: 1l lui fait suite, mais s’en distingue aisément par l'absence de faisceaux de fibres épaissses et par le volume menu de ses cellules. À son extrémité supérieure, ce foyer atteint jusqu'au niveau du noyau du moteur oculaire externe et le dépasse mème; il touche alors, en avant, à la portion descendante du facial et à la substance réticulée grise. Son extrémité inférieure s’amincit peu à peu et descend jusqu'au sommet du noyau de l'hypoglosse. Enfin, sa face postérieure ou sous-ventriculaire est parcourue par les stries acoustiques, sorte de petits faisceaux de tubes nerveux qui lirent leur origine des ganglions du nerf cochléaire, Chez l'homme et au niveau du sommet du noyau de l'hypoglosse, le noyau dorsal entre en rapport, en avant et en dedans avec la colonne grise interne du cordon solitaire, et en dedans avec le prolongement inférieur rétréei du noyau de Deiters, qui descend un peu plus bas (fig. 285, b).
La figure 320 reproduit, en B, les divers caractères des cellules logées
1. H. Heun, Beiträge Zum Studium der Nervenzellen und ihre Fortsätze. Arch. f. Anal. u. Physiol., 1897.
2. VERATTI, Su alcune particolarità di struttura dei centri acustici nei mammiferi. Pavia, 1900.
Le. .
Aspect des nids terminaux ; leur associalion.
S'ilualion et rapports.
Ses cellules.
Son plexus de collatérales afférentes.
Ses deux masses grises interne el ex-
lerne.
dans le noyau dorsal. Elles sont petites, triangulaires, fusiformes ou éloilées el plongent, comme celles du noyau de Deiters,-dans un plexus d’'arborisa= lions cylindre-axiles. Leurs expansions protoplasmiques, fines et variqueuses,
se divisent maintes fois et s'étendent fort loin ; quant à leur axone, mince et noueux, ilse porte en dedans pour pénétrer dans la substance réticulée”
blanche et se rendre, dans la plupart des cas, ainsi qu'il nous a semblé, à la double voie vestibulaire dont il sera bientôt question.
Ce noyau donne asile, comme lous ses congénères, à de nombreuses collatérales exogènes ; elles lui viennent surtoul, comme nous l'avons dit plus haut, de la branche descendante du nerf vestibulaire. D'autres colla-
